Sistemas Vasculares: Xilema e Floema

Sistemas Vasculares: Xilema e Floema

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As plantas surgiram, no início, como organismos fotossintetizantes, adaptados ao ambiente aquático. As plantas terrestres evoluíram a partir das algas verdes, mas apenas conquistaram o ambiente terrestre após se adaptarem para enfrentar este novo ambiente, e isto somente foi possível após terem desenvolvido um sistema de distribuição interna de água e nutrientes (tecidos vasculares), um sistema de absorção da água do solo (raízes) e de um sistema de revestimento para evitar a perda excessiva de água (epiderme cutinizada).

Nem todas as plantas terrestres desenvolveram tecidos vasculares, mas sem sombra de dúvida as que o desenvolveram, tiveram mais sucesso neste novo ambiente. As plantas vasculares englobam as pteridófitas, gimnospermas e as angiospermas.

Embora a maioria das briófitas não apresente um sistema vascular bem desenvolvido como as plantas vasculares, alguns musgos possuem um rudimento sistema vascular – hadroma; formado pelos hidróides (responsáveis pela condução de água e sais) e pelos leptóides (células condutoras de seiva elaborada), que envolvem os hidróides.

Nas plantas vasculares a distribuição de água e nutrientes é feita através do sistema vascular, que é constituído pelo xilema, responsável principalmente pela condução de água e sais minerais e pelo floema, responsável pela condução de material orgânico em solução, principalmente, carboidratos produzidos pela fotossíntese.

Os tecidos vasculares são classificados em primários e secundários. Os tecidos vasculares primários são formados a partir do procâmbio, durante o crescimento primário da planta, e os tecidos vasculares secundários são formados pelo câmbio vascular durante o crescimento secundário do corpo vegetal.

Introdução

O xilema apresenta paredes espessas e lignificadas na maioria de suas células e esta característica faz com que este tecido seja mais rígido que o floema, podendo assim, ser estudado mais facilmente. A presença de paredes secundárias lignificadas também permitiu que o tecido fosse melhor preservado nos fósseis. O xilema um tecido amplamente utilizado pelo homem para a construção de casas, barcos e pontes, além da confecção de instrumentos musicais, produção de papel, entre outras aplicações.

O xilema é um tecido complexo, formados por diferentes tipos de células: células de condução - elementos traqueais; células de sustentação – fibras e células parenquimáticas, essas últimas relacionadas com o armazenamento de diversas substâncias.

O xilema está presente em todos os órgãos da planta (Fig. 1). Geralmente, ocupa uma posição mais interna no eixo caulinar e ventral ou superior nas folhas e nos órgãos de origem foliar. Na raiz primária das dicotiledôneas, tanto na raiz principal, como nas suas ramificações, forma um cordão contínuo ocupando a região central do órgão. Nas raízes adventícias, o xilema forma cordões alternados com os cordões de floema. No caule e na raiz em estrutura primária, na maioria das espécies, o xilema localiza-se internamente ao floema.

Figura 1. Distribuição dos tecidos vegetais nos diferentes órgãos da planta. faculty.ksu.edu.sa/.../Forms/AllItems.aspx

Tipos de células do Xilema O xilema é um tecido formado basicamente por três tipos de células: elementos traqueais, as fibras e células de parênquima.

Elementos traqueais: Os elementos traqueais são as células mais especializadas do tecido, e são as células responsáveis pela condução da água e dos sais minerais. Essas células são alongadas de paredes secundárias espessadas e lignificadas, com pontoações variadas e são células mortas na maturidade.

Existem dois tipos de elementos traqueais: as traqueídes e os elementos de vaso (Fig. 2).

As traqueídes são consideradas mais primitivas que os elementos de vaso e constituem o único tipo de elemento de condução na maioria das pteridófitas e gimnospermas, e combinam as funções de condução e de sustentação. São células são imperfuradas e apresentam numerosas pontoações entre suas paredes comuns, por onde a água passa de uma célula à outra (Fig. 2).

