Glicose Fase de investimento de energia Fase de pagamento , Notas de aula de Engenharia Química

Baixe Glicose Fase de investimento de energia Fase de pagamento e outras Notas de aula em PDF para Engenharia Química, somente na Docsity! 1 CURSO: Ciências Biológicas DISCIPLINA: Bioquímica 2 CONTEUDISTAS: Andrea Da Poian, Debora Foguel, Marílvia Dansa de Alencar Petretski, Olga Tavares Machado AULA 5 GLICÓLISE: COMO OBTER ENERGIA A PARTIR DA GLICOSE? META Mostrar como acontece a quebra parcial da molécula de glicose. OBJETIVOS Ao final desta aula, você deverá ser capaz de: 1. identificar as enzimas da via glicolítica, sua atividade catalítica e a afinidade por seus substratos; 2. descrever as reações químicas que compõem a via glicolítica e suas particularidades cinéticas e termodinâmicas; 3. identificar a estrutura dos intermediários da via glicolítica e suas características moleculares; 4. reconhecer as moléculas de alta energia sintetizadas na glicólise; 5. avaliar o significado biológico da via glicolítica. PRÉ-REQUISITOS 2 Para acompanhar esta aula, é fundamental ter claro o conceito de oxidação e redução (Aula 3) e ser capaz de reconhecer a estrutura de carboidratos (Aula 29, Bioquímica 1). 5 Figura 5.2: A glicólise pode ser dividida em etapa de investimento e etapa de pagamento. Na primeira fase, a célula usa 2 moléculas de ATP e na segunda fase ela sintetiza 4 moléculas de ATP. Saldo final = 2 moléculas de ATP para cada glicose utilizada na via. A glicólise é composta de 10 reações químicas catalisadas por 10 enzimas específicas. A primeira etapa (ativação) é composta de 5 reações. E a segunda etapa (pagamento), pelas 5 reações restantes. As etapas da via glicolítica são mostradas na Figura 5.3. Cada reação química da glicólise precisa de um “empurrãozinho” pra acontecer. Quem dá este “empurrãozinho” são as enzimas (ver Bioquímica 1 para relembrar o que são enzimas). Nós também vamos falar delas. Glicose Fase de investimento de energia Fase de pagamento 1(6C) 2 ADP 2 ATP 2 NAD+ 2 NADH 4 ADP 4ATP 2 piruvato 2(3C) Saldo final Glicose  2 piruvato + H2O 2 ADP + 2 Pi  2 ATP 2 NAD+  2 NADH + 2 H+ 6 GLICÓLISE Figura 5.3: Esquema mostrando a sequência de eventos que ocorrem na via glicolítica. R significa reação. As reações estão numeradas de R1 a R10. Na etapa de investimento, a célula empresta ATP. Na fase de pagamento, a célula paga o ATP investido com “juros” para a célula. R1. A glicose é fosforilada formando glicose-6P R2. A glicose-6P é isomerizada a frutose-6P R3. A frutose-6P é fosforilada novamente R4. A frutose-1,6-biP é quebrada em DHAP + GAL3P R5. Dihidroxicetona-P é convertida a gliceraldeído-3P R6. Gliceraldeído3P é fosforilada por Pi R7. 1,3biP-glicerato perde fosfato, formando ATP R8. 3P-glicerato forma 2P-glicerato R9. Fosfoenolpiruvato é formado R10. Fosfoenolpiruvato perde fosfato, formando ATP Etapa de investimento Etapa de pagamento ATP entra ATP sai 7 3. ETAPA DE INVESTIMENTO DA GLICÓLISE: a célula empresta energia Na primeira etapa da glicólise, encontramos 5 reações que culminam com a transformação da glicose em 2 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato (gliceraldeído-3P) (Esquema 5.1). Você se lembra (Bioquímica 1) que o gliceraldeído é a menor aldose que existe? Esta molécula tem 3 carbonos e, portanto, é na primeira etapa da glicólise que ocorre a quebra da molécula de glicose. Esquema 5.1: Primeira fase da glicólise ou fase de investimento de energia. Nesta fase, a molécula de glicose, que tem 6 carbonos, é quebrada em duas moléculas de gliceraldeído-3P, que tem 3 carbonos cada uma. Boxe de atenção É muito comum o estudante confundir os termos químicos que utilizamos em Bioquímica. Um dos erros mais comuns é achar que gliceraldeído 3-fosfato é uma molécula de gliceraldeído com 3 grupos fosfato. Ou que frutose 6-fosfato é uma frutose com 6 grupos fosfato. Não esqueça! Os números indicam a posição do fosfato