Biologia e ecofiologia de buva (Conyza bonariensis e C. canadensis)

Biologia e ecofiologia de buva (Conyza bonariensis e C. canadensis)

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Ciencia Rural

Universidade Federal de Santa Maria cienciarural@mail.ufsm.br

ISSN (Versión impresa): 0103-8478 ISSN (Versión en línea): 1678-4596 BRASIL

Carlos Alberto Lazaroto / Nilson Gilberto Fleck / Ribas Antonio Vidal BIOLOGIA E ECOFISIOLOGIA DE BUVA (CONYZA BONARIENSIS E CONYZA CANADENSIS)

Ciencia Rural, maio-junho, año/vol. 38, número 003

Universidade Federal de Santa Maria

Santa Maria, Brasil p. 852-860

Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal

Universidad Autónoma del Estado de México http://redalyc.uaemex.mx

852 Lazaroto et al. Ciência Rural, v.38, n.3, mai-jun, 2008.

Ciência Rural, Santa Maria, v.38, n.3, p.852-860, mai-jun, 2008 ISSN 0103-8478

Conyza bonariensis (L.) Cronquist e Conyza canadensis (L.) Cronquist são duas espécies de plantas daninhas pertencentes à família Asteraceae. Com freqüência, elas infestam pomares, vinhedos e outras culturas, como milho, soja e algodão e, também, culturas forrageiras, pastagens e áreas não-cultivadas. Esta revisão de literatura tem por objetivos descrever e discutir as características botânicas, biológicas e ecofisiológicas daquelas espécies com a finalidade de facilitar a adoção de estratégias para seu manejo em culturas ou limitar seu estabelecimento. Conyza canadensis é uma espécie anual ou bienal, nativa da América do Norte, enquanto C. bonariensis é uma espécie anual, nativa da América do Sul. A propagação destas espécies dá-se através de sementes que são facilmente dispersas através do vento e da água. As sementes não apresentam dormência e podem germinar prontamente em condições de temperatura e umidade favoráveis. Em vários países, inclusive no Brasil, foi constatada resistência aos herbicidas em biótipos destas espécies. Adoção de práticas culturais diversificadas, integradas ao controle químico, pode minimizar os efeitos negativos provocados por buva e, também, prevenir casos de resistência.

Palavras-chave: plantas daninhas, caracterização botânica, interferência, manejo integrado, resistência aos herbicidas,.

Conyza bonariensis (L.) Cronquist and Conyza canadensis (L.) Cronquist are two weed species belonging to Asteraceae family. Frequently, they occur in orchards, vineyards, and in other crops, such as corn, soybean, and cotton and, also, in forage crops and pastures, as well as in fallow areas. This literature review has as objectives to describe and discuss botanical, biological, and ecopysiological characteristics of Conyza species that may facilitate adoption of strategies for their management in crops or to limit their establishment. Conyza canadensis is an annual or biennial species, native of North America; whereas, C. bonariensis is an annual species, native of South America. Spreading of both species occurs by seeds, which are easily dispersed through wind and water. Seeds do not present dormancy and can germinate promptly under favorable conditions of temperature and humidity. In various countries, including Brazil, Conyza biotypes resistant to herbicides were found. Adoption of diversified cultural practices, integrated to were found chemical control, may minimize the negative effects of Conyza, as well as, prevent cases of resistance.

Key words: weeds, botanical characteristics, interference, integrated management, herbicide resistance.

O gênero Conyza inclui, aproximadamente, 50 espécies, as quais se distribuem em quase todo o mundo (KISSMANN & GROTH, 1999). As espécies que mais se destacam, por seu caráter negativo, são Conyza bonariensis e Conyza canadensis. A primeira espécie é nativa da América do Sul e ocorre de forma abundante na Argentina, no Uruguai, no Paraguai e no Brasil. Neste, sua presença é mais intensa nas regiões Sul, Sudeste e Centro-Oeste. Ela também está presente na Colômbia e na Venezuela, onde infesta lavouras de café (KISSMANN & GROTH, 1999). Conyza canadensis, porém, é nativa da América do Norte (FRANKTON & MULLIGAN, 1987), sendo uma das

- REVISÃO BIBLIOGRÁFICA -Programa de Pós-graduação em Fitotecnia, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Porto

Alegre, RS, Brasil. E-mail: calazaroto@yahoo.com.br Autor para correspondência.Departamento de Plantas de Lavoura, Faculdade de Agronomia, UFRGS, Porto Alegre, RS, Brasil.

