Embriologia das angiospermas

Embriologia das angiospermas

(Parte 1 de 2)

Procâmbio

Protoderme

Meristema Fundamental

Nas plantas com flores a oosfera (gameta feminino) fecundada pelo gameta masculino, no interior do óvulo, dá origem ao zigoto e este a um embrião que tem potencialidade para formar uma planta completa (Fig. 1). Nessas plantas, os estágios iniciais da embriogênese são semelhantes. O zigoto sofre uma divisão transversal assimétrica, dando origem a uma célula apical pequena (em direção à calaza do óvulo) e uma célula basal maior (em direção micrópila do óvulo). Com essa divisão, a polaridade do embrião é estabelecida. O pólo superior (calazal) apresenta uma célula menor, a célula apical, que dará origem à maior parte do embrião e, o pólo micropilar, formado pela célula basal, maior, irá formar o suspensor, uma estrutura que serve para ancorar o embrião junto à micrópila do óvulo.

Figura 1. Desenvolvimento do embrião de Sagittaria sp, (monocotiledônea); a-c - proembrião, ed – embrião. Raven et al. Biologia Vegetal 2007.

Após uma série de divisões celulares ordenadas será formada uma estrutura, aproximadamente globular, o embrião propriamente dito, e o suspensor. Antes deste estágio, o embrião em desenvolvimento é denominado de proembrião (Fig. 4 – Pré globular).

No início, o embrião propriamente dito consiste em um conjunto de células relativamente indiferenciadas, mas muito cedo, ainda mesmo no estágio globular se inicia o processo de diferenciação dos tecidos que formarão a nova planta. A protoderme, que formará a futura epiderme, tem origem a partir de divisões periclinais (paralelas à superfície) das células da periferia do embrião. Posteriormente divisões verticais no interior do embrião resultam na separação inicial entre o meristema fundamental e o procâmbio. O meristema fundamental, que dará origem ao tecido fundamental, envolve o procâmbio que é o precursor dos tecidos vasculares. Com Figura 2- Origem dosa continuidade da embriogênese, a protoderme, o meristema fundamental meristemas primários. e o procâmbio, denominados meristemas primários, se estendem pelo corpo do embrião em formação.

No início da embriogênese, o padrão de desenvolvimento do embrião é semelhante em todas as angiospermas, passando pelas fases de proembrião e embrião globular. As diferenças começam a aparecer durante a formação dos cotilédones: um, no embrião das monocotiledôneas e dois nas eudicotiledôneas (Fig. 3).

Figura 3 -Estrutura do embrião de eudicotiledônea (A) e monocotiledônea (B). (Apostila - USP 2008)

Quando os cotilédones começam a se formar, o embrião das dicotiledôneas passa por uma fase denominada cordiforme (Fig. 4 – Early hearth) e nas monocotiledôneas o embrião fica semelhante a um cilindro (Fig. 3 - B). Após a formação do(s) cotilédone(s), com o alongamento do eixo abaixo da inserção do(s) cotilédone(s) – hipocótilo -, e do(s) cotilédone(s), o embrião passa pela fase de torpedo (Fig. 4 – Torpedo). Durante este alongamento o embrião pode permanecer reto ou tornar-se curvo (Fig. 1f; Fig. 5).

Figura 4 - Desenvolvimento do embrião de dicotiledônea. http://www.nsmart.com/uploads/2006011174639.jpg

Nas extremidades opostas do eixo do embrião se formam os meristemas apicais: entre os cotilédones se forma o Meristema Apical de Caule e no ápice oposto o Meristema Apical de Raiz.

Independentemente do modo de desenvolvimento, o embrião maduro geralmente apresenta uma raiz embrionária – radícula -, um eixo caulinar - epi-hipocótilo – e um ou dois cotilédones.

No entanto algumas famílias caracterizam-se por apresentar embriões não diferenciados, como por exemplo, as orquidáceas e as eriocauláceas.

1. INTRODUÇÃO

Durante o desenvolvimento do embrião, todas as células do corpo embrionário estão em divisão.

