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Alelopatia uma área emergente, Notas de estudo de Engenharia de Produção

ALELOPATIA UMA ÁREA EMERGENTE

Tipologia: Notas de estudo

Antes de 2010

Compartilhado em 05/08/2009

igor-donini-9
igor-donini-9 🇧🇷

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Baixe Alelopatia uma área emergente e outras Notas de estudo em PDF para Engenharia de Produção, somente na Docsity! ALELOPATIA: UMA ÁREA EMERGENTE DA ECOFISIOLOGIA1 ALFREDO GUI FERREIRA2 E MARIA ESTEFÂNIA ALVES AQUILA3 2Departamento de Botânica, Universidade de Brasília e 3Laboratório de Fisiologia Vegetal, Universidade Federal do Rio Grande do Sul RESUMO - Alelopatia foi definida e a ação de aleloquímicos examinada em sistemas agroculturais, florestais e de vegetação nativa, terrestre ou aquática. Parâmetros fisiológicos de avaliação da alelopatia na germinação de sementes e no crescimento de plântulas foram discutidos. Compostos secundários e suas ações, bem como suas interações com o solo e microorganismos, foram analisados. A relação entre C:N, e também do P foram aludidos na complexidade da manifestação dos fenômenos alelopáticos. Distinção entre alelopatia, competição e interação foi discutida em conjunto com a formação de fitoalexinas que podem agir como aleloquímicos. A metodologia e os bioensaios mais usuais foram apresentados, bem como algumas das críticas comuns aos seus usos. Finalmente, o fenômeno alelopático foi relacionado com outros fenômenos que alteram ou influem sobre o crescimento de plantas. TERMOS ADICIONAIS PARA INDEXAÇÃO: Agrossistema, alelopatia, aleloquímicos, horticultura, interação. ALELLOPATHY: AN EMERGING TOPIC IN ECOPHYSIOLOGY ABSTRACT - Allelopathy was defined and the action of allelochemicals examined in agriculture and forest systems as well as natural terrestrial or aquatic vegetation. Physiological parameters for evaluation of allelopathy on seed germination and seedling growth were discussed. The action of secondary compounds and their interactions with the soil-microorganism system were analyzed. The relationship between C:N, as well as phosphorus level, were discussed in the complexity of the allelopathic phenomenon. Distinction among allelopathy, competition and interaction were discussed as well as the phytoalexins which can act as allelochemicals. The methodology and the bioassays normally utilized were presented and criticized. Finally, allelopathy was related to other physiological phenomena which affect the growth of plants. ADDITIONAL INDEX TERMS: Agrosystems, allelochemical, allelopathy, horticulture, interaction. 1. Palestra proferida no VII Congresso Brasileiro de Fisiologia Vegetal, Julho, 1999, Brasília, DF 2. Professor Titular - visitante na Universidade de Brasília, CPG – Botânica, Laboratório de Termobiologia L.Labouriau; Bolsista do CNPq; Endereço permanente: Departamento de Botânica – UFRGS, Av. Bento Gonçalves 9500 prédio 43423, Campus do Vale, Porto Alegre, RS, CEP. 91009-900 3. Professora Adjunta - Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Laboratório de Fisiologia Vegetal; Bolsista da CAPES. 