Biologia e ecofisiologia de buva (Conyza bonariensis e Conyza canadensis)

Carlos Alberto LazarotoI Nilson Gilberto FleckII Ribas Antonio VidalII Biology and ecophysiology of hairy fleabane (Conyza bonariensis) and horseweed (Conyza canadensis)

Recebido para publicação 24.01.06 Aprovado em 25.07.07

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espécies mais amplamente distribuídas no mundo (THEBAUD & ABBOTT, 1995). É uma espécie cosmopolita, sendo mais encontrada em zonas temperadas do hemisfério norte (HOLM et al., 1997) e regiões subtropicais do hemisfério sul, mas é pouco freqüente em regiões tropicais (KISSMANN & GROTH, 1999). A espécie está presente em quase todas as regiões do Canadá (ROULEAU & LAMOUREUX, 1992), Estados Unidos (USDA, 1970), oeste da Europa e Planície Mediterrânea (THEBAUD & ABBOTT, 1995), Austrália e Japão (HOLM et al. 1997). No Brasil, sua presença é significativa em campos nativos e em lavouras, especialmente da região Sul (KISSMANN & GROTH, 1999).

As espécies C. canadensis e C. bonariensis, conhecidas popularmente por “buvas”, destacam-se por infestarem áreas abandonadas (terrenos baldios e margens de estradas), pastagens, culturas perenes (citros e café) e lavouras anuais (algodão, milho, soja e trigo) (THEBAUD & ABBOTT, 1995). Em termos mundiais, estas espécies daninhas infestam mais de 40 culturas (HOLM et al., 1997). Relatou-se que C. canadensis, na densidade de 150 plantas m-2, reduziu em 83% a produtividade de soja cultivada em semeadura direta (BRUCE & KELLS, 1990). Em beterrabaaçucareira, C. canadensis diminuiu a produtividade em 64% na média de dois anos e, também, inibiu o desenvolvimento de ramos novos em videira na ordem de 28% (HOLM et al.,1997). Em videira, a ocorrência de Conyza spp. dá-se, principalmente, como plantas daninhas anuais de inverno. Em cenoura e cebola, por outro lado, elas ocorrem como anuais de verão, após o cultivo de inverno. Em cenoura, seus efeitos na eficiência de colheita são mais prejudiciais do que na produtividade da cultura (LEROUX et al. 1996), tendo em vista que os caules e os ramos secos de buva interferem na colheita mecânica de cenoura, mesmo em densidades baixas (como uma planta m-2).

Devido à dificuldade de controlar estas espécies, especialmente através do método químico, e devido ao aparecimento de populações de biótipos resistentes aos herbicidas, as práticas de manejo de buva requerem a combinação de múltiplas ações, como: aumento da intensidade de manejo do solo, uso rotineiro da rotação de culturas e adoção de técnicas culturais apropriadas. Diante disso, esta revisão tem por objetivo descrever e discutir as características biológicas e ecofisiológicas das espécies C. canadensis e C. bonariensis que favorecem sua competição com as culturas pelos recursos do meio ou que possam ser usadas para limitar o estabelecimento e a expansão destas plantas daninhas, especialmente em soja.

Em seqüência, desenvolve-se o tema proposto, abordando-se-o sob três aspectos: caracterização das espécies, ecofisiologia de buva e resistência aos herbicidas.

Caracterização das espécies

No Brasil, é freqüente a ocorrência de ambas as espécies de buva associadas, as quais apresentam adaptabilidade ecológica em sistemas conservacionistas, como semeadura direta e cultivo mínimo de solo. No entanto, é comum haver confusão na diferenciação das espécies. A identificação correta das mesmas é importante para que se possa escolher apropriadamente a melhor estratégia de controle, diminuir a seleção de biótipos resistentes através do uso repetitivo de herbicidas detentores do mesmo mecanismo de ação e identificar o mecanismo de resistência que está envolvido em cada espécie. Assim, na tabela 1 relacionam-se diferenças morfológicas entre as espécies C. bonariensis e C. canadensis que podem contribuir para as diferenciar corretamente. Destacase que C. bonariensis apresenta folhas de margens inteiras (não-denteadas) e presença de ramos laterais que ultrapassam a inflorescência. Por sua vez, C. canadensis apresenta ampla panícula terminal no ramo principal e as margens das folhas são finamente denticuladas.