na molécula. Portanto, gliceraldeído 3-fosfato é um gliceraldeído com Glicose 2x Gliceraldeído-3P (6C) (2x3C) 10 Figura 5.5: A glicose é mantida na célula por sua fosforilação a glicose-6P. Quando a glicose recebe um fosfato, não pode sair da célula. Assim, a célula garante que a glicose ficará dentro dela. Verbete Fosforilação – é a reação de adição de um fosfato a uma molécula. Na glicólise, você verá várias reações de fosforilação de diferentes substratos. Fim do verbete A reação de fosforilação da glicose é catalisada pela enzima chamada hexoquinase na maior parte dos tecidos. Apenas no fígado, em vez da hexoquinase, é a glicoquinase que catalisa a mesma reação. A interação da enzima com seu substrato é um exemplo do mecanismo de encaixe induzido (este mecanismo você viu em Bioquímica 1 e pode relembrar no boxe Saiba mais). Glicose ATP Citoplasma Fluido extracelular Glicose-6- fosfato Glicose Glicose Glicose ADP GLUT 11 Reação 1: Glicose + ATP Glicose-6P + ADP Esquema 5.2: A primeira reação da via glicolítica é a fosforilação da glicose no carbono 6, formando glicose-6-fosfato (G6P). Esta reação é catalisada pela enzima hexoquinase. G0´=- 16,7 kJ/mol Boxe Explicativo Saiba mais!!! Mecanismo do Encaixe Induzido Mudança conformacional da enzima hexoquinase induzida pela ligação do substrato (glicose). Em (a), a enzima está na sua forma inativa, sem o substrato ligado. Em (b), a ligação da glicose induz uma reorientação dos Aberto (b) Fechado (c) Fechado (a) Aberto Glicose ATP hexoquinase 12 resíduos de aminoácidos do sítio catalítico, que leva a enzima à sua forma ativa, possibilitando a ligação do ATP e a catálise (c). Este mecanismo é conhecido como encaixe induzido. Para ver uma animação deste processo, acesse: http://www.chem.ucsb.edu/~molvisual/ABLE/induced_fit/index.html Ao entrar na pagina vá ate a fig. 2. Induced fit Movie. Final do boxe explicativo Verbete Mudança conformacional – Este é um termo usado para falar de mudanças na estrutura tridimensional de uma proteína. Fim do verbete As enzimas hexoquinase e glicoquinase apresentam diferenças marcantes que determinam um comportamento diferenciado entre os tecidos que as contêm. Esta diferença está na afinidade das duas enzimas pelo seu substrato, glicose. A hexoquinase tem um Km para glicose de 0,1 mM, enquanto a glicoquinase tem um Km de 10 mM (Figura 5.6). Isto quer dizer que a hexoquinase tem uma afinidade maior pela glicose que a glicoquinase. 15 Reação 2: Glicose-6P Frutose-6P Esquema 5.3: A segunda reação da via glicolítica é a isomerização da glicose-6P em frutose-6P. Esta reação é catalisada pela enzima fosfoglicose-isomerase ou fosfohexose-isoerase. G0´= 1,7 kJ/mol 3.3. A TERCEIRA REAÇÃO DA VIA (R3): a frutose-6P é fosforilada A terceira reação da via glicolítica é a mais importante da via porque ela é o principal ponto de regulação da glicólise, que será visto mais detalhadamente na próxima aula. Nesta reação, a frutose-6P será fosforilada novamente e receberá o fosfato no carbono 1, formando frutose-1,6-bifosfato (frutose-1,6- biP, F1,6biP ou FBP). Esta reação é catalisada pela enzima fosfofrutoquinase ou PFK1 (Esquema 5.4). Esta é a segunda reação irreversível da via. Seu G0 mostra que nesta reação existe uma considerável liberação de energia. A PFK é tanto uma enzima alostérica quanto uma enzima induzível, cuja atividade é considerada o principal ponto de regulação da velocidade da via glicolítica. Este é o motivo pelo qual a PFK1 é considerada uma das enzimas Fosfoglicose isomerase 16 mais importantes da glicólise. Na próxima aula, cujo tema é especificamente a regulação da glicólise, você verá como a PFK1 é regulada e como ela determina, em última análise, a velocidade de toda a via. Verbete Enzima alostérica – é uma enzima que apresenta, além do sítio catalítico, um outro sítio chamado sítio regulador ou alostérico. É nele que os reguladores alostéricos se ligam controlando