Reprodução Sexuada - Esporogenese e Gametogenese

Reprodução Sexuada - Esporogenese e Gametogenese

1. INTRODUÇÃO

A flor é uma estrutura exclusiva das angiospermas e é responsável pela reprodução sexuada neste grupo de plantas. A flor completa apresenta quatro verticilos, dois estéreis, que servem para proteger os verticilos férteis, internamente dispostos, e atrair os polinizadores: o cálice (formado pelas sépalas) e a corola (formada pelas pétalas) e os dois verticilos férteis, o androceu (formado pelos estames) e o gineceu (formado pelos carpelos).

2. ANDROCEU

O androceu, também chamado de verticilo “masculino”, é formado pelos estames - microsporófilos (folhas modificadas) que produzem os microsporângios ou sacos polínicos, encarregados de produzir os micrósporos, que são produtos imediatos da meiose; estes por sua vez são transformados em grãos de pólen que contém o microgametófito - gametófito masculino no seu interior.

Conforme já mencionado, um estame típico consta de uma parte estéril chamada filete ou filamento e uma parte fértil, a antera, onde são formados os grãos de pólen. (Fig. 1).

A antera, geralmente, é constituída por duas metades denominadas tecas, cada uma das quais com dois sacos polínicos - microsporângios, unidas entre si por um tecido estéril, parenquimático, o conectivo que é um prolongamento do filete.

Os microsporângios dão encarregados de produzir os micrósporos, a partir de um tecido esporógeno especial, formado pelas células-mãe de micrósporos ou microsporocitos. No primórdio do estame, a antera é formada por um meristema fundamental envolvido pela protoderme. Com o desenvolvimento, ela adquire um contorno tetralobado. Em cada lóbulo diferenciam-se as camadas de células que formação a parede da antera e também as células-mãe de micrósporos .

2.1 Microsporogênese

Microsporogênese é a seqüência de eventos que ocorre desde a formação dos microsporócitos (célulamãe do grão de pólen) até a tétrade de micrósporos (Fig. 2).

No início da microsporogênese, as células esporógenas do interior do saco polínico, podem dar origem diretamente nas células-mãe do grão de pólen (microsporócito), se dividirem algumas vezes e aí se transformarem em células-mãe de grãos de pólen, ou ainda parte dessas células degeneram e apenas algumas se transformarem em células-mãe.

Cada microsporócito (2n) sofre uma divisão meiótica (R), originando uma tétrade de micrósporos (n).

Cada micrósporo da tétrade apresenta a metade do número de cromossomos da espécie (número haplóide ou n) e dá origem a um grão de pólen.

Figura 2. Esquema de microsporogênese

Antera

Filete

Conectivo

Tecas Microsporângio

Antera

2.2 Microgametogênese

Nas Angiospermas o micrósporo (n) sofre duas divisões mitóticas. Após a primeira divisão são formadas duas células de tamanhos diferentes: uma maior, a vegetativa, também denominada sifonogênica, responsável pela formação do tubo polínico e uma célula menor, a célula geradora, que dará origem aos gametas masculinos.

A segunda divisão mitótica poderá ocorrer antes da germinação do grão de pólen, ou mais comumente, quando este está formando o tubo polínico.

Figura 3. Esquema mostrando a Microgametogênese

Figura 4. Lillium sp - Desenvolvimento do grão de pólen: A - Secção transversal da antera, mostrando o saco polínico com as células-mãe do grão de pólen (SMCs); B – Detalhe do lóculo, com os grãos de pólen em desenvolvimento; C – Tétrade de micrósporos; D – D – Metáfase da primeira divisão mitótica do micrósporo; E – Grão de pólen quase maduro com a célula vegetativa (VN) e a célula reprodutiva, que após a segunda divisão dará origem aos dois núcleos masculinos; F – Grão de pólen maduro com a parede ornamentada.

2.3 Grão de Pólen

Como mencionado, o grão de pólen é o microgametófito ou gametófito masculino e apresenta formas bastante variadas, sendo as mais comuns a arredondada ou ovóide, de cor amarela e algumas vezes avermelhada. Geralmente, os grãos de pólen encontram-se livres nos sacos polínicos, sendo denominados mônades. Em algumas famílias os grãos de pólen permanecem em tétrades que podem se unir em grupos maiores formando as políades. Pode-se ter ainda a reunião de todos os grãos de pólen em um saco polínico, formando as polínias, comuns em espécies de Orchidaceae e Asclepiadaceae.

O grão de pólen maduro geralmente é tricelular. Internamente é envolvido por uma fina camada de celulose, a intina e externamente por outra camada, a exina, que confere grande resistência ao grão de pólen. A ornamentação da exina pode ser bem variada, sendo os tipos mais comuns: psilada (lisa), espinhosa, estriada, e reticulada (Fig. 5).

Figura 5. Grãos de Pólen – Ornamentação.

As aberturas são áreas delimitadas no grão de pólen, geralmente de parede fina. Tais aberturas são pontos por onde emerge o tubo polínico, durante a germinação do grão de pólen. Podem ser circulares -poro, alongadas - colpo ou sulco ou em forma de anel (Fig. 6).

