herbicidas do fotossistema I

herbicidas do fotossistema I

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indíce

I - INTRODUÇÃO

Os inibidores da fotossíntese são considerados inibidores do transporte de elétrons), uma vez que resultam na remoção ou inativação de um ou mais carregadores intermediários do transporte de elétrons.

Esses herbicidas dividem-se em dois grupos distintos: o primeiro, mais numeroso, atua sobre o fotossistema II, inibindo a reação de Hill (evolução do oxigênio a partir da água na presença de cloroplastos e de um aceptor adequado de elétrons). O segundo grupo atua como falso aceptor de elétrons no fotossitema I, e causa sintomas distintos dos herbicidas do primeiro grupo. Sendo este ultimo objeto de estudo neste trabalho.

II - DESENVOLVIMENTO

Herbicidas e sua definição

Herbicida (de acordo com a etimologia: herbi, erva, e cida matar) é um produto químico utilizado na agricultura para o controle de ervas classificadas como daninhas. Os herbicidas contituem um tipo de pesticida. As vantagens da utilização deste produto é a rapidez de ação, custo reduzido, efeito residual e não revolvimento do solo. Os problemas decorrentes da utilização de herbicidas são a contaminação ambiental e o surgimento de ervas resistentes.

Controle de plantas daninhas

O controle de plantas daninhas é uma prática de elevada importância para a obtenção de altos rendimentos em qualquer exploração agrícola e tão antiga quanto a própria agricultura.

As plantas daninhas constituem grande problema para a cultura da soja e a necessidade de controlá-las, um imperativo. Conforme a espécie, a densidade e a distribuição da invasora na lavoura, as perdas são significativas. A invasora prejudica a cultura, porque com ela compete pela luz solar, pela água e pelos nutrientes, podendo, a depender do nível de infestação e da espécie, dificultar a operação de colheita e comprometer a qualidade do grão.

Os métodos normalmente utilizados para controlar as invasoras são o mecânico, o químico e o cultural. Quando possível, é aconselhável utilizar a combinação de dois ou mais métodos.

O controle cultural consiste na utilização de técnicas de manejo da cultura (época de semeadura, espaçamento, densidade, adubação, cultivar, etc.) que propiciem o desenvolvimento da soja, em detrimento ao da planta daninha.

O método mais utilizado para controlar as invasoras é o químico, isto é, o uso de herbicidas. Suas vantagens são a economia de mão de obra e a rapidez na aplicação. Para que a aplicação dos herbicidas seja segura, eficiente e econômica, exigem-se técnicas refinadas. O reconhecimento prévio das invasoras predominantes é condição básica para a escolha adequada do produto que resultará no controle mais eficiente das invasoras.

A eficiência dos herbicidas aumenta quando aplicados em condições favoráveis. É fundamental que se conheçam as especificações do produto antes utilizar e que se regule corretamente o equipamento de pulverização, quando for o caso, para evitar riscos de toxicidade ao homem e à cultura.

Os herbicidas podem ser agrupados por atividade, uso, modo de ação, grupo químico ou tipo de vegetação controlada.

Por atividade:

  • De contato

  • Sistêmicos

Por uso:

  • Aplicados no solo

  • Pré-emergentes

  • Pós-emergentes

Por mecanismo de ação, ou seja, primeira enzima, proteína ou etapa bioquímica afetados na planta:

  • Inibidores da acetil-coenzima A-carboxilase

  • Inibidores da acetolacto-sintase

  • Inibidores da enolpiruvil-shikimato 3-fosfate-sintase

  • Auxina sintética

  • Inibidores do fotossistema

Inibidores do fotossistema I (Formadores de radicais livres)

Inibidores do fotossistema II

Fotossíntese e os inibidores do fotossistema I

A fotossíntese é o processo pelo qual a planta sintetiza compostos orgânicos a partir da presença de luz, água e gás carbônico. Ela é fundamental para a manutenção de todas as formas de vida no planeta, pois todas precisam desta energia para sobreviver. Os organismos clorofilados (plantas, algas e certas bactérias) captam a energia solar e a utilizam para a produção de elementos essenciais, portanto o sol é a fonte primária de energia. Os animais não fazem fotossíntese, mas obtém energia se alimentando de organismos produtores (fotossintetizantes) ou de consumidores primários. A fotossíntese pode ser representada pela seguinte equação:

luz6H2O + 6CO2 -> 6O2 + C6H12O6clorofila

A água e o CO2 são pouco energéticos, enquanto que os carboidratos formados são altamente energéticos. Portanto a fotossíntese transforma energia da radiação solar em energia química.

