Grupo fortemente monofilético.

No entanto, uma única sinapomorfiamorfológica identificada: pólen com três aberturas

Angiospermas – Eudicotiledôneas

Esse tipo de pólen éclaramente distinto dos com uma única abertura, das angiospermas basais, monocotiledôneas, e todas as outras plantascom sementes. O pólen tricolpadoéum caractere derivado que evoluiu essencialmente uma única vez, e representa uma vantagem seletiva para germinação do grão de pólen.

A m bor e llales

Nymphae a les

Aust robailey a les

C h l o r a ha l e s

Laurales Magn oliales Canellales Pipe r a le s Monoco tiledône

Ce r a top h yll a le s

Ran uncul ales

Pr ote a le s

Gunnerales Cary o p h y llales

Sant alale

Sax i f r agale

Ros í de

Ast e ríd e a s

Eudicotiledôneas Magnolídeas

Embriões com dois (ou mais) cotilédones não ésinapomorfiado cladojá que também écaracterístico de Coniferales, Cycadales, Gnetales, e o grupo basal do qual as monocotiledôneas e eudicotiledôneassão derivados.

O cladotambém écaracterizado pelas flores cícilicase a presença de cálice e corola.

Os filamentos estaminais são comumente delgado, suportando anteras bem diferenciadas e a maioria dos membros possuem plastídios do tipo S em seus elementos de tubo crivado.

As eudicotiledôneassão o maior grupo dentre as angiospermas, com ~ 165 0 espécies em pouco mais de 300 famílias cerca de 64% da diversidade de angiospermas.

Durante os últimos 15 anos, nosso entendimento das relações filogenéticas dentre as eudicotiledôneas aumentou grandemente.

O registro de pólen fóssil indica que o surgimento das eudicotiledôneasse deu há125 Maa, pouco depois da origem das angiospermas como um todo.

Linhagens Basais de Eudicotiledôneas

Grupo basal de cinco linhagens, Ranunculales, Proteales, Sabiaceae,

Trochodendraceaee Buxaceae.

Enquanto Ranunculaleséo grupo irmão de todas as outras eudicotiledôneas, o posicionamento das outras quatro linhagens ainda écontroverso.

Linhagens Centrais de Eudicotiledôneas

Compreende a maior diversidade de eudicotiledôneas. Grupo de sete linhagens principais, Gunnerales, ‘‘Berberidopsidales,’’Saxifragales, Santalales, Caryophyllales, rosídease asterídeas.

Gunneraleséo grupo irmãos das demais eudicotiledôneas centrais.

Várias modificações importantes em genes florais parecem estar relacionadas com a origem das eudicotiledôneas.

Grupos Basais de Eudicotiledôneas

Aparte de alguns grupos geralmente pequenos, a grande maioria das espécies formam um cladogrande, central.

Formas florais em grupos basais de eudicotiledôneasvariam bastante, enquanto que o desenvolvimento floral nas eudicotiledôneascentraisé mais fortemente canalizado, e exceto para Gunnerales, essas plantas normalmente possuem flores pentâmeras heteroclamídeas.

Buxales 1 família, 5 gêneros ~ 72 espécies

Sabiales

1 família, 3 gêneros, 100 espécies Trochodendrales

1 família, 2 gêneros, 2 espécies

Ranunculales 7 famílias, 199 gêneros ~ 4 445 espécies

Famílias: Berberidaceae; Eupteleaceae; Circaeasteraceae; Lardizabalaceae; Menispermaceae; Papaveraceae; Ranunculaceae.

A presença do alcalóide berberinadeve ser sinapomórficapara o grupo.

Ranunculales já foram associadas com magnolídeas lenhosas em classificações passadas por causa das flores com partes livres e muitas vezes arranjadas espiraladamente.

Menispermaceae, um grupo de lianas com flores imperfeitas e frutos drupáceos, é provavelmente irmã ao clado Berberidaceae + Ranunculaceae.

Lardizabalaceae, que aparentemente evoluiu o hábito trepador independentemente, é irmão a um cladomais inclusivo.

Em contraste com Ranunculaceae,

Berberidaceaepossui um único carpelo.

O gineceu com um ou dois óvulos pendentes por carpelo deve ser sinapomórficopara essas plantas.

Proteales

3 famílias, 82 gêneros ~ 1 610 espécies.

Famílias: Nelumbonaceae; Platanaceae; Proteaceae.

Gunnerales

Gunneralescompreende duas pequenas famílias:

Gunneraceae(Gunnera~ 40 espécies) e Myrothamnaceae(Myrothamnus~ 2 espécies).

Essa relação não havia sido sugerida anteriormente com base em morfologia porque os dois gêneros diferem substancialmente, apesar do fortesuporte molecular para o clado.