Ecofisiologia de buva

Ambas as espécies são ruderais de sucessão primária que se estabelecem em áreas perturbadas (TREMMEL & PETERSON, 1983), inclusive em lavouras, particularmente nos períodos de entressafra e em áreas onde é praticado o manejo reduzido do solo. C. canadensis, por exemplo, representou 1% da vegetação de plantas sucessoras durante o primeiro ano após o corte de uma floresta cultivada (TREMMEL & PETERSON, 1983). Plantas de C. canadensis são relativamente abundantes e a altura da inflorescência dos indivíduos decresce notadamente nos dois anos que seguem seu aparecimento. TREMMEL & PETERSON (1983) atribuíram tal declínio à competição exercida por outras espécies da sucessão. Foi referido haver atividade alelopática de C. canadensis, a qual foi atribuída à presença de poliacetilenos, exsudados principalmente pelas raízes (WEAVER, 2001).

Conyza canadensis é encontrada, freqüentemente, em populações muito densas. YODA et al. (1963) constataram que, em densidade superior a 1000 plantas m-2, a mortalidade de plântulas seguia a lei da potência de 3/2. Contudo, o tamanho da população

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desta espécie é regulado pela plasticidade do fenótipo e não propriamente pela mortalidade de plântulas (PALMBLAD, 1968). Com o aumento da densidade, o número de plantas que floresce, o tamanho individual da planta e o número de sementes por planta decrescem, mas a produção global de sementes por unidade de área permanece praticamente constante.

As duas espécies de Conyza são autocompatíveis e, aparentemente, não são polinizadas por insetos, sugerindo a ocorrência de autogamia ou polinização pelo vento (THEBAUD et al., 1996). Conyza canadensis é autocompatível (MULLIGAN & FINDLAY, 1970); o pólen é liberado antes que os capítulos abram inteiramente, sugerindo autopolinização, embora os insetos visitem as flores abertas (SMISEK, 1995). Ao utilizar plantas resistentes ao herbicida paraquat como marcadoras, SMISEK (1995) constatou que o nível de autocruzamento dentro de uma população de C. canadensis foi de 4%, aproximadamente (variando de 1,2 a 14,5%). Também foi relatado ocorrer hibridização entre as espécies C. canadensis e outras do gênero Conyza, principalmente

Tabela 1 - Caracterização morfológica de espécies de buva (Conyza bonariensis e Conyza canadensis). Característica C. bonariensis C. canadensis

Sinônimos

Erigeron bonariensis, C. albida, C. ambigua, C. bonariensis var. leiotheca, C. bonariensis var. microcephala, C. floribunda, C. hispida, C. lineares, C. linifolia, C. plebeyal

Erigeron canadensis, E. pusillus, Leptilon canadense, Marsea canadensis

Nomes comuns

Acatóia, buva, capetiçoba, capiçoba, catiçoba, enxota, erva-lanceta, m argaridinha-do-campo, r abo-defoguete, rabo-de-raposa, salpeixinho, voadeira Buva, buva-do-Canadá, voadeira

CicloAnualAnual ou bienal OrigemAmérica do SulAmérica do Norte Tipo Herbácea Herbácea Porte Ereto Ereto AlturaAté 2mAté 2,5m Raiz Pivotante Pivotante Caule FormatoCilíndricoCilíndrico, glabro ou com pêlos DiâmetroAté 15mm- ConstituiçãoSublenhoso na baseLenhoso

RamificaçõesNa base, em baixa densidade e no ápice, em alta densidadeIntensa, apenas na parte superior

RamosElevados, ultrapassando o topo do cauleNão ultrapassam o topo do caule EnfolhamentoIntenso em toda extensãoIntenso em toda extensão Folhas FormatoSimples, alternas, sésseis, oblanceoladas ou lanceoladasIsoladas, simples, sésseis, de formato linear-lanceoladas Comprimento 6-12cm Até 15cm Largura 1,5-2,5cm 1,5cm Margens Não-denteadas Finamente denteadas Inflorescência