a atividade da enzima, ativando-a ou inibindo- a. Para relembrar outros exemplos de enzima alostérica, veja as aulas de enzimas da Bioquímica 1. Fim do verbete Verbete Enzima induzível – é uma enzima cuja síntese pode ser aumentada (induzida) em uma determinada situação metabólica. Em contraposição, é utilizado o termo enzima constitutiva para enzimas cujo nível é constante e ela é produzida independente da situação metabólica. Para relembrar outros exemplos de enzimas induzíveis e de enzimas constitutivas, veja as aulas de enzimas da Bioquímica 1. Fim do verbete Reação 3: 17 Frutose-6P + ATP Frutose-1,6-biP + ADP Esquema 5.4: A terceira reação da via glicolítica é uma nova fosforilação que converte a frutose-6P em frutose-1,6-bifosfato. Esta reação é catalisada pela enzima fosfofrutoquinase 1 (PFK1). G0´= -14,2 kJ/mol. Note que esta é a segunda reação da via em que uma molécula de ATP é utilizada em uma reação de fosforilação. Pode parecer contraditório que uma via de síntese de ATP gaste 2 moléculas de ATP inicialmente. Não se preocupe! Como já dissemos anteriormente, pense nisso como um empréstimo. É um investimento que a célula faz para preparar a molécula de glicose para ser quebrada. Em etapas posteriores, esse investimento será devolvido à célula em quantidade dobrada. Atividade 2: (atende aos objetivos 1 e 2) Sobre a enzima fosfofrutoquinase (PFK1), responda: a) Por que a reação 3 da glicólise é irreversível? Comente, utilizando as informações dadas no texto. _________________________________________________________________ _______________________________________________________________ b) Associe o nome da enzima à reação que ela catalisa. fosfofrutoquinase 1 http://www.multimedia-stock.com/3371. Autor: Zsuzsanna Kilián 20 Reação 5: Dihidroxicetona-P Gliceraldeído-3P Esquema 5.6: A quinta reação da via glicolítica é uma nova isomerização, que converte a dihidroxicetona-fosfato em gliceraldeído-3-fosfato. Esta reação é catalisada por uma triose- fosfato isomerase. G0´= +7,56 kJ/mol. Esta é a última reação do que chamamos de etapa de investimento da via glicolítica. São 5 reações que convertem uma molécula de glicose em 2 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato. Assim, a partir daqui, teremos sempre 2 moléculas de todos os próximos intermediários . Desde que a glicose entrou na célula, você reparou se ocorreu síntese de ATP? Não, né? Pelo contrário, a célula gastou duas moléculas de ATP (reações 1 e 3). Por este motivo, esta primeira fase é chamada etapa de investimento ou etapa preparatória. Tal etapa é fundamental, pois nela a célula coloca à disposição do processo a energia que já possui sob forma de ATP. Esse investimento possibilita, em etapas posteriores, não só a recuperação do investimento inicial, como também a síntese de mais ATP. Isto acontece através Triose fosfato isomerase 21 de um conjunto de reações conhecido por etapa de pagamento ou etapa de conversão de energia ou simplesmente etapa de síntese de ATP. 4. ETAPA DE PAGAMENTO DA GLICÓLISE: a célula devolve com “juros” o investimento de ATP A glicólise é composta de 10 reações químicas catalisadas por 10 enzimas específicas. Na primeira etapa, nós vimos 5 dessas reações, que culminam com a transformação da glicose em 2 moléculas de gliceraldeído-3P. As próximas etapas começam, então, a partir de 2 moléculas de gliceraldeído-3P. As duas moléculas de gliceraldeído-3P serão convertidas em 2 moléculas de piruvato, o produto final do processo de quebra parcial da glicose. Portanto, lembre que, a partir de agora, todos os intermediários e produtos serão contados em dobro. Figura 5.7: Na segunda etapa da glicólise ou etapa pagamento, as duas moléculas de gliceraldeído-3P serão convertidas em duas moléculas de piruvato, o produto final da via. 4.1. A SEXTA REAÇÃO DA VIA (R6): G3P é convertido em 1,3-bifosfoglicerato A sexta reação da glicólise converte gliceraldeído-3-fosfato