176 Ferreira e Aquila R. Bras.Fisiol.Veg. 12(Edição Especial):175-204, 2000 INTRODUÇÃO O termo alelopatia foi cunhado por Molisch (1937) e significa do grego allelon = de um para outro, pathós = sofrer. O conceito descreve a influência de um indivíduo sobre o outro, seja prejudicando ou favorecendo o segundo, e sugere que o efeito é realizado por biomoléculas (denominadas aleloquímicos) produzidas por uma planta e lançadas no ambiente, seja na fase aquosa do solo ou substrato, seja por substâncias gasosas volatilizadas no ar que cerca as plantas terrestres (Rizvi et al., 1992). Rice (1984) definiu alelopatia como: “qualquer efeito direto ou indireto danoso ou benéfico que uma planta (incluindo microrganismos) exerce sobre outra pela produção de compostos químicos liberados no ambiente”. A atividade dos aleloquímicos tem sido usada como alternativa ao uso de herbicidas, inseticidas e nematicidas (defensivos agrícolas). A maioria destas substâncias provém do metabolismo secundário, porque na evolução das plantas representaram alguma vantagem contra a ação de microrganismos, vírus, insetos, e outros patógenos ou predadores, seja inibindo a ação destes ou estimulando o crescimento ou desenvolvimento das plantas (Waller, 1999). Assim, a vegetação de uma determinada área pode ter um modelo de sucessão condicionado às plantas pré-existentes e às substâncias químicas que elas liberaram no meio. Da mesma forma, no manejo agrícola, florestal e na horticultura, a ocupação prévia da área pode ter significativa influência sobre os cultivos que estão sendo instalados. ALELOPATIA NA AGRICULTURA, SILVICULTURA E HORTICULTURA A prática de rotação de cultivos, em agricultura, é bastante difundida no Brasil. Assim numa época do ano é plantada uma cultura, na seguinte outra(s), de maneira que haja um rodízio de culturas. Isto visa não esgotar de forma precoce uma área cultivando uma mesma espécie, porque os requerimentos nutritivos explorados do solo seriam os mesmos, cultivo a cultivo. A repetição dos mesmos cultivos também facilita a instalação e continuidade de fitopatógenos no solo. Por outro lado, este procedimento, muito recomendado, pode ter uma limitação proveniente da incorporação de restos da cultura anterior no solo, onde podem desempenhar uma função alelopática devido aos compostos químicos liberados. Dependendo da cultura na rotação, os efeitos podem ser bastante danosos, com diminuição acentuada do crescimento e produtividade. Todas as plantas produzem metabólitos secundários, que variam em qualidade e quantidade de espécie para espécie, até mesmo na quantidade do metabólito de um local de ocorrência ou ciclo de cultivo para outro, pois muitos deles tem sua síntese desencadeada por eventuais vicissitudes a que as plantas estão expostas. A resistência ou tolerância aos metabólitos secundários que funcionam como aleloquímicos é mais ou menos específica, existindo espécies mais sensíveis que outras, como por exemplo Lactuca sativa (alface) e Lycopersicum esculentum (tomate), por isso mesmo muito usadas em biotestes de laboratório. Cultura sazonal sobre outra Há inúmeros registros da influência alelopática na rotação de culturas; dar-se-á destaque aqui para exemplos brasileiros, ainda que, muitas vezes, as plantas em instalação sejam exóticas a nossa flora. A resteva (restos da cultura anterior) de trigo retardou o crescimento de plantas de algodão (Hicks et al., 1989) ou de arroz na rotação (Tabela 1), embora não tenha reduzido a germinação Alelopatia: Uma Área ... 179 R. Bras.Fisiol.Veg. 12(Edição Especial):175-204, 2000 FIGURA 1- Comprimento da radícula e da parte aérea (pa) de plântulas de arroz, sete dias após a aplicação de extratos de três invasoras, Cynodon dactylon, Cyperus rotundus e Sorghum halepense. Cont = controle sem aplicação; trat = tratado com extratos de invasoras. Extraído de Castro et al. (1984). Restos de plantas sobre culturas ou invasoras Destacou-se o uso da área de cultura em sucessão. Porém, muitas vezes, o que há no local é a vegetação nativa, que é ceifada ou carpida, por vezes amontoada para compostagem. Este fato é