Germinação e Crescimento do Tubo Polínico e Fecundação

Germinação e Crescimento do Tubo Polínico e Fecundação

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1. INTRODUÇÃO

As Angiospermas, bem como, as plantas de maneira geral, diferentemente do que observamos na maioria dos animais, apresentam diferentes possibilidades de arranjos com relação à sexualidade. Assim, dependendo do tipo de flores que apresentam, uma espécie de pode ser:

Hermafrodita – Quando apresentam flores monoclinas (mono = um; clinos = leito) ou hermafroditas, como exemplo podemos citar Rosa sp;

Monóica (mono = uma; oykos = casa) –

Quando apresenta flores diclinas (di= dois; clinos = leito), com os dois “sexos” na mesma planta, ou seja, apresenta flores pistiladas - “femininas” e estaminadas - “masculinas” no mesmo indivíduo. Como exemplo, podemos citar Ricinus communis (mamona), Zea mays (milho);

Dióica (duas = duas; oykos = casa) –

Quando a espécie possui flores diclinas e as flores pistiladas e estaminadas ocorrem em indivíduos diferentes, como exemplo, podemos citar o kiwi (Actinidia deliciosa) e

todas as flores monóclinas

Polígamas – Quando apresentam flores monoclinas e diclinas em um mesmo indivíduo. Um exemplo a ser citado é o mamão (Carica papaya). As plantas “femininas” apresentam apenas flores pistiladas, “femininas”. Já o mamoeiro-macho, apresenta as flores em uma inflorescência tipo raceno. A maioria das flores são estaminadas, “masculinas”, mas na extremidade da inflorescência apresentam algumas poucas flores monoclinas “hermafroditas”. Nas variedades de mamoeiro usadas comercialmente, no entanto, apresenta Figura 1. Sexualidade nas Angiospermas

2. FECUNDAÇÃO

As plantas, diferente dos animais, são seres imóveis, no entanto, conseguem ter um amplo poder de propagação vegetativa e de distribuição através da dispersão do seu pólen e das suas sementes. As Angiospermas apresentam uma grande variedade de opções reprodutivas, tanto assexuadas como sexuadas. No momento vamos tratar apenas da reprodução sexuada, que envolve fusão e divisão de células, o que propicia combinações genéticas, que são a principal fonte de variações hereditárias, o que permite às espécies a se adaptarem a condições ambientais heterogêneas ou em mudança. Entre as Angiospermas podem ser encontrados

Flores Monoclinas Flores mistas: Monoclinas e Diclinas

MonóicaDióica
(Flores Diclinas no mesmo(Flores Diclinas em Indivíduos

Indivíduo) diferentes) diferentes sistemas de reprodução sexuada, que incluem desde a fecundação cruzada obrigatória até a autofecundação exclusiva.

A fecundação nas Angiospermas envolve três processos: Polinização - transporte do grão de pólen da antera ao estigma da flor; Formação do tubo polínico - ou germinação do grão de pólen e o crescimento do tubo polínico através do estilete e

Fecundação propriamente dita: fusão dos gametas masculinos (núcleos espermáticos) e feminino (oosfera), processo também denominado de singamia.

A Polinização inclui a liberação do pólen da antera, sua transferência e o depósito do pólen no estigma da flor. Sobre este processo podemos considerar a: Autogamia ou Autopolinização – quando a polinização que ocorre em uma mesma flor e a Alogamia ou Polinização cruzada – quando o pólen de uma flor é transferido para o estigma de outra flor diferente. Se essas flores diferentes estiverem numa mesma planta, falamos em Geitonogamia, mas se estiverem em plantas separadas, falamos em Xenogamia. No entanto, geneticamente falando, a geitonogamia é equivalente à autogamia; porém quanto à polinização, ela evolve o mesmo tipo de trabalho, por parte dos polinizadores, que a xenogamia.

AB

Figura 2. A – Autopolinização; B - Polinização Cruzada.