Através da fotossíntese as plantas produzem oxigênio e carboidratos a partir do gás carbônico. Na respiração ela consome oxigênio e libera gás carbonico no ambiente, entretanto em condições normais, a taxa de fotossíntese é cerca de 30 vezes maior que a respiração na mesma planta, podendo ocorrer momentos em que ambas serão equivalentes.

Espectros Eletromagnéticos

A luz é uma radiação eletromagnética. Todo o espectro eletromagnético é irradiado pela energia solar. O ultravioleta é prejudicial aos organismos. Parte da energia é refletida na atmosfera pelas nuvens e pelos gases, outra parte é refletida pela superfície terrestre, sendo apenas uma pequena parte absorvida pelas plantas. O espectro de luz visível vai do violeta ao vermelho. Os comprimentos de onda mais curtos são muito energéticos e ou mais longos são menos energéticos.

A energia luminosa é transmitida em unidades chamadas quanta (singular = quantum), ou fóton. Para que a fotossíntese ocorra, é necessário que a clorofila absorva a energia de um fóton com o comprimento ideal de onda para iniciar as reações químicas.

Estrutura do cloroplasto

A fotossíntese ocorre em organelas chamadas cloroplastos que se localizam principalmente no mesófilo foliar.

Envelope: Membrana dupla de revestimento do cloroplasto;Estroma: Matriz fluida, que contém várias estruturas membranosas, chamadas grana;Grana: Estruturas com várias camadas membranosas, em forma de discos;Lamelas: Conjunto de canais membranosos que interligam os grana.Tilacóides: Discos membranosos que formam o granum, e encontram-se empilhados.

A conversão de radiação solar em energia química ocorre nas lamelas e nos grana, com a participação de pigmentos fotossintéticos. No estroma ocorre a produção de carboidratos, aminoácidos, etc. e fixação do CO2.

Os pigmentos relacionados à fotossíntese são as clorofilas e os carotenóides. As clorofilas possuem coloração verde-azulada e os carotenóides têm cor alaranjada mas normalmente são mascarados pelo verde da clorofila. Existem dois tipos de clorofila: aeb. A clorofila “a” ocorre em todos os organismos clorofilados, possui cor verde-azulada e absorve luz na região próxima ao azul e ao violeta. A clorofila “b” é considerada um pigmento acessório, juntamente com os carotenóides e possui cor verde. As plantas de sombra possuem maior quantidade de clorofila “b” em relação à “a”. A clorofila “b” não faz conversão de energia, após absorver luz, transfere para a clorofila “a” a energia captada do fóton para que ela faça a conversão.

Para que a fotossíntese se inicie, os pigmentos precisam absorver um fóton. As moléculas de clorofila se organizam em uma unidade fotossintética.

Quando um pigmento absorve um fóton, a energia dele é totalmente transferida para a molécula, afetando sua estabilidade e excitando-a. Após um curto período de excitação (aproximadamente 15 nanosegundos para a clorofila a), a molécula dissipa sua energia na forma de radiação, porém menos energética que inicialmente, pois parte da energia da molécula foi perdida enquanto ela estava excitada. Este processo chama-se fluorescência.

Entretanto a molécula pode perder sua energia através de conversões internas, tendo uma vida média mais longa e emitindo uma radiação com comprimento longo de onda, porém menos energético, sendo este processo chamado fosforecência. Neste processo, a molécula excitada pode interagir com outra molécula, fazendo trocas de energia.

Quando uma molécula de clorofila b ou carotenóide absorve um quantum a energia é transferida para a clorofila a.

Normalmente há uma cooperação entre as moléculas de clorofila, aumentando a eficiência da fotossíntese.

Em uma unidade fotossintética há o pigmento aprisionador, ou molécula aprisionadora, aonde a energia irá se concentrar após ter passado por várias outras moléculas, e as outras moléculas são chamadas de antenas pois captam as radiações e as transferem para um único ponto.

Fotossistemas

Dois cientistas chamados Emerson e Arnold trabalharam com uma alga chamada Chlorella e a expuseram em uma intensidade luminosa próxima à 700 nm (vermelho) e verificaram que isso provocava uma grande queda na eficiência quântica, contrariando a idéia que a clorofila a absorve quanta em comprimento de onda próximo à 700 nm. Emerson e col. utilizaram dois diferentes comprimentos de onda e verificaram que haviam dois sistemas fotossintéticos, pois, separadamente para cada intensidade luminosa havia uma resposta e quando os dois feixes monocromáticos foram colocados juntos (700 e 710 nm) aumentou a eficiência da fotossíntese. Um dos sistemas possuía um sistema aprisionador para comprimentos de onda curtos e o outro sistema para ondas longas. Estudos subseqüentes explicaram o processo que o corre. Nos dois fotossistemas há clorofila a e b, porém em proporções diferentes. Enquanto o fotossistema 1 tem mais clorolfila a, o fotossistema tem mais clorofila b.

