Zooplâncton

Zooplâncton

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Escola Agrotécnica Federal de Alegre - EAFA

Curso Superior de Tecnologia em Aqüicultura - Disciplina de Biologia de Animais Aquáticos – 2º Período Profº César Ademar Hermes

1 Caracterização Geral do Zooplâncton O zooplâncton de água doce é constituído predominantemente por Rotifera e Crustácea, este último composto, principalmente, por Copepoda e Cladocera. 1.1 Rotifera Classificação científica: Domínio: Eukariota Reino: Animal

Subreino: Metazoa

Phylum: Rotifera

Classe: Digononta

Ordem: Seisonidea Ordem: Bdelloidea

Classe: Monogononta

Ordem: Ploimida

Família: Asplanchnidae Família: Birgeidae Família: Brachionidae Família: Clariidae Família: Colurellidae Família: Dicranophoridae Família: Epiphanidae Família: Euchlanidae Família: Gastropodidae Família: Lecanidae Família: Lindiidae Família: Microcodonidae Família: Mytilinidae Família: Notommatidae Família: Proalidae Família: Synchaetidae Família: Trichocercidae Família: Trichotriidae

Ordem: Flosculariacea

Família: Conochilida Família: Filiniidae Família: Flosculariidae Família: Hexarthridae Família: Testudinellidae Família: Trochosphaeridae

Ordem: Collothecaceae

Família: Collothecidae Família: Atrochidae

Rotíferos são animais aquáticos microscópicos que constituem o filo Rotifera. O seu nome deriva do latim para “roda”, com referência à coroa de cílios que rodeiam a boca destes animais e que se movem rapidamente, para captar as partículas de alimento, parecendo uma roda a girar.

Conhecem-se cerca de 1700 espécies de rotíferos de vida livre, que vivem na maior parte das massas de água doce, incluindo pequenas poças de chuva, no solo úmido e também se encontram em musgos e liquens que crescem em troncos de árvores e pedras, ou mesmo sobre fungos, crustáceos ou larvas aquáticas de insetos. Algumas espécies nadam livremente na água, mas outras são sésseis, agarrando-se a qualquer substrato, seja ele fixo ou flutuante. Os membros da classe Bdelloidea encontram-se ocasionalmente em água salobra ou marinha. Estes rotíferos são capazes de sobreviver à dessecação, um processo chamado criptobiose (ou anidrobiose), assim como os seus ovos.

Por causa do seu pequeno tamanho e falta de componentes duros, os rotíferos não fossilizam facilmente e o mais antigo que se conhece foi encontrado em âmbar da República Dominicana e data do período Eoceno, mas

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Curso Superior de Tecnologia em Aqüicultura - Disciplina de Biologia de Animais Aquáticos – 2º Período Profº César Ademar Hermes são comuns fósseis da espécie Habrotrocha angusticollis em turfa com 6000 anos (período Pleistoceno) no Ontário, Canadá.

Aspectos gerais do grupo Os rotíferos são encontrados em todos os biomas terrestres desde poças de água de chuva até grandes lagos de água fresca, também no meio de grãos de areia e poucos em água salgada. Eles são animais protostômios e são multicelulares. A maioria das espécies é planctônica e pode contribuir com até 30% da biomassa total do plâncton. Em conseqüência disso, o conhecimento sobre a biologia dos rotíferos é baseado nas espécies planctônicas.

Os rotíferos são facilmente reconhecidos por suas características morfológicas. Seu corpo é segmentado em três partes: cabeça, tronco e pé. A extremidade anterior ou “cabeça” possui um órgão ciliado chamado coroa que pode circundar a boca do animal ou estar em outras posições. Este órgão é característico de todos os membros do filo e pode estar modificado na forma de cerdas ou cirros, além de poder possuir faixas com maior densidade de cílios que são chamadas troco. O batimento dessas faixas assemelha-se a uma roda em movimento, que gerou o nome do grupo. As funções da coroa são locomoção e obtenção de alimento. A boca pode ser central, ventral ou sub-terminal à coroa e pode ser modificada na forma de um funil. O ânus se localiza dorsalmente na base dos pés. Esses últimos contêm glândulas chamadas podais que secretam uma substância adesiva que serve para ligações temporárias com o substrato. O corpo pode ser dotado de espinhos, cerdas e esporões que servem para proteção contra predadores. Estas peças externas podem ser modificadas durante a vida do animal e geralmente a presença de predadores faz com que os espinhos cresçam em algumas espécies. Este fenômeno é chamado ciclomorfose e é desencadeado também por fatores genéticos. Uma estrutura que também é característica do grupo é o mástax que constitui a faringe muscular do animal e é composto por sete peças duras chamadas trofos. Estas peças são modificadas de acordo com o tipo de nutrição do animal. A função do mástax é a de triturar os alimentos para posterior digestão.