em 1,3- bifosfoglicerato (ou 1,3BPG) pela adição de um fosfato inorgânico (Pi) ao substrato da reação. Note que esta é uma fosforilação que não depende de ATP, diferente das duas primeiras (Reações 1 e 3). A enzima gliceraldeído-3P desidrogenase é a enzima que catalisa esta reação. Nesta reação, ocorre 2x Gliceraldeído 3P 2x Piruvato 2x (3C) 2x (3C) 22 também a redução da molécula de NAD+, que passa à forma NADH + H+ (veja o boxe explicativo). Boxe explicativo Repare bem no nome desta enzima: Gliceraldeído-3P desidrogenase. Você verá na Bioquímica 2 muitas outras desidrogenases importantes. Fique atento a elas! As desidrogenases catalisam reações de oxirredução dependentes de coenzimas, como o FAD, NAD+, NADP+. Isto significa que as desidrogenases reduzem FAD, NAD+, NADP+ a FADH2, NADH.H + e NADPH.H+ e oxidam ao mesmo tempo seu substrato. Muitas dessas enzimas também podem catalisar a reação inversa, ou seja, reduzem o substrato, oxidando ao mesmo tempo as coenzimas . Então, sempre que aparecer uma desidrogenase, você já sabe... tem NAD (ou outro aceptor de elétrons) sendo oxidado ou reduzido. Fim do boxe explicativo Reação 6: Gliceraldeído-3-P+ Pi + NAD+ 1,3-biPglicerato + NADH + H+ gliceraldeído-3P desidrogenase 25 Reação 7 : 1,3-bifosfoglicerato + ADP 3-fosfoglicerato + ATP Esquema 5.8: A sétima reação da via glicolítica é uma nova fosforilação. Mas desta vez a molécula que é fosforilada é o ADP, que é convertido então em ATP. O fosfato vem do 1,3- bifosfoglicerato. Esta reação é catalisada pela fosfoglicerato quinase. G0´= -18,9 kJ/mol. Boxe explicativo Fosforilação em nível de substrato é chamado o processo de síntese de ATP que ocorre diretamente, usando o fosfato ligado ao substrato da reação pra transformar ADP em ATP. Isso se contrapõe à fosforilação oxidativa, que também sintetiza ATP por outro processo que você verá na Aula 10. Fim do boxe explicativo 4.3. A OITAVA REAÇÃO DA VIA (R8): 3-fosfoglicerato é convertido em 2- fosfoglicerato fosfoglicerato quinase Mg +2 26 Na reação 8 (R8) da via glicolítica, o 3-fosfoglicerato (3PG) será convertido em 2-fosfoglicerato (2PG). Atenção: o que muda aqui é a posição do fosfato na molécula! No 3-fosfoglicerato, o fosfato está ligado ao carbono 3 do glicerato. Após a ação da enzima fosfoglicerato mutase, o fosfato passa a ficar ligado ao carbono 2, originando 2-fosfoglicerato. Observe o Esquema 5.9. Reação 8: 3-fosfoglicerato 2-fosfoglicerato Esquema 5.9: A oitava reação da via glicolítica é a transformação de 3-fosfoglicerato em 2-fosfoglicerato, ou seja, a posição do fosfato na molécula muda do carbono 3 para o carbono 2. Esta reação é catalisada pela fosfoglicerato mutase. G0´= + 4,4 kJ/mol. Verbete Mutases são enzimas que mudam a posição de um grupamento na molécula. Fim do verbete 4.4. A NONA REAÇÃO DA VIA (R9): outro composto de alta energia é produzido fosfoglicerato mutase 27 A nona reação da glicólise é uma reação catalisada pela enolase e envolve uma desidratação. A proximidade do grupamento funcional hidroxila com o íon fosfato favorece a formação de um enol-fosfato, o fosfoenolpiruvato (PEP) (observe a estrutura do PEP no Esquema 5.10 e no boxe explicativo). Esta simples mudança na estrutura causa uma redistribuição da energia dentro da molécula. Assim, o produto da reação (PEP) é também considerado um composto de alta energia. Isto é fundamental para a etapa seguinte em que ocorrerá síntese de ATP. O fosfoenolpiruvato é uma molécula de quem ouviremos falar muito. Não se esqueça dela! Ela é a segunda molécula de alta energia formada na via glicolítica. Boxe explicativo O que é um Enol? É uma molécula que possui uma dupla ligação (“en” do enol) e mais uma hidroxila (“ol” do enol). Observe a molécula de fosfoenolpiruvato (Esquema 5.10): ela tem uma dupla ligação entre os carbonos 2 e 3 e um grupamento hidroxila fosforilado no carbono 2; ou seja, na posição 2, um fosfato substitui