Figura 2. Traqueídes de Pinus sp - Corte longitudinal e detalhe das pontoações areoladas com toros.

As pontoações observadas nas traqueídes, geralmente, são areoladas. Quando a membrana de pontoação apresenta um espessamento na sua região mediana, a pontoação é denominada pontoação areolada. As pontoações areoladas são comuns nas coníferas.

O fluxo de água no interior das traqueídes se faz, principalmente, no sentido longitudinal, podendo ocorrer também, fluxo lateral entre as traqueídes vizinhas. A água passa de uma traqueíde para a outra através da membrana de pontoação areoladas. Como mencionado anteriormente, a membrana de pontoação é o conjunto formado pela lamela mediana e as paredes primárias de duas célula vizinhas

Os elementos de vaso são considerados derivados das traqueídes e a grande maioria das angiospermas apresenta elementos de vasos, além das traqueídes, para a condução de água e sais minerais. Os elementos de vaso são células com perfurações em suas paredes terminais e/ou laterais (Fig. 3 e 5). Estas células comunicam entre si através dessas perfurações, que são regiões completamente abertas, desprovidas de paredes primárias e secundárias. Os elementos de vaso se dispõem um sobre o outro em séries longitudinais, formando longos tubos, de comprimento variado, os vasos do xilema, por onde a água flui livremente através das perfurações entre eles. Estas perfurações, geralmente, ocorrem nas paredes terminais dos elementos de vaso, mas podem estar presentes também nas suas paredes laterais.

Figura 3. Elementos traqueais. Traqueídes e elementos de vasos.

A região perfurada da parede é chamada placa de perfuração ou placa perfurada (Fig. 4). Uma placa de perfuração pode apresentar uma única perfuração, constituindo uma placa perfurada simples (Fig. 4, e 5B), ou pode apresentar várias perfurações, formando uma placa perfurada múltipla (Fig. 5A)

Figura 4 - Elementos de vaso. Foto de Marshall, S.- Botanical Society of America.

A B Figura 5 - Detalhes de uma placa de perfuração múltipla (A) e de uma placa simples (B).

Diferenciação dos Elementos de Vaso Os elementos de vaso originam-se a partir de células do procâmbio (no xilema primário) ou do câmbio vascular (no xilema secundário). Inicialmente, estas células meristemáticas apresentam citoplasma denso, pequenos vacúolos e parede primária delgada. Com a diferenciação e a deposição gradativa de paredes secundárias lignificadas essas células acabam morrendo.

Um vaso do xilema origina-se, ontogeneticamente, a partir de uma série longitudinal de células meristemáticas. A placa perfurada do elemento de vaso começa a se formar bem cedo durante a diferenciação destas células. A parede secundária vai sendo depositada internamente à parede primária em toda a célula, exceto nas pontoações e nas áreas da parede primária onde se desenvolverão as futuras perfurações.

Após a deposição da parede secundária, o elemento de vaso em diferenciação entra em um estágio de lise (Fig. 6). O tonoplasto (membrana que envolve os vacúolos) se rompe e enzimas hidrolíticas são liberadas e destroem o protoplasto da célula. Essas enzimas atuam também sobre as paredes celulares. Nas áreas das futuras perfurações, as enzimas destroem toda a parede primária, que não foi recoberta pela parede secundária, deixando assim uma área aberta entre as duas células. No entanto, uma segunda hipótese tem sido levantada, de que apenas os componentes não celulósicos seriam removidos, enquanto as microfibrilas de celulose seriam apenas empurradas de suas posições originais para as margens da perfuração. Nas pontoações, regiões onde a parede secundária lignificada, não se deposita sobre a primária as enzimas hidrolíticas, removem todos os componentes não celulósicos da parede primária, deixando apenas uma fina rede de microfibrilas de celulose. Assim, a água poderá fluir de célula para célula, tanto através das perfurações, como através das membranas de pontoação. A diferenciação dos elementos traqueais é um exemplo de apoptose, ou seja, morte celular programada.