No entanto, assim que o embrião amadurece e após a germinação, as divisões celulares vão ficando restritas aos meristemas apical do caule e ao da raiz (Fig. 6). No vegetal adulto, algumas células permanecem embrionárias, isto é, conservam sua capacidade de divisão e multiplicação e a estes tecidos que permanecem embrionários, damos o nome de meristemas (do grego meristos = dividir).

Radícula Hipocótilo

Meristema Apical Caulinar

Cotilédones Procâmbio

Envoltório Seminal

Célula basal

Devido a esta capacidade infinita de divisão das células meristemáticas, e ao fato dos meristemas estarem, continuamente, adicionando novas células ao corpo vegetal, eles são os tecidos responsáveis pelo crescimento da planta. No entanto, mesmo os meristemas podem apresentar fases de repouso como, por exemplo, as gemas axilares das plantas perenes, que no inverno podem permanecer dormentes durante longos períodos. Outros tecidos vivos também podem apresentar divisões celulares, como por exemplo, o parênquima e o colênquima, possibilitando ao vegetal a regeneração de áreas danificadas. Todavia, nesses tecidos, o número de divisões é limitado e restrito a determinadas ocasiões especiais, como por exemplo, a formação do câmbio ou do felogênio, ou ainda em cultura de tecidos.

Figura 6 - Meristemas apicais.

FOSKET, D.E. (1994). Plant Growth and Development.

1.1 Características Gerais

Os meristemas caracterizam-se pela intensa divisão celular que apresentam (Fig. 7), pelo tamanho reduzido de suas células, parede celular primária, geralmente, delgada e plastos indiferenciados (proplastídeos). Nos meristemas apicais o núcleo das células é grande em relação ao tamanho da célula, exceto no procâmbio. O citoplasma dessas células pode ser denso, apresentando apenas vacúolos minúsculos ou, no caso dos meristemas laterais, pode apresentar vacúolos maiores, como trataremos posteriormente.

AB

Figura 7 - Ápice da raiz de Allium cepa. A: Vista geral do meristema apical. A área marcada - promeristema- é formada pelas células iniciais e suas derivadas mais recentes. Foto Depto. de Botânica da USP; B - Detalhe do meristema apical de raiz. Foto de Mauseth, J.D.

2. MERISTEMAS APICAIS

Um vegetal adulto mantém o seu crescimento, adicionando novas células ao seu corpo, em parte devido à atividade dos meristemas apicais. Os meristemas apicais ou pontos vegetativos de crescimento são encontrados no ápice do caule e da raiz (e de todas as suas ramificações) (Fig. 6). A atividade destes meristemas resulta na formação do corpo primário ou estrutura primária do vegetal. Na extremidade do eixo principal e dos ramos do sistema caulinar, bem como, na extremidade do eixo principal e das ramificações do sistema radicular está o promeristema - conjunto de células iniciais e suas derivadas mais recentes, ainda indiferenciadas. Nos vegetais inferiores (talófitas, briófitas e pteridófitas) existe apenas uma célula inicial no promeristema (Fig. 8), enquanto nas gimnospermas e angiospermas, existem várias células iniciais formando o promeristema, tanto no caule (Fig. 6) como na raiz (Fig. 6 e 7).

Promeristema

Através de divisões das células do promeristema, são formados os meristemas apicais, precursores dos tecidos primários do caule e da raiz: protoderme, meristema fundamental e procâmbio.

Os meristemas apicais podem ser vegetativos, quando dão origem a tecidos e órgãos vegetativos e reprodutivos, quando dão origem a tecidos e órgãos reprodutivos.

No promeristema existe uma célula (talófitas, briófitas e pteridófitas) ou um conjunto de células (gimnospermas e angiospermas) que estão em constante divisão, entretanto após a divisão uma das células-filha permanece meristemática (continua fazendo parte do promeristema) enquanto a outra se desloca dessa região e se torna uma nova célula acrescida ao corpo da planta. Essa célula ainda vai se dividir mais algumas vezes antes de se diferenciar. As que permanecem no promeristema são denominadas células iniciais, e aquelas que são acrescentadas ao corpo da planta são as células derivadas (Fig. 9).

Figura 8 - Detalhe do ápice caulinar de uma pteridófita evidenciando a célula apical piramidal. Foto capturada da internet.

Figura 9 – Esquema mostrando as células iniciais e as células derivadas. http://is.asu.edu/plb108/course/develop/growth.