Gunneralessão dióicas, possuem flores reduzidas e dímeras; suas folhas possuem margens denteadas e venação palmada.

As demais tricolpadascentrais, ou seja, Berberidopsidales, Santalales,

Dilleniaceae, Caryophylídeas, Saxifragales, Rosídeas, e Asterídeas, usualmente possuem flores pentâmeras (ou menos comum, tetrâmeras).

A localização de Gunneralescomo irmã ao resto das eudicotiledôneascentrais implica que o perianto pentâmero éderivado de ancestrais dímeros.

Berberidopsidales 2 famílias, 3 gêneros ~ 4 espécies

Como Gunnerales, ‘‘Berberidopsidales’’ compreende duas famílias pequenas e morfologicamente diferentes:

Berberidopsidaceae (Berberidopsise Streptothamnus) e Aextoxicaceae(Aextoxicon, uma espécie).

Ambas famílias possuem estômatos enciclocíticos, uma característica rara e aparentemente sinapomórficapara este clado.

Éum grupo endêmico no hemisfério sul.

Santalales 8 famílias, 151 gêneros ~ 985 espécies

As famílias de Santalales estão unidas pelos caracteres moleculares e aspectos do seu hábito parasita.

Santalales compartilham a presença de poliacetilenos, raízes sem pêlos radiculares, gineceu uniovuladoe frutos indeiscentes.

O hábito parasita (com raízes convencionais substituídas por complexos haustórios, que as conectam ao hospedeiro) está presente na maioria dos membros do clado, e certamente evoluiu cedo na história do grupo.

Santalales não formam associações micorrízicas, e os estames são tipicamente opostos às pétalas.

Delimitações de famílias dentre o cladosão problemáticas, com

‘‘Olacaceae’’e ‘‘Santalaceae,’’como anteriormente circunscritas, sendo parafiléticas: o resto da ordem inclui-se em ‘‘Olacaceae,’’e Viscaceaesão parte de ‘‘Santalaceae.’’

Santalales são outro cladode posição incerta. A indicação de dados moleculares as coloca como irmãs às Caryophylídeasou às Caryophylídeas+ Asterídeas.

Dilleniales 1 família, 10 gêneros ~ 300 espécies

Dilleniaceae, outro cladoisolado, pode ser irmão de Caryophylídeasou Vitales. Flores pentâmeras com numerosos estames e carpelos separados.

Como em muitas Caryophylídeas, as sépalas são persistentes.

Saxifragales 16 famílias, 112 gêneros ~ 2 470 espécies

Famílias:

Altingiaceae; Aphanopetalaceae; Cercidiphyllaceae; Crassulaceae; Cynomoriaceae; Daphniphyllaceae; Grossulariaceae; Haloragaceae;

Hamamelidaceae; Iteaceae; Paeoniaceae; Penthoraceae; Peridiscaceae; Pterostemonaceae; Saxifragaceae; Tetracarpaeaceae.

Saxifragalessão um cladomorfologicamente eclético de ervas anuais e perenes, suculentas, aquáticas, arbustos, lianas, e mesmo árvores de grande porte.

Possíveis sinapomorfiaspara esse cladoincluem um gineceu bicarpelarparcialmente fundido e dentes foliares glandulares; aspectos da venação foliar e da anatomia do lenho são similares entre os membros arbóreos do clado.

Caryophyllales 3 famílias, 692 gêneros ~ 1 155 espécies

Famílias:

Achatocarpaceae; Aizoaceae; Amaranthaceae; Anacampseros;

Ancistrocladaceae; Asteropeiaceae; Barbeuiaceae; Basellaceae; Cactaceae;

Caryophyllaceae; Didiereaceae; Dioncophyllaceae; Droseraceae;

Drosophyllaceae; Frankeniaceae; Giseckiaceae; Halophytaceae; Limeaceae; Lophiocarpaceae; Molluginaceae; Montiaceae; Nepenthaceae; Nyctaginaceae;

Physenaceae; Phytolaccaceae; Plumbaginaceae; Polygonaceae;

Portulacaceae; Rhabdodendraceae; Sarcobataceae; Simmondsiaceae; Stegnospermataceae; Talinaceae; Tamaricaceae.

Sinapomorfiaspara este cladoincluem caules com anéis vasculares concêntricos, elementos crivados floemáticos com plastídeosapresentando um anel proteináceoperiférico e um cristal protéico central, placentação central livre a basal, embrião curvado ao longo da semente, e presença de perisperma com pouco ou nenhum endosperma.

As famílias deste ordem tipicamente possuem estiletes separados ou ramos do estilete muito desenvolvidos.

Caryophyllalesinclui Caryophyllidaede Cronquist(1981; i.e., Caryophyllales, Polygonales, e Plumbaginales) mais um número de famílias previamente consideradas distantemente relacionadas às Caryophyllales, incluindo as carnívoras Droseraceaee Nepenthaceae.