Figura 6 - Esquema mostrando a diferenciação de um elemento de vaso. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2006.

2.2. Fibras As fibras são células mortas na maturidade, longas, com paredes secundárias espessas e lignificadas (Fig. 7). O espessamento das paredes das fibras é variado, mas geralmente, elas são mais espessas que as paredes dos elementos traqueais do mesmo lenho. As pontoações nas paredes das fibras podem ser simples ou areoladas. Existem dois tipos básicos de fibras: as fibrotraqueídes e as fibras libriformes.

Se os dois tipos de fibras aparecem juntos no xilema de uma planta, as fibrotraqueídes são mais curtas, apresentam as paredes mais delgadas e as pontoações são areoladas, enquanto as fibras libriformes são mais longas, apresentam paredes mais espessas e com pontoações simples.

Figura 7 – Secção longitudinal tangencial do xilema de Zingonium, mostrando as fibras (células longas) e as células parenquimáticas (células poliédricas pequenas). w.biologia.edu.ar

Em algumas espécies as fibras podem desenvolver paredes transversais finas, após a formação das paredes secundárias, dando origem às fibras septadas. Usualmente, essas fibras septadas retêm seu protoplasma quando maduras, isto é, são células vivas e possuem função semelhante ao do parênquima, armazenando substâncias. Se o xilema apresenta fibras vivas, o seu parênquima é muito escasso ou até mesmo ausente. Outra variação das fibras do xilema são as chamadas fibras gelatinosas. Estas fibras possuem paredes pouco lignificadas e aparecem no lenho que se desenvolve em áreas submetidas a pressões (lenho de reação).

Evolução dos Elementos Traqueais e das Fibras A parede secundária lignificada da maioria das células do xilema permitiu que o tecido fosse bem preservado na maioria dos fósseis. Assim o xilema é o tecido vegetal que mais se presta aos estudos filogenéticos (evolutivos). As evidências fósseis mostraram que as traqueídes são os elementos de condução mais primitivos. Por serem células longas e estreitas e por apresentarem paredes secundárias espessadas e lignificadas, as traqueídes acumulavam as funções de condução e sustentação nas primeiras plantas a formarem o xilema.

Posteriormente, durante a evolução do xilema houve uma divisão dessas duas funções. Por um lado, as traqueídes evoluíram para formar os elementos de vasos, mais especializados para a condução, e por outro, deram origem às fibras mais especializadas para a sustentação (Fig. 6).

Inicialmente, os elementos de vaso eram longos, estreitos e apresentavam placas perfuradas compostas e com a evolução, foram tornando-se cada vez mais curtos e largos e as placas de perfuração passaram de compostas à simples. As fibras, por sua vez, foram ficando cada vez mais longas e estreitas e as paredes cada vez mais espessadas, evidenciando-se assim a função de sustentação destas células.

Figura 8 - Esquema mostrando a evolução dos elementos traqueais e das fibras. Esau, K. 1977

2.3. Parênquima No xilema primário as células parenquimáticas, são alongadas, apresentam as paredes delgadas e aparecem entremeando-se com os elementos traqueais. O parênquima do xilema, geralmente, funciona como um tecido de reserva, armazenando amido, óleos, e muitas outras substâncias de funções desconhecidas. Compostos tânicos e cristais também são comumente armazenadas nessas células.

Figura 9 - Parênquima do xilema. w.inea.uva.br/serviços/histologia/ xilema.htm

3. Xilema Primário

O xilema primário, isto é, o xilema presente no corpo primário da planta se origina a partir do procâmbio suas células estão organizadas apenas no sistema axial, ou seja, se dispõem paralelamente ao maior eixo do órgão. Na raiz, o xilema primário ocorre em cordões alternados com os cordões de floema primário enquanto, nos caules, folhas e flores, o xilema e o floema primário, aparecem associados formando os feixes vasculares.