2.1 Fatores que Impedem a Autofecundação Nas Angiospermas, cerca de 90% das espécies possuem flores monoclinas (“hermafroditas”), mas devido as vantagens da fecundação cruzada (maior variabilidade genética), existe uma tendência ao desenvolvimento de mecanismos morfológicos e/ou fisiológicos visando o impedimento da autogamia e a posterior autofecundação. Entre esses mecanismos podemos citar:

Dicogamia Quando, em uma flor monoclina, a liberação do pólen ocorre concomitantemente à maturação do estigma, falamos em homogamia. Assim falamos em dicogamia, quando em uma flor monoclina há separação no tempo das funções de liberação do pólen e da receptividade do estigma dessa mesma flor. A dicogamia inclui a protandria e a protoginia. Na protandria o pólen amadure e fica disponível antes que o estigma esteja receptivo. Na protoginia, o gineceu amadurece antes do androceu. A protoginia é um fenômeno mais raro que a protandria e acontece, especialmente, em algumas espécies de Aristolochiaceae, Plantaginaceae, Brassicaceae e Rosaceae. Na dicogamia a flor é morfologicamente monoclina, porém é funcionalmente díclina.

Hercogamia A hercogamia ocorre quando o arranjo espacial das anteras e do estigma impede a autopolinização. O exemplo clássico é encontrado entre as Iridáceas, que apresentam estigmas petalóides recobrindo os estames. Quando o agente polinizador visita a flor, à procura do recurso, toca no lobo fértil do estigma provocando sua abertura, e deixa aí depositado o pólen de outra flor que eventualmente estiver em alguma parte de seu corpo. Na saída, carregando agora o pólen da própria flor, empurra o lobo fértil que ficara aberto, de maneira a evitar a autopolinização.

Heteromorfia ou Heterostilia É a presença na mesma população de flores de mais de um tipo morfológico, ou seja, flores com tamanhos diferentes de estames e estiletes. Essas flores diferentes também exibem diferença no tamanho e na ornamentação dos grãos de pólen, e nas papilas estigmáticas. Tal fenômeno é denominado distilia, quando ocorrem dois tipos de flores (brevistilas e longistilas), ou tristilia quando ocorrem três tipos de flores (brevistilas, medistilas e longistilas).

Para que haja a formação de sementes nas plantas com heterostilia deve haver polinização alógama (cruzada) e existir uma associação correta entre o tipo de pólen e de estigma.

A distilia é mais comum e ocorre, por exemplo, em Rubiaceae,

Primulaceae e Turneraceae. A tristilia é mais rara e ocorre apenas em três famílias: Lytraceae, Oxalidaceae e Pontederiaceae.

As plantas heteromorfas apresentam ainda reações de autoincompatibilidade. Para a distilia é possível identificar pelo menos 6 genes diferentes, 3 afetando o lado feminino (comprimento do estilete, papilas estigmáticas e reação de incompatibilidade do estigma) e 3 afetando o lado masculino (tamanho da antera, tamanho do grão de pólen e reação de incompatibilidade do pólen). Esses genes funcionam como uma unidade e são chamado de supergene.

Figura 3. Esquema mostrando a Distilia em Primula sp.

Autoesterilidade Este é um mecanismo fisiológico para impedir a autopolinização e ocorre quando a fecundação de um indivíduo com o seu próprio grão de pólen (ou grão de pólen de indivíduo genotipicamente semelhante) não resulta na formação de sementes. A autoesterilidade é determinada pela presença de genes auto-estéreis. Em muitas espécies, o crescimento do tubo polínico é inibido (em alguns casos aparentemente pela inativação de substâncias de crescimento, em outros pela presença de um inibidor específico do tubo polínico) quando o tecido do estigma e o pólen contem o mesmo alelo. Exemplo: muitas variedades de centeio (Secale sp. - Poaceae).

Figura 4. Autoesterelidade

Uma das principais tendências evolutivas das Angiospermas foi a passagem das flores monoclinas para diclinas e de plantas hermafroditas para monóicas e dióicas. Mesmo espécies descritas anteriormente como possuindo flores monoclinas, hoje são consideradas como apresentando flores diclinas, pelo menos funcionalmente. Nestas espécies, a flor apresenta uma pequena redução do androceu em flores funcionalmente pistiladas, porém se houver produção de pólen ele é sempre inviável.

2.2 Fatores que Favorecem a Autogamia A dicogamia e a hercogamia são processos que permitem a polinização cruzada (geitonogamia e a xenogamia), mas excluem, em grande escala, a autogamia. No entanto, existem espécies onde a autopolinização é obrigatória. É o caso de flores que só se abrem depois de polinizadas e estas flores são chamadas de cleistógamas (fenômeno de cleistogamia). Como exemplo, podemos citar espécies do beijo-pintado (Impatiens hawkeri - Balsaminaceae) e de trevo-amarelo (Oxalis vulcanicola – Oxalidaceae.