O fotossistema que absorve luz com comprimento de onda próximo a 700 nm é chamado de P700 e o que absorve luz com comprimento de onda próximo da 680 nm é chamado de P680.

Quando os pigmentos recebem energia luminosa e ficam excitados, ocorre o deslocamento de elétrons para níveis energéticos mais elevados. A substância que doou elétrons fica oxidada e a receptora reduz, evidenciando então uma reação de óxido-redução.

A clorofila recupera os elétrons doados através da reação de foto-oxidação da água, onde os átomos de H (hidrogênio) e O (oxigênio) são separados e os 4 elétrons resultantes são doados.

O fotossistema 1 possui um redutor poderoso e um oxidante fraco (P700) enquanto o fotossistema 2 possui um redutor fraco e um oxidante forte, formando um sistema oxidante-redutor chamado esquema Z. Quem faz a ligação entre os 2 fotossistemas é a plastoquinona, plastocianina e citocromos, cada um com seu potencial de óxido-redução.

No FS1, a ferredoxina está envolvida na transferência de elétrons e ocorre a redução do NADP. O FS2 está relacionado com a liberação de O2. Após receber elétrons, a clorofila P682 fica excitada e transfere seus elétrons para a plastoquinona.

Fotofosforilação acíclica

A fotofosforilação acíclica utiliza os dois fotossistemas e tem início quando a clorofila P680 é excitada e doa um elétron para um aceptor Q do grupo das quinonas ficando com carga elétrica positiva e o aceptor Q com carga negativa.

Esse poder oxidante da clorofila a provoca a fotólise da água. A reação ocorre com 2 moléculas de água, que tem 4 elétrons captados por 4 moléculas de clorofila a. Como resultado desta reação temos a produção de 1 molécula de gás oxigênio e 4 íons de H+. O ATP produzido durante a fotossíntese é resultado da fotólise da água, que gera um gradiente de prótons na membrana do tilacóide.

2H2O -> 4e- + 4H+ + O2

O aceptor Q transfere seu elétron para a plastocianina, porém antes passa por aceptores, liberando de forma gradativa sua energia para bombear os íons H+ presentes no estroma para o lúmen do tilacóide.

No FS2 as moléculas do complexo antena ficam excitadas e os elétrons vão para a molécula aprisionadora P700. O elétron desta molécula é transportado por uma série de transportadores e o resultado deste processo é a redução do NADP+ à NADPH, enquanto ocorre a oxidação da P700. A P700 tem os seus elétrons repostos pela cadeia transportadora do FS1.

H2O + NADP+ -> NADPH + H + ½ O2

Fotofosforilação cíclica

ADP + Pi -> ATPluzcloroplastos

Os dois fotossistemas trabalham juntos, porém o fotossistema 1 pode atuar de forma independente, mas sozinha ele só trabalha para a produção de ATP para o metabolismo celular.

Ao invés de ser transferido para o NADP+ o elétron emitido pela P700 excitada vai para ferredoxina e para a cadeia transportadora de elétrons, entre o FS1 e o FS2 e descem através de outra cadeia até a molécula aprisionadora do FS1, estimulando o transporte de íons H+ e promovendo a produção de ATP. Os aceptores da cadeia transportadora são chamados de citocromos e o aceptor final chama plastocianina. Quando o elétron chega na plastocianina, ele retorna à P700, formando um ciclo.

Herbicidas Inibidores do fotossistema I (Formadores de radicais livres)

Modo de ação

Os bipiridíliuns, como o paraquat e o diquat, com potenciais redox de -249 e -446 mV (Halliwell, 1991), são normalmente dicátions, mas têm a habilidade de, ao funcionarem como aceptores de elétrons no fotossistema I na fotossíntese, tornarem-se radicais livres (mono-cátions). O sítio no qual ambos atuam no fotossistema I é na ou muito próximo à ferredoxina, em função do potencial redox dessas moléculas (Figura 2). Pensa-se que o doador imediato de elétrons para o paraquat seja um grupamento ferro-enxofre .

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