o hidrogênio da hidroxila. Fim do Boxe explicativo 30 e que foram sintetizadas quatro moléculas na segunda etapa (etapa de pagamento). O saldo total da quebra parcial da molécula de glicose são duas moléculas de ATP. Atividade 3: (atende ao objetivo 3) Observe a via glicolítica dada a seguir. Exceto o substrato (glicose) e o produto (piruvato), todos os intermediários da glicólise têm uma característica estrutural comum. Você pode identificar esta característica? http://www.multimedia-stock.com/3371. Autor: Zsuzsanna Kilián 31 _________________________________________________________________ _______________________________________________________________ Atividade 4: (atende ao objetivo 4) a) Entre as moléculas mostradas abaixo, qual(is) poderia(m) fornecer energia para a síntese de ATP (G0’ = -30,5 kJ/mol)? Justifique com base na informação sobre o G0’ de hidrólise das diferentes moléculas apresentadas. Glicose Glicose -6P Frutose -6P Frutose -1,6biP Gliceraldeído -3P Dihidroxicetona-P Gliceraldeído -3P (x2) 1,3-biP-glicerato (x2) 3-P-glicerato (x2) 2-P-glicerato (x2) Fosfoenolpiruvato (x2) Piruvato (x2) R1 R2 R1 R4 R6 R7 R8 R9 R10 R5 http://www.multimedia-stock.com/3371. Autor: Zsuzsanna Kilián 32 _________________________________________________________________ _________________________________________________________________ _______________________________________________________________ b) Identifique, das moléculas mostradas, quais são sintetizadas durante a glicólise e a que propósito elas servem. _________________________________________________________________ _________________________________________________________________ _______________________________________________________________ (5) 1,3-biPglicerato – G0’ = -49.3 kJ/mol (1) Frutose-6-fosfato - G0’ = - 15,9 (2) Glicose-6-fosfato - G0’ = - 13,8 kJ/mol (3) Fosfoenolpiruvato - G0’ = -61,9 kJ/mol (4) AMP - G0’ = -14,2 kJ/mol 35 (a) Identifique entre as enzimas mostradas aquelas que atuam na glicólise. ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ (b) Escreva a reação que cada enzima escolhida no item (a) catalisa. ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ (c) Identifique, entre os grupos a seguir, aquele aos quais as enzimas marcadas por você em (a) pertencem. Faça isso com cada uma das enzimas da via glicolítica. Boxe multimídia As classes de enzimas são estabelecidas por um Comitê internacional chamado “Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry and Subclasses Nome Enzimas EC 1 Oxidoredutases EC 2 Transferases EC 3 Hidrolases EC 4 Liases EC 5 Isomerases EC 6 Ligases 36 Molecular Biology” (NC-IUBMB). Para recuperar as classes de enzimas apresentadas na Bioquímica 1, visite o site http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/ Fim do boxe multimidia Atividade 6: (atende aos objetivos 1 e 2) Observe as reações da via glicolítica e identifique aquelas que são irreversíveis. Comente sobre a irreversibilidade dessas reações e sua relação com o G0 dessas reações. _________________________________________________________________ _________________________________________________________________ _________________________________________________________________ _________________________________________________________________ _______________________________________________________________ Atividade 7: (atende ao objetivo 5) Suponha um organismo que tem como única via metabólica a glicólise. Dos produtos dados a seguir, quais podem ser obtidos na degradação parcial de uma molécula de glicose a piruvato? http://www.multimedia-stock.com/3371. Autor: Zsuzsanna Kilián http://www.multimedia-stock.com/3371. Autor: Zsuzsanna Kilián 37 _________________________________________________________________ _________________________________________________________________ CONCLUSÃO A via glicolítica é formada por dez reações catalisadas por enzimas específicas. O