Existem flores que são autógamas em virtude de características apresentadas pelo estigma, pelos estames ou por outras partes da flor. Assim, existem algumas flores os filetes se curvam de maneira que o estigma receba grãos de pólen da mesma flor. Exemplo: gerânio-silvestre (Geranium maculatum - Geraniaceae). Em algumas Asteraceae ou Campanulaceae, o estigma volta-se para baixo, alcançando os grãos de pólen que foram arrastados durante a saída do estilete através do tubo formado pelas anteras soldadas.

3. Polinização

Como já mencionado, polinização é a transferência do pólen da antera para a superfície receptiva do pistilo – o estigma. Essa transferência poderá ser efetuada por agentes abióticos ou bióticos, assim, falamos: polinização abiótica e a polinização biótica.

3.1 POLINIZAÇÃO ABIÓTICA - Aquela realizada por meio do vento e da água.

3.1.1 Anemofilia É a polinização realizada pelo vento e este é o tipo dominante de polinização abiótica. As plantas polinizadas pelo vento são denominadas anemófilas. Este tipo de polinização ocorre entre as Gimnospermas e em várias famílias de Angiospermas, principalmente, entre as monocotiledôneas, como as Poaceae e Cyperaceae, por exemplo. Nessas famílias, no entanto, a anemofilia é um caráter secundário, já que seus ancestrais eram entomófilos.

As flores polinizadas pelo vento geralmente apresentam as seguintes características típicas da anemofilia, tais como: apresentam flores unissexuadas (diclinas), que se desenvolvem em espécies caducifólias, antes do rebrote das novas folhas; possuem o perianto insignificante ou ausente; não apresentam caracteres atrativos, por exemplo, geralmente não apresentam; possuem as anteras expostas, geralmente com longos filetes flexíveis; os estigmas aparecem expostos, geralmente com superfície receptiva bastante ampla, pilosa; possuem grãos de pólen pequenos, lisos, secos, produzido em grande quantidade; e redução no número de óvulos.

Figura 5 . Flores de Poterium sanguisorba – Polinização anemófila (flores muito aumentadas).

3.1.2 Hidrofilia Hidrofilia (Hidro = água) é a polinização realizada pela água. Nas espécies hidrófilas a polinização pela água pode ocorrer na superfície da água ou no seu interior. Na polinização que ocorre na superfície, geralmente o pólen é liberado na água e flutua até atingir o estigma que fica exposto como, por exemplo, em Ruppia, Callitriche,

Vallisneria, Lemna e Elodeae. A ocorrência de polinização dentro da água, que é registrada para poucas plantas como, por exemplo, em Najas, Halophila e Zostera. Nessas espécies, o grão de pólen é, geralmente, longo apresenta a parede celulósica e se enrosca nos estigmas. Nestas plantas a germinação do pólen e o crescimento do tubo polínico são bastante rápidos.

3.2 POLINIZAÇÃO BIÓTICA É aquela realizada por animais, também denominada zoofilia. As Angiospermas utilizam diferentes tipos de animais, tais como insetos, aves e mamíferos para o transporte do pólen. Esses animais, por outro lado, desenvolveram estruturas eficientes para a extração e utilização das recompensas oferecidas pelas flores (recursos florais).

Um atrativo floral para ser eficiente deve iniciar no visitante uma reação em cadeia que está ligada aos três sistemas principais de instintos: alimentar, sexual e criação do ninho. Os atrativos podem ser visuais (cor, forma, tamanho) ou olfativos (odor) e os recursos florais incluem: pólen, néctar, óleo, resina, tecido alimentar, abrigo e local para acasalar.

3.2.1 Atração visual Os dois meios de atração visual para os polinizadores são cor, forma e o tamanho da corola. Nas flores anemófilas, a corola perde essa função, sendo geralmente ausente ou muito reduzida. A cor das flores tem sido estudada do ponto de vista fisiológico e de composição química. Muitos pigmentos vegetais têm um papel bem estabelecido no fornecimento de cores atraentes nas flores para animais específicos, a fim de promover a polinização podendo, ainda, auxiliar na dispersão dos frutos e sementes.