A fisiologia destes animais é simples; respiram por difusão, têm aparelho excretor amniotélico, digestão química simples que termina em uma cloaca multifuncional. Eles são em sua maioria dióicos, reproduzem-se tanto sexuadamente quanto assexuadamente (por partenogênese). O estudo da reprodução da classe Bdelloidea mostrou que seu genoma é bem diferente de genomas de classes do mesmo grupo, pelo fato dos mesmos só se reproduzirem por partenogênese. Esta capacidade de se reproduzir apenas assexuadamente é um paradigma para a teoria da evolução moderna, pois não ocorre o intercâmbio de genes. Os rotíferos são considerados uma fonte altamente rica em energia na cadeia alimentar, pois mesmo sendo pequenos sua carga calórica é alta, por apresentarem taxa reprodutiva muito rápida, eles disponibilizam permanentemente grande quantidade de alimento renovável, através da eficiente conversão da produção primária em tecido animal assimilável para os consumidores. Além disso, a função detritívora de muitas de suas espécies tem papel depurador fundamental em ambientes submetidos à poluição orgânica (Projeto Biota Fapesp w.biota.org.br/iRead). Seus principais alimentos são bactérias, ciliados e algas, também existem espécies parasitas e comensais. Sua principal função na cadeia alimentar de lagos é a de ser alimento de larvas de peixes, pois são o grupo dominante da população zooplanctônica. O principal uso desses animais na economia atual é o de alimento para larvas de peixes, pois os rotíferos têm ciclo de vida rápido e tem um alto teor energético, sendo mais eficientes na alimentação de larvas de peixes do que dietas artificiais. Outro importante

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Curso Superior de Tecnologia em Aqüicultura - Disciplina de Biologia de Animais Aquáticos – 2º Período Profº César Ademar Hermes campo de pesquisa que envolve o grupo é o da ecotoxicologia em que são usados dados da dinâmica de população para avaliar a influência de determinados fatores abióticos sobre a população de rotíferos. As populações focais deste tipo de estudo são espécies de rotíferos e o gênero mais usado nesses ensaios é o Brachionus.

Biologia dos rotíferos Apesar do seu pequeno tamanho – a maioria dos rotíferos mede entre 200 e 500 micra – estes organismos têm sistemas de órgãos especializados e um tubo digestivo completo que inclui a boca, a faringe, o estômago e o ânus. O corpo dos rotíferos é segmentado externamente, mas não internamente, é dividido em quatro regiões – cabeça, pescoço, tronco e pé e é muito flexível. Os rotíferos têm o corpo coberto por uma cutícula transparente, que sugere que estes animais sejam aparentados com os anelídeos e com os artrópodes.

Na maior parte das espécies, a cabeça tem uma coroa de cílios que se movem rápida e sincronicamente, produzindo um vórtex de água com partículas de alimentos na direcção da boca. As partículas são depois mastigadas por um aparelho maxilar específico deste grupo de animais, chamado trophi (ou mastax), localizado na faringe. As cavidades do corpo estão parcialmente forradas pela mesoderme e nelas se encontram os órgãos reprodutivos. O pé termina num "dedo" com uma glândula adesiva com que o animal se prende ao substrato.

Os rotíferos são omnívoros e algumas espécies são canibais. No entanto, a sua dieta consiste principalmente em matéria em decomposição, assim como de algas unicelulares e outros fitoplanctontes - que são os produtores primários nos ecossistemas aquáticos – e, por essa razão, estes animais são considerados consumidores primários. Por sua vez, os rotíferos são presas de consumidores secondários carnívoros, como os camarões e muitas espécies de peixes.

Foram observados vários tipos de reprodução nos rotíferos. Em algumas espécies conhecem-se apenas fêmeas que produzem filhas a partir de óvulos não fertilizados, um processo chamado partenogénese. Outras especies produzem dois tipos de “ovos” que também se desenvolvem por partenogénese: um tipo desenvolvese em fêmeas e o outro forma machos degenerados que não conseguem sequer alimentar-se mas que, se conseguem atingir a maturidade sexual, podem fertilizar ovos que podem desenvolver-se dentro da mãe, agarrados ao seu pé, ou serem libertados para eclodirem na água.

Taxonomia dos rotíferos A taxonomia dos rotíferos no sentido clássico foi caracterizada como incompleta e confusa quando os conceitos e as técnicas modernas de sistemática molecular apenas começaram a ser aplicados ao filo. Além disso, as abordagens morfológica e molecular necessitam ser integradas para que a taxonomia do grupo seja trazida para a era moderna. Foi notado que o estado atual da sistemática dos rotíferos está comprometendo a eficácia dos estudos empreendidos nos campos da ecologia aquática, das cadeias alimentares, da ecotoxicologia, e de disciplinas relacionadas (http://w.utep.edu/~rotifers/bio/home.html). A posição taxonômica mais aceita atualmente posiciona o filo Rotifera como grupo irmão do filo Acanthocephala. Uma sistemática do grupo, baseada em 60 caracteres morfológicos, foi proposta por Melone et al., (1998).

O Brasil possui 457 espécies de rotíferos. O conhecimento atual dos rotíferos necessita, porém, de intensa revisão na identificação de algumas espécies descritas, assim como expansão das áreas de coletas.