Dentre as Caryophyllales centrais, o relacionamento filogenético e a delimitação de famílias não estão claros ainda, com muitas alterações recentes.

A vasta maioria das eudicotiledôneassão:

Rosídeas(dialipétalas) e Asterídeas (gamopétalas)

Rosídeas

Compreendem 140 famílias e algo próximo à1/3 de todas as espécies de angiospermas.

Sinapomorfiasclaras para as Rosídeas ainda não foram identificadas, apesar da maioria delas compartilharem várias características morfológicas e anatômicas, como:

•o desenvolvimento do endosperma •a camada exina do pólen reticulada

•elementos de vaso com perfurações simples na parede interna •epiderme foliar mucilaginosa

•duas ou mais camadas de estames

Vitaceae(incluindo Leea, ocasionalmente alocada em uma família separada,

Leeaceae) pertence às Rosídeassensu

APG I (2003), mas esta posição não deve perdurar.

A família épossivelmente irmã ao resto das Rosídeas, mas pode pertencer a outro local próximo ao grupo das pobremente definidas na base das tricolpadascentrais.

Outros grupos pertencentes à

Rosídeas, mas não alocadas nos dois grandes cladosde Fabídease

Malvídeas, incluindo Aphloiaceae, Geissolomataceae, Ixerbaceae,

Picramniaceae, Strasburgeriaceaee ainda Crossosomatales, Geraniales, e Myrtalestambém podem mudar de posição taxonômica.

Vitales, Crossosomatales, Geraniales e Myrtales

Dois grandes subcladosde Rosídeasforam identificados a partir de análises moleculares: eurosídeasI (fabídeas) e I (malvídeas).

Porém, algumas ordens e famílias (ex.: Crossosomatales, Geraniales, Myrtales) não se encaixam nem em eurosídeasI nem em eurosídeasII.

EurosídeasI compreende Celastrales,

Cucurbitales, Fabales, Fagales,

Zygophyllales, Malpighiales, Oxalidales, e Rosales.

Esse cladorepresenta evidência filogenética indicativa de uma única origem de predisposição para tal simbiose na história evolutiva das plantas.

Clado Fixador De Nitrogênio

Destes, Cucurbitales, Fabales, Fagales, e Rosalesformam o clado‘‘fixadorde nitrogênio’’, que contém todas as angiospermas conhecidas por manter relações simbióticasnodulares com bactérias fixadoras nitrogênio.

Fabídeas:

Zygophyllales, Celastrales, Malpighiales, Oxalidales, Fabales, Rosales, Cucurbitales, e Fagales

Malvídeas: Brassicales, Malvales, e Sapindales.

Asterídeas

Como as Rosídeas, Asterídeasformam um grande clado, com ~ 1/3 de todas espécies de angiospermas (~ 80 0 espécies) classificadas em 114 famílias.

Porém, ao contrário das Rosídeas, este grupo éreconhecido taxonomicamente com base morfológica háaproximadamente 200 anos, e vários caracteres morfológicos e bioquímicos aparentemente unem todas (ou a maioria) das Asterídeas.

Principalmente: Corolas simpétalas Oligostêmone Estames fundidos ao tubo da corola

Porém, quais caracteres compartilhados representam sinapomorfiasainda não está totalmente esclarecido.

As famílias de Cornalese

Ericales não foram consideradas grupos próximos às Asteridaeem classificações fenéticas recentes, e são grupos com grande diversidade de morfologia floral.

Ericales representam menos de 6% da diversidade de eudicotiledôneas, e 1/3 pertence unicamente àfamília Ericaceae, mas:

ÆRepresentam 10% da diversidade de espécies de sub-bosque de florestas tropicais e 2% das espécies lenhosas dessas florestas!

A maioria dos membros de euasterídeasI possuem folhas opostas, margens foliares inteiras, flores hipóginas, fusão dos filamentos dos estames ao tubo da corola, e frutos capsulares.

A maioria dos taxa de euasterídeasII possuem folhas alternas, margens foliares serreadasdentadas, flores epíginas, filamentos dos estames livres, e frutos indeiscentes.

Euasterídeasestão unidas pelas flores com estames epipétalos que igualam o número de lóbulos da corola e um gineceu com dois carpelos fundidos.

Dentre as euasterídeas, os cladoseuasterídeasI e euasterídeasII são irmãos e podem ser distinguidos tanto morfologicamente quanto molecularmente.

Lamiídeas:

Garryales, Gentianales, Solanales, e

Lamiales, mais Boraginaceae, Vahliaceae, e Oncothecaceae+ Icacinaceae.

Campanulídeas:

Aquifoliales, Apiales, Dipsacalese Asterales.

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