especialmente significativo em viveiros ou áreas de horticultura, onde há preparo do substrato para vasos e canteiros, por aproveitamento de restos orgânicos, às vezes obtidos de acúmulo de folhas e outras partes da vegetação nativa. Foi encontrado na Espanha que restos de Quercus robur L., Pinus radiata D. Don, Eucalyptus globulus Labill e Acacia melanoxylon R.Br. geravam inibição de crescimento e desenvolvimento de alface e o efeito alelopático era devido principalmente a compostos fenólicos (Souto et al., 1994). Resultados semelhantes foram encontrados na África do Sul, quando foram usados restos de Pinus patula, Eucalyptus grandis e Acacia mearnsii, neste caso contra a instalação de uma série de invasoras como Conyza sumatrensis, Trifolium spp. e Echinochloa utilis (Schumann et al., 1995). No México restos de plantas de cultivos florestais (Alnus firmifolia e Betula erecta) e de plantas que vegetavam em valões de drenagem como Juncus sp., foram incorporados ao solo para aumentar a quantidade de matéria orgânica. Isto resultou em inibição aleloquímica ao milho e ao feijão, além do efeito contra as invasoras Chenopodium murale, Tradescantia crassifolia, Melilotus indicus e Amaranthus hybridus (Anaya et al., 1987). Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit é uma espécie utilizada em várias partes do mundo (Rizvi e Rizvi, 1992). Chou e Kuo (1986) observaram que nos florestamentos com esta espécie, poucas plantas invasoras cresciam. Extratos da planta foram fitotóxicos tanto para 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Cynodon dactylon Cyperus rotundus Sorghum halepense C o m p ri m en to ( m m ) raiz-cont raiz-trat. pa-cont. pa-trat 180 Ferreira e Aquila R. Bras.Fisiol.Veg. 12(Edição Especial):175-204, 2000 espécies lenhosas quanto herbáceas. Em L. leucocephala, além de uma variada soma de fenóis, havia um aminoácido não protéico, a mimosina, que era altamente alelopática (Figura 2). Esta mesma substância foi detectado em Mimosa bimucronata (maricá), arbusto de porte alto muito comum no sul do Brasil, inclusive no entorno de Porto Alegre, zona usada para cultivo de hortaliças. Encontrou-se efeito alelopático nos extratos das folhas de maricá (Tabela 4) contra várias hortaliças (Ferreira et al., 1992). Mais recentemente, encontrou-se que mimosina e seu derivado DHP (3-hidroxi-4-(1-H)-piridona) são potentes inibidores da germinação de Arabidopsis thaliana (Ferreira et al., submetido). Como o genoma de Arabidopsis já está conhecido em boa parte, isto abre a possibilidade de selecionar mutantes resistentes ou hipersensíveis e compreender o mecanismo de ação da mimosina e do DHP. A cobertura morta pode ser bastante eficiente contra a invasão de plantas daninhas (Tabela 5), conforme foi mostrado no Paraná (Rodrigues et al., 1999). A incorporação de folhas e raízes, em decomposição, de Piper sp. e Olyra micrantha (taquara) ao solo, inibiu o crescimento de plântulas de alface, mostrando claramente que a serrapilheira ou composto “mal curado” podem ter efeito alelopático (Borges et al., 1994). Foi verificado que extratos aquosos obtidos durante o inverno da pteridofita Gleichenia pectinata, muito comum na borda de mata no sul do Brasil, retardaram a germinação de Clidemia hirta, embora em extratos obtidos no verão ou outono pudessem aumentar a germinabilidade final (Peres et al., 1998). Alelopatia em lenhosas O fato da maioria das lenhosas serem perenes, estando portanto expostas às vicissitudes do ambiente por longos períodos, incluindo entre estes, o ataque de patógenos e predadores, favoreceu o desenvolvimento de metabólitos secundários que as protegessem contra a maioria desses ataques. FIGURA 2 - Efeitos de soluções aquosas de mimosina em várias concentrações sobre o crescimento da radícula de quatro espécies. Adaptado de Chou e Kuo (1986). 