conjunto destas reações resulta na formação de duas moléculas de piruvato, duas moléculas de ATP e duas moléculas de NADH.H+ para a célula, por molécula de glicose utilizada como substrato inicial da via. Todas as reações que estudamos estão compiladas no quadro a seguir. Observe. Frutose 6-P http://upload.wikimedia.org/ wikipedia/commons/2/2e/Fr uctose_6-phosphate.png NADH.H+ http://upload.wikimedia.org/wikipe dia/commons/2/2a/NADH-3D- balls.png ATP http://www.diaadia.pr.gov.br/tvpen drive/arquivos/File/imagens/2quimi ca/3ATP.jpg H2O http://www.diaadia.pr.gov.br/tvp endrive/arquivos/File/imagens/3 quimica/9agua.jpg CO2 Cortesia de “Windows to the Universe”, http://www.windows.ucar.edu 40 a) Entre as moléculas mostradas, apenas o fosfoenolpiruvato (PEP) e o 1,3- biPglicerato apresentam um G0’ mais negativo que o G0’ do ATP. Isto significa que as reações de hidrólise destes compostos liberam energia suf iciente para a síntese de ATP. b) Na glicólise, exatamente estas moléculas (fosfoenolpiruvato e 1,3- biPglicerato) são utilizadas como compostos de alta energia que fornecem energia para a síntese de ATP. A síntese destas duas moléculas precede as reações onde as moléculas de ATP são formadas. Atividade 5 (a) As enzimas 1, 2, 5 e 6 são enzimas da via glicolítica. Das enzimas apresentadas, a fumarase e a dihidroxicetona quinase não são enzimas da via glicolítica. A fumarase você verá, em aulas posteriores, que é uma enzima do ciclo do ácido cítrico. (b) Enzimas e reações: (c) Subclasses Nome Enzimas EC 1 Oxidoredutases Gliceraldeído3P desidrogenase EC 2 Transferases PFK1, piruvato quinase EC 3 Hidrolases EC 4 Liases EC 5 Isomerases Fosfoglicerato mutase (1) fosfoglicerato mutase – transformação de 3-fosfoglicerato em 2-fosfoglicerato (2) Gliceraldeído 3P desidrogenase – formação de 1,3-biP-glicerato e NADH.H+ (5) Piruvato quinase – formação de piruvato e ATP (6) Fosfofrutoquinase 1 – fosforilação da frutose-6P em frutose-1,6biP 41 Atividade 6 As reações irreversíveis da via glicolítica são aquelas catalisadas pela hexoquinase (glicose + ATP  glicose-6-P + ADP); pela fosfofrutoquinase 1 ( frutose-6-P + ATP  frutose-1,6-biP +ADP) e piruvato quinase (fosfoenolpiruvato + ADP  piruvato + ATP). Estas são as três reações com G 0 mais negativos, o que significa reações altamente exergônicas. Atividade 7 Os produtos da via glicolítica, além das duas moléculas de piruvato, são 2 moléculas de ATP e 2 moléculas de NADH.H+. Em outras palavras, esta é uma via de obtenção de energia. Qualquer dúvida ou dificuldade em responder qualquer uma das atividades apresentadas, procure a tutoria a distância na plataforma ou pelo 0800. Você pode e deve fazer isso sempre que precisar. Não existe dúvida boba, sua dúvida é sempre muito importante! Fim das respostas comentadas EC 6 Ligases 42 RESUMO A glicólise é uma sequência de dez reações catalisadas por enzimas e por meio das quais uma molécula de glicose (6C) é convertida em duas moléculas de piruvato (2X 3C), com a produção de duas moléculas de ATP e duas de NADH + H+. A via glicolítica pode ser dividida em uma etapa de investimento e uma etapa de pagamento. Na primeira etapa, a célula investe dois ATPs e quebra a glicose em duas moléculas de gliceraldeído-3P. Na segunda etapa, duas moléculas de alta energia são produzidas: 1,3-bifosfoglicerato e fosfenolpiruvato. A formação dessas moléculas é fundamental para a síntese de quatro moléculas de ATP. Além de ATP, dois NAD+ são reduzidos a NADH + H+, para cada molécula de glicose quebrada. INFORMAÇÕES SOBRE A PRÓXIMA AULA Até aqui você viu a totalidade da via glicolítica e seu papel no metabolismo energético da célula. Você agora conhece todas as etapas, intermediários e enzimas. A próxima aula é muito importante. Nela você verá a regulação desta via, em que situações fisiológicas ela estará ativa e quando ela estará inibida. Veremos também como a via é regulada, quais as enzimas-