O xilema primário consiste de protoxilema e metaxilema. O protoxilema é o primeiro a se formar (Fig. 9) em regiões de intenso crescimento e, a seguir diferencia-se o metaxilema. Embora os dois tipos apresentem algumas peculiaridades, estão tão integrados, que a delimitação entre ambos pode ser feita apenas aproximadamente. De modo geral, o protoxilema é mais simples, formado apenas por elementos traqueais delicados e parênquima.

Figura 10 - Xilema primário do caule de Euphorbia sp. Destaque para o protoxilema (setas). Foto de Mauseth, J.D.

O protoxilema amadurece em regiões nas da planta que ainda não completaram seu crescimento e diferenciação. Deste modo, o protoxilema está sujeito a pressões contínuas causadas por este crescimento e seus elementos traqueais acabam sendo distendidos e, muitas vezes, acabam obstruídos e colapsados. O protoxilema permanece funcional por apenas uns poucos dias, sendo logo substituído pelo metaxilema.

O metaxilema forma-se a seguir, no corpo primário, ainda em crescimento. No entanto, sua completa diferenciação só acontece mais tarde, depois que esta distensão já se completou, por isso, ele é menos afetado pelo crescimento dos tecidos ao seu redor. Nas plantas que não apresentam crescimento secundário, o metaxilema permanece funcional durante toda a vida do indivíduo.

3.1. Paredes secundárias dos elementos traqueais do Xilema Primário As paredes secundárias dos elementos traqueais do xilema primário são características e, aparecem em séries ontogenéticas bem ordenadas, que revelam com clareza um aumento progressivo das áreas de parede primária revestidas pela parede secundária.

Geralmente, os primeiros elementos traqueais do xilema primário a amadurecerem, isto é, os elementos do protoxilema, produzem pequenas quantidades de material de parede secundária, que é depositada como anéis - espessamentos anelares (Fig. 1-A) ou espirais contínuas - espessamentos espiralados ou helicoidais (Fig. 1 B-C). Esses espessamentos não chegam a impedir o alongamento destas células, permitindo que elas possam crescer um pouco.

Figura 1 - Paredes Secundárias de elementos traqueais do xilema primário. A-C protoxilema: A – elemento anelado; B e C - elemento espiralado ou helicoidal; D-F Metaxilema: D – elemento escalariforme; E – elemento reticulado; F – elemento pontoado. Desenhos de Florence Brown.

No metaxilema, os depósitos de parede secundária vão aumentando gradativamente, passando de espiralados, à escalaridormes (quando essas espirais se fundem) (Fig. 1-D), a seguir surgem os espessamentos de parede secundária em forma de rede, espessamentos reticulados (Fig. 1-E), e, finalmente toda a célula apresenta parede secundária, exceto nas pontoações, espessamento pontoado (Fig. 1-F). Elementos traqueais com pontoações areoladas são característicos do metaxilema e do xilema secundário.

4. Xilema Secundário Muitas dicotiledôneas e gimnospermas apresentam crescimento secundário e, portanto apresentam xilema secundário. As monocotiledôneas, de maneira geral, não apresentam crescimento secundário, e quando este acontece, não segue o mesmo padrão das dicotiledôneas e das gimnospermas. O xilema secundário será visto posteriormente.

Floema

1. Introdução

O floema é o tecido responsável pela condução de nutrientes orgânicos, principalmente, resultante da fotossíntese, ou seja, das regiões fonte paras as regiões dreno (de consumo). O floema pode translocar uma grande quantidade de material rapidamente. A seiva elaborada contém 80 a 90 mg/ml de açucares, 20 a80 mg/ml de aminoácidos, além de outras substâncias como: alcoóis e fosfatos ligados aos açucares, hormônios, ácidos nucléicos, vitaminas e substâncias inorgânicas.

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