0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 Concentração de mimosina (ppm) Lactuca sativa Oryza sativa Casuarina glauca Acacia confusa Alelopatia: Uma Área ... 181 R. Bras.Fisiol.Veg. 12(Edição Especial):175-204, 2000 TABELA 4 - Comprimento de radícula (mm) de várias culturas após 5 dias expostas a diferentes concentrações de extratos de Mimosa bimucronata. Adaptado de Ferreira et al. (1992). Concentração (p/v) Espécie 1/2 1/4 1/8 Controle Alface 8,2 11,4 16,4 28,0 Arroz 14,0 18,4 28,1 42,7 Cenoura 11,0 17,3 22,2 38,3 Chicória 9,2 12,1 17,4 26,9 Couve 8,5 12,9 21,7 44,3 Pepino 11,0 20,7 31,5 67,7 Repolho 6,5 10,8 21,0 42,2 Tomate 12,0 25,1 33,1 82,0 TABELA 5 - Efeito da matéria morta sobre a infestação por invasoras. Adaptado de Rodrigues et al. (1999). Cobertura anterior Invasoras Solo em pousio Trigo Centeio Aveia preta Cobertura (% do solo) 67 14 3 1 No. de plantas 83 13 6 5 Há na literatura um número enorme de exemplos, dos quais se tomará apenas alguns. O cafeeiro é uma típica planta com um grande arsenal químico, no qual a xantina cafeína é a principal substância. Muitas xantinas são poderosas inibidoras do crescimento e podem acumular-se no solo junto aos cafeeiros, sendo inclusive fitotóxicas a radículas de plantas jovens da própria espécie (Waller et al., 1986). Estes mesmos autores demonstraram que a cafeína é importante fonte de nitrogênio, mobilizada pela semente do cafeeiro na germinação. Esta substância, como outras xantinas associadas, são poderosos aleloquímicos naturais, que controlam o desenvolvimento de invasoras dos cafezais (Anaya et al., 1982). Compostos fenólicos o seus derivados, como o estilbeno e taninos presentes na casca de Picea engelmannii Parry, podem inibir o desenvolvimento de várias outras coníferas (Taylor e Shaw, 1983). Em plantios mistos de Juglans nigra e Alnus glutinosa foi encontrado que, após 8 anos, todas as plantas da segunda espécie morreram, começando pelos ramos pequenos, depois pelos galhos, tendo sido determinado a 184 Ferreira e Aquila R. Bras.Fisiol.Veg. 12(Edição Especial):175-204, 2000 com possível efeito alelopático e distribuição da curva germinativa. Foi encontrado que extratos aquosos de folhas de Mimosa bimucronata (DC) OK. inibiam a germinação de algumas espécies de hortícolas, e que este efeito dependia da época do ano em que as folhas fossem coletadas (Tabela 7) e da espécie alvo (Jacobi e Ferreira, 1991). Muitas vezes o efeito alelopático não é sobre a germinabilidade (percentual final de germinação no tempo, segundo Labouriau, 1983), mas sobre a velocidade de germinação ou outro parâmetro do processo, como pode ser visto na Figura 3 (Borghetti e Pessoa, 1997; Rodrigues et al., 1999). O efeito alelopático pode provocar alterações na curva de distribuição da germinação, que passa de distribuição normal para uma curtose, nas situações mais simples (Figura 4a), até distribuições erráticas, alongando a curva através do eixo do tempo (Figura 4b) ou um padrão complexo de distribuição de germinação das sementes, devido ao ruído informacional (Labouriau e Agudo, 1987). Desta forma, o acompanhamento da germinação deve ser diário ou em tempos mais curtos que 24 horas. Estas alterações no padrão de germinação podem resultar de efeitos sobre: a permeabilidade de membranas; a transcrição e tradução do DNA; o funcionamento dos mensageiros secundários; a respiração, por seqüestro de oxigênio (fenóis); a