Figura 6. Grãos de Pólen – Aberturas.

O estudo do grão de pólen tem papel relevante na taxonomia (palinotaxonomia), sendo importante no controle da origem e qualidade do mel, em pesquisas de arqueologia e geologia e na medicina (alergias).

3. GINECEU

O gineceu, comumente chamado de parte “feminina” da flor é formado pelos pistilos (unidade do gineceu) que por sua vez é formado por folhas profundamente modificadas, os carpelos – megasporófilos., que produzem os óvulos - megasporângios, que contêm os megásporos.

Nas Angiospermas, a folha carpelar dobra-se encerrando em seu interior os óvulos. O óvulo é o local onde se formam os megásporos, que mais tarde darão origem ao gametófito feminino.

O óvulo é o megasporângio das Gimnospermas e Angiospermas, onde são formados os megásporos ou macrósporos que darão origem ao megagametófito - saco embrionário.

O óvulo forma-se na placenta, no lóculo do ovário e inicialmente começa a crescer como uma protuberância, o nucelo. O nucelo é o corpo central do óvulo onde acontecem a megasporogênese e a megagametogênese. À medida que o nucelo cresce começam a se formar os tegumentos (1 ou 2), que envolvem o nucelo, exceto na região da micrópila. Cada óvulo encontra-se ligado à placenta pelo funículo.

3.1 Megasporogênese e Megagametogênese

No nucelo do primórdio, uma célula torna-se mais evidente que as demais, maior em tamanho, citoplasma mais denso e núcleo mais conspícuo, essa célula diferencia-se em célula-mãe de megásporo ou megasporócito (2n).

Após uma meiose a célula-mãe do megásporo (2n) dará origem a 4 megásporos (n). Nas Angiospermas, geralmente três desse megásporos degeneram. O megásporo funcional vai então se desenvolver, passar por três divisões mitóticas e dar origem ao megagametófito.

Inicialmente o megásporo cresce e o seu núcleo se divide mitoticamente pela primeira vez. Os núcleos filhos migram para os pólos opostos do saco embrionário, agora binucleado. Cada um dos núcleos sofre ainda duas

Colpos Poro

Tricolporado o divisões mitóticas sucessivas, resultando um saco embrionário com 8 núcleos. De cada pólo, um núcleo migra para o centro do saco embrionário; estes são os núcleos polares.

Figura 7. Megasporogênesis e Megagametogênese

A seguir formam-se paredes celulares, delimitando três células em cada pólo e a célula central binucleada.

Na extremidade micropilar tem-se duas sinérgides mais a oosfera e na extremidade oposta formam-se três células denominadas antípodas.

Neste estágio, o óvulo está pronto para ser fecundado. Em resumo, a célula-mãe do megásporo (2n) dá origem aos megásporos (n), um dos quais vai crescer e formar o saco embrionário (n), com todos os núcleos (n) que posteriormente vão receber suas porções de citoplasma, formando as sete células, sendo a célula central, binucleada (n+n).

Observação Além deste, existem vários outros tipos de desenvolvimento do saco embrionário.

3.2 Óvulo O óvulo maduro, pronto para ser fecundado, consta de um maciço celular, chamado nucelo, envolvido por dois tegumentos, o tecido que envolve o nucelo. O tegumento externo ou primina, que é o primeiro a se formar e o tegumento interno ou secundina. Esses dois envoltórios não cercam completamente o nucelo, deixando uma pequena abertura, a micrópila, por onde irão passar os tubos polínicos (Fig. 7 e 8). Nem todos os óvulos apresentam os dois tegumentos; óvulos com um só tegumento são comuns em Gimnospermas e Eudicotiledôneas gamopétalas e óvulos com dois tegumentos, são próprios de Monocotiledôneas e eucotiledôneas dialipétalas.

O óvulo prende-se à placenta por meio de um eixo, denominado funículo. O funículo, de dimensões variadas, apresenta um feixe vascular que se estende até a base da nucela, região denominada chalaza. No óvulo, o ponto de inserção do funículo chama-se hilo.

Figura 8 - Esquema de um óvulo com seus envoltórios

Durante o desenvolvimento, o óvulo pode permanecer reto - ortótropo, com o funículo, a calaza e a micrópila situados em uma mesma linha, este tipo de óvulo é mais comum nas Gmnospermas. Nas Angiospermas, mais comumente, o óvulo se curva, isto é o funículo sofre uma torção de 180º e, neste caso, a micrópila se aproxima do funículo e esse tipo de óvulo é denominado anátropo (Fig. 9). Entre estes dois tipos extremos, existem inúmeros tipos intermediários como, por exemplo, o campilótropo (Fig. 9).

OrtótropoAnátropo Campilótropo

Figura 9. Tipos de Óvulos.

Devido a ocorrência de óvulos ortótropos entre as Gimnospermas este é considerado o tipo mais primitivo.

Para as Angiospermas o óvulo anátropo é considerado mais primitivo, devido a sua ocorrência nos grupos consideramdos mais primitivos das plantas com flores.

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