Existe uma correspondência relativamente grande entre certas classes de cores e de polinizadores. Por exemplo, os beija-flores (Trocholidae) preferem flores de cores laranja ou vermelha. Os pássaros têm visão pobre e embora percebam uma variação espectral similar à dos humanos, não distinguem bem o amarelo, azul e púrpura, porém distinguem bem cores de comprimento de onda longo como o vermelho. As abelhas, por outro lado, geralmente visitam flores com cores de comprimentos de onda que correspondem à metade do espectro visual humano, isto é, do amarelo ao azul.

Algumas pétalas após a antese ficam com cores mais claras ou até mudam de tonalidade, como por exemplo, em algumas Malpighiaceae e Boraginaceae. Outras flores apresentam a corola com mais de uma cor em determinadas regiões da corola, tais variações funcionam geralmente como guias de néctar.

realizar a cópula, realizando a polinização por confundir a flor com a fêmea

A forma da corola está muito associada ao tipo de polinizador. De um modo geral, as flores actinomorfas e abertas são visitadas por uma gama maior de polinizadores do que as flores tubulosas e/ou zigomorfas. Além disso, existem casos especiais onde à forma da corola serve como um atrativo sexual. Ophryx speculum, uma espécie de Orchidaceae, apresenta a corola muito similar na forma e coloração à fêmea de um hemíptero. Desse modo, o macho é atraído por esse conjunto de características e por odores específicos (ferormônios) e tenta

Odor O odor tem função importante nas reações instintivas dos animais, sendo provável que seja este um dos maiores atrativos para os polinizadores a longa distância. Nas plantas de flores com antese noturna, o odor é o principal meio para sua localização e a ocorrência dessa característica é importante mesmo em flores de antese diurna. De um modo geral, os odores podem estar incluídos em dois grupos: absolutos e os imitativos. O odor absoluto funciona no contexto do relacionamento entre a flor e o visitante, produzindo mais cedo ou mais tarde uma conecção com alimentação e atividade sexual. O odor imitativo, por outro lado, estabelece de imediato no visitante, a mesma reação em cadeia que ele teria se recebesse um outro odor similar com origem em outra fonte (ferormônios). A grande diferença entre os dois grupos de odores é que no absoluto existe apenas a planta e o visitante, enquanto no imitativo existe um terceiro elemento: odor a ser imitado. O odor geralmente é emitido pela corola ou brácteas adjacentes, como por exemplo, em indivíduos da família Musaceae ou, mais raramente, pelo pólen nas plantas polinizadas por abelhas coletoras de pólen. Geralmente existem estruturas glandulares localizadas nas partes distais do perianto, que são denominadas osmóforos. Os odores emanados são atrativos específicos e freqüentemente imitam outros odores.

Pólen O pólen é considerado como um dos mais antigos atrativos para os polinizadores. É geralmente produzido em grande quantidade, sendo uma boa fonte de alimento para determinados animais devido a sua riqueza em proteínas.

Néctar O néctar pode ser produzido por nectários florais ou extra-florais, sendo esses últimos localizados especialmente sobre as folhas e brácteas. O néctar é basicamente uma solução de carboidratos que contém uma quantidade variável de aminoácidos e lipídios. Geralmente a concentração de glicose, frutose e sacarose do néctar é variável. Baixa concentração de açúcares significa menos alimento (energia), mas fornece ao inseto polinizador uma fonte de água. De todos os atrativos, o néctar é o mais utilizado pelos visitantes, sejam invertebrados ou vertebrados. Além disso, representa também, um grande atrativo para os ladrões de néctar.

Óleo Em algumas famílias de Angiospermas há presença de glândulas ou tricomas que secretam óleos em forma de líquido claro, constituído de mono ou diglicerídeos e ácidos graxos livres saturados, produzido por uma estrutura glandular especializada (elaióforo). Serve de alimento para as larvas de determinado grupo de abelhas.

3.2.2 Recompensas O pólen e o néctar são as duas principais recompensas das flores para os seus polinizadores. O pólen é considerado um dos atrativos mais antigos produzidos pelas flores, no entanto ele também pode ser considerado como recompensa, quando é produzido em grande quantidade e fica bem exposto e facilmente disponível para o polinizador. Devido à sua riqueza em proteínas, o pólen é considerado uma boa fonte de alimento para os polinizadores. Pode ser consumido diretamente por besouros e lepidópteros primitivos e de uma maneira indireta (digestão por difusão) por outros insetos. As abelhas usam geralmente grandes quantidades de pólen para alimentar suas larvas.

3.2.3 Animais Polinizadores

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