TipoPanículas formadas por ramos ascendentes na parte superior do caule e ramos

Ocorre na parte superior da planta onde surge uma panícula ereta, muito ramificada

FloresCapítulos isolados, pediceladosCapítulos pedicelados Aquênios

FormatoObcônico-comprimidos, retos ou levemente curvados longitudinalmente

Subcilíndricos, com ápice truncado, pouco mais largos acima do meio, atenuados para a base

Comprimento 1-1,3mm 1,3mm Largura 0,3-0,4mm 0,3mm Papus10-25 pêlos, com 3-4mm de comprimento10-25 pêlos, até 3 vezes o comprimento do aquênio Plântulas

Folhas cotiledonaresOvaladas, de base atenuada e ápice arredondadoOvaladas, de base abruptamente atenuada e ápice arredondado, glabas

Hipocótilo e epicótiloMuito curtosImperceptíveis, de modo que se forma sobre o solo uma roseta para, mais tarde, desenvolver-se o caule

Adaptado de KISSMANN & GROTH (1999) e LORENZI (2000, 2006).

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C. sumatrensis e C. bonariensis, pois estas geralmente crescem em populações associadas e ocorrem de forma freqüente (THEBAUD & ABBOTT, 1995). Porém, C. canadensis é diplóide, com número de cromossomos 2n=18, enquanto as outras espécies são poliplóides (THEBAUD & ABBOTT, 1995).

A maturação das sementes ocorre três semanas após a fertilização. O peso médio da semente (sem o papus) é de 0,072mg, sendo15% representado pela casca e 85% pelo embrião (FENNER, 1983). O número médio de sementes por capítulo em C. canadensis varia de 60 a 70 (SMISEK, 1995; THEBAUD & ABBOUT, 1995), enquanto em C. bonariensis situase entre 190 e 550 sementes, com média de 400 sementes por capítulo (WU & WALKER, 2006). O número de capítulos por planta e, conseqüentemente, a produção total de sementes é proporcional à altura do caule (REGEHR & BAZZAZ, 1979; SMISEK, 1995). Por exemplo, uma planta com 40cm de altura produziu cerca de 2000 sementes (aquênios), enquanto uma com 1,5m produziu 230mil sementes, aproximadamente. Entretanto, verificou-se que C. canadensis, numa densidade de 10 plantas m-2, em área sem manejo do solo, produziu cerca de 200 mil sementes por planta (BHOWMIK & BEKECH, 1993) e que, aproximadamente, 80% delas germinaram próximo à planta mãe (LOUX et al., 2006). Em outro trabalho, uma planta de C. bonariensis produziu, em média, 110 mil aquênios (WU & WALKER, 2006). Relatou-se que plantas mais altas de C. canadensis produzem mais sementes; porém, o vigor reprodutivo (número de sementes por grama de matéria seca) diminui com a altura da planta (REGEHR & BAZZAZ, 1979).

A propagação de C. canadensis e C. bonariensis dá-se somente através de sementes. Assim, ocorrem adaptações nos aquênios para facilitar a dispersão das sementes através do vento, as quais são formadas por estruturas chamadas de papus (ANDERSEN, 1993). Estes medem, no mínimo, duas vezes o tamanho da semente, e a altura das plantas ajuda para que a semente paire no ar por um longo período de tempo (REGEHR & BAZZAZ, 1979). Por exemplo, sementes de C. canadensis podem se dispersar pelo vento em distância superior a 100m (DAUER et al., 2006). Por outro lado, a distribuição das sementes de C. canadensis em uma lavoura de milho totalizou 14.950 sementes m-2 até a distância de 6m da planta mãe, enquanto à distância de 122m havia 149 sementes m-2, em média (LOUX et al., 2006). No entanto, a dispersão de sementes também ocorre através da água. Grande quantidade de sementes de C. canadensis foi encontrada em canais e nas margens de canais de irrigação (KELLY & BRUNS, 1975). Como se tratam de espécies anuais que se reproduzem apenas por sementes e estas possuem adaptações para facilitar a dispersão, estes processos são determinantes para se obter redução das infestações, eliminando as populações estabelecidas antes do seu florescimento. Isso pode ser conseguido via controle químico ou mecânico (roçada), atentando especialmente para áreas não-cultivadas (terraços, linhas de cercas, beiras de estradas) e durante o pousio de áreas sob cultivo.

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