Geralmente, o termo meristema apical é utilizado para designar o conjunto de células, que engloba tanto as células iniciais, como as células derivadas mais recentes, inclusive os três meristemas primários parcialmente diferenciados que irão formar o corpo primário das plantas: Protoderme (meristema que origina a epiderme); Procâmbio (meristema que origina os tecidos vasculares primários - xilema e floema) e; Meristema Fundamental (meristema que forma os tecidos primários do sistema fundamental: parênquima, colênquima e esclerênquima).

2. 1 Crescimento, Morfogênese e Diferenciação

O desenvolvimento - formação de novas células, tecidos e órgãos, que formarão o corpo de um organismo envolve três processos que se sobrepõem: crescimento, morfogênese e diferenciação. O CRESCIMENTO, aumento irreversível de tamanho, se deve à ação combinada de divisão e expansão celular. Somente a divisão celular não representa crescimento, no entanto, o aumento do número de células aumenta o potencial para o crescimento, já que são formadas um maior número células que poderão estar crescendo. No entanto, a maior parte do crescimento em comprimento e largura de uma planta se deve à expansão celular.

Durante o desenvolvimento, a planta adquire uma forma específica, processo este conhecido como MORFOGÊNESE. Os planos de divisão das células e a subseqüente expansão dessas células são considerados fatores primários na determinação da morfologia de uma planta

As células que não estão mais se dividindo e que podem ainda estar em crescimento iniciam o processo de DIFERENCIAÇÃO. A diferenciação é o processo pelo qual células, geneticamente idêntica tornam-se diferentes umas das outras, e também das células meristemáticas que lhes deram origem.

CÉLULAS INICIAIS – mantidas no meristema apical indiferenciadas.

Divisão das células do promeristema

CÉLULAS DERIVADAS deixam o promeristema, começam a crescer e a diferenciar.

Desse modo, em uma mesma célula os fenômenos de crescimento e diferenciação ocorrem simultaneamente. A diferenciação celular depende do controle da expressão gênica, e envolve alterações químicas, morfológicas e fisiológicas que transforma células meristemáticas semelhantes entre si, em estruturas diversas.

Os tecidos maduros exibem diferentes graus de diferenciação. Elevado grau de diferenciação e especialização é conseguido pelas células de condução do xilema e do floema e também pelas fibras. Mudanças menos profundas são observadas nas células do parênquima e, isto é particularmente importante para o vegetal, pois as células pouco diferenciadas podem voltar a apresentar divisões quando estimuladas. A recuperação de áreas lesadas (cicatrização) e a formação de “callus” na cultura de tecidos, por exemplo, é possível devido à capacidade de divisão das células parenquimáticas. Embora a diferenciação celular esteja na dependência do controle da expressão gênica, o tipo de célula que será formada é determinado pela sua posição final no corpo em desenvolvimento, ou seja, se durante a sua diferenciação uma célula deslocar-se de sua posição original para outra posição, ela se diferenciará em um tipo celular apropriado para a sua nova posição.

Figura 4 - Diferentes tipos celulares originados a partir de uma célula meristemática do procâmbio ou do câmbio vascular (Raven et al 2001).

O termo meristema não é restrito apenas ao topo do ápice radicular e/ou caulinar, porque as modificações que ocorrem em suas células (divisão, crescimento e diferenciação celular) são graduais e vão acontecendo desde a região apical até aquelas regiões onde os tecidos estão completando a sua diferenciação. Os termos ápice radicular e ápice caulinar são usados num sentido mais amplo, para incluir o promeristema e os três meristemas primários que formam o corpo primário as planta.

3. MERISTEMA APICAL DE RAIZ – ÁPICE RADICULAR

Considerando o ápice da raiz como um todo, podemos visualizar a coifa, o promeristema e os meristemas primários, que estão em processo de diferenciação (Fig. 8A). Na maioria das plantas, o meristema apical da raiz aparece envolvido pela coifa (Fig. 6, 7, 8A-B), um tecido parenquimático, que tem origem a partir de uma região especial do meristema apical denominada caliptrogênio. Devido à presença da coifa pode-se dizer que o meristema apical da raiz é subapical.

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