A maioria dos trabalhos considera, em geral, pontos de amostragem na região limnética dos lagos e reservatórios (de onde estão descritas a maior parte das espécies ou os gêneros de rotíferos), negligenciando importantes microhábitats presentes em regiões litorâneas, em meio às macrófitas, locais rasos e outros (além dos rios que foram insatisfatoriamente amostrados).

Antes da introdução das técnicas moleculares, a classificação das espécies dos organismos zooplanctônicos era inteiramente baseada em caracteres morfológicos, de acordo com os conceitos clássicos de espécie. No entanto devido a confusões nas análises desses caracteres, muitas espécies podem ter sido erroneamente descritas. Essas confusões devem-se a variações intraespecíficas, como a plasticidade fenotípica, que às vezes envolve o fenômeno da ciclomorfose e ainda similaridades interespecíficas, pois existem espécies que mantêm sua estrutura morfológica sem alterações por longos intervalos de tempo mas que podem ter sofrido mudanças em caracteres genéticos ou ecológicos gerando espécies crípticas que não podem ser identificadas apenas pela análise morfológica. Além disso, a presença desse tipo de espécie gera novos desafios para os ecologistas, pois ocorrem novas interações como um potencial de competição baseada na coexistência desse complexo de espécies.

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Classificação e filogenia dos rotíferos Com base em certas similaridades morfológicas, os rotíferos e os acantocéfalos (os vermes parasitas que constituem o filo Acanthocephala) foram durante muito tempo considerados como parentes e estudos recentes das sequências do gene rRNA 18S corroboraram este parentesco. Estes dois grupos foram durante algum tempo classificados como pseudocelomados, juntamente com uma série de outros vermes, mas as últimas análises filogenéticas puseram em causa esta hipótese dos Pseudocoelomata serem um grupo natural. De facto, muitos animais pseudocelomados, como os priapulídeos e os nemátodes, parecem ter relações muito mais próximas dos artrópodes num grupo chamado Ecdysozoa, enquanto que outros animais com um pseudoceloma, como os rotíferos e os acantocéfalos, parecem estar mais próximos dos moluscos, anelídeos e braquiópodes, num grupo denominado Lophotrochozoa.

O filo Rotifera é dividido em três classes: Monogononta, Bdelloidea e Seisonidea, entre os quais o maior é o primeiro, com cerca de 1500 espécies, seguido pelos Bdelloidea, com cerca de 350 espécies. Conhecem-se apenas duas espécies de Seisonidea, que são normalmente consideradas como mais "primitivas". Base de consulta: http://pt.wikipedia.org/

Philodina sp.

Brachionus calyciflorus

Keratella cochlearis 4

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1.2 CLADOCERA Os Cladocera representam um dos grupos mais característicos de águas doces. São popularmente conhecidos como as “pulgas d’água”. A maioria dos cladóceros apresenta um tamanho entre 0,2 e 3,0 m ou mais, e possui a cabeça e o corpo cobertos por uma dobra de cutícula, a qual estende-se para trás e para baixo, a partir do lado dorsal da cabeça, constituindo uma carapaça bivalva. A junção da cabeça e do corpo é, às vezes, marcada por uma depressão, o sinus cervical (Edmondson, 1976) (Figura 5.2).

Figura 5.2 Vista lateral de um Cladocera (Diaphanosoma birgei) amplamente encontrado em água doce, na região sudeste do Brasil. Os cladóceros têm orgãos sensitivos na cabeça, um grande olho composto de pequenos ocelos, estes últimos nem sempre presentes (exemplo: Daphnia e Diaphanosoma). Ainda na cabeça, possuem dois pares de apêndices sensoriais: a primeira antena ou antênula, com pêlos sensitivos, e a segunda antena, que é o principal órgão de locomoção. O tipo de locomoção depende do tamanho da antena, do número de setas e do tamanho dos músculos da antena. Possuem boca com mandíbula, maxilas e maxílulas. Geralmente há um bico ou uma projeção entre as antênulas, conhecida como rostrum, uma estrutura de valor taxonômico.

Figura 5.2: Vista lateral de um Cladocera (Diaphanosoma) doce, na região sudeste do Brasil.

Possuem coração e o movimento dos corpúsculos sangüíneos pode ser visto em organismos transparentes.

As pernas e a parede interna das valvas são as principais superfícies para a ocorrência das trocas gasosas. O intestino pecorre todo o corpo e em sua parede mediana há um simples órgão reprodutivo. Na parte vertical do corpo há de cinco a seis pares de pernas, que auxiliam na movimentação do organismo e das partículas de alimento à boca. A parte terminal do intestino situa-se em um órgão denominado pósabdome, uma estrutura importante do ponto de vista taxonômico.

A reprodução é partenogenética e o número de ovos varia de 2, como em Chydoridae, a mais de 20, como em Daphnidae, os quais são depositados em uma câmara, onde se desenvolvem. Os recém-nascidos são denominados de neonatas e são morfologicamente similares aos adultos, porém bem menores. Quando as

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