conformação de enzimas e de receptores, ou ainda pela combinação destes fatores. Os efeitos dos aleloquímicos sobre o crescimento da plântula, usando como substrato papel de filtro, são, em geral, muito mais drásticos, como se pode observar no caso das mesmas culturas acima mencionadas (Tabela 8). A incorporação de frutos de Ilex paraguariensis (erveira ou erva-mate) ao solo (não apenas extratos) também produziu efeitos significativos em vários parâmetros de crescimento do milho, mesmo após 60 dias de incorporação do material no solo (Tabela 9). Interessante observação foi realizada por Weidenhamer et al. (1987), que notaram uma redução no efeito alelopática quando um número maior de plântulas foi colocado na placa. O aumento do volume da substância alelopática nulificou este efeito, ou seja, o crescimento das radículas de Cucumis sativus foi proporcional ao fitotóxico disponível para cada semente. Portanto, deve-se cuidar da proporção entre o aleloquímico e o material biológico em teste. TABELA 7 - Efeito de extratos aquosos de folhas de Mimosa bimucronata em duas concentrações sobre a germinação de 6 espécies hortícolas. Dados em percentual dos controles. Adaptado de Jacobi e Ferreira (1991). CulturaÉpoca do ano Concentração g folhas/ml água Alface Arroz Cenoura Chicória Repolho Tomate primavera 01:08 100 100 94 102 96 104 01:04 100 99 90 90 102 103 verão 01:08 91 99 93 85 100 82 01:04 73* 100 69* 72* 93 46** outono 01:08 79* 105 97 83 103 97 01:04 61** 101 75* 62** 105 37** inverno 01:08 91 103 95 105 105 81* 01:04 67** 101 65** 75** 98 36** Significativamente diferente do controle ao nível de 5% (*) ou 1% (**). Alelopatia: Uma Área ... 185 R. Bras.Fisiol.Veg. 12(Edição Especial):175-204, 2000 FIGURA 3 - Percentuais de germinação acumulada de sementes de Mimosa bimucronata no extrato (ext) das folhas desta espécie na concentração osmótica de -0,156 MPa. Observe-se que, após 90 horas, a germinabilidade é estatisticamente igual. Adaptado de Astarita et al. (1996). TABELA 8 - Efeito de extratos aquosos de folhas de Mimosa bimucronata sobre o crescimento da radícula de 6 espécies hortícolas. Dados em mm, depois de 5 dias de exposição. Adaptado de Jacobi e Ferreira (1991). CulturaÉpoca do ano Concentração g folhas/ml água Alface Arroz Cenoura Chicória Repolho Tomate Primavera controle 28,0 a 42,6 a 38,3 a 26,9 a 42,2 a 82,0 a 01:08 16,4 b 28,1 b 22,2 b 17,4 b 26,0 b 33,1 b 01:04 11,4 c 18,4 c 17,3 c 12,1 c 10,8 c 25,1 c Verão controle 30,9 a 47,8 a 40,9 a 30,4 a 37,8 a 87,9 a 01:08 12,5 b 20,7 b 18,2 b 15,0 b 11,6 b 27,0 b 01:04 6,5 c 11,0 c 9,4 c 8,0 c 4,1 c 11,0 c Outono controle 27,7 a 45,9 a 38,8 a 29,9 a 36,7 a 87,1 a 01:08 13,8 b 18,0 b 19,1 b 20,6 b 9,3 b 19,4 b 01:04 5,1 c 9,0 c 8,2 c 6,6 c 3,6 c 15,9 c Inverno controle 29,9 48,8 a 30,1 a 29,7 a 35,6 a 83,9 a 01:08 12,9 b 17,7 b 17,4 b 15,5 b 7,3 b 15,9 b 01:04 3,2 c 8,7 c 6,7 c 7,9 c 3,4 c 8,7 c Análise por época do ano e cultura. Letras iguais na coluna indicam diferenças não significativas pelo teste SNK. 0 20 40 60 80 100 0 24 32 40 48 56 64 72 84 92 100 Tempo (horas) G er m in aç ão ( % ) Controle Ext. (-0,156 MPa) a a 186 Ferreira e Aquila R. Bras.Fisiol.Veg. 12(Edição Especial):175-204, 2000 TABELA 9 - Frutos maduros de Ilex paraguariensis incorporados ao solo, com semeadura de milho imediata ou 60 dias mais tarde. Dados obtidos depois de 30 dias de tratamento. Tratamentos: controle = sem frutos; 22 ( 22,5 g de frutos por vaso); 50 ( 50 g de frutos por vaso). Adaptado de Miró et al. (1998). Tratamentos 0 dias 60 diasParâmetros controle 22 50 controle 22 50 Altura da planta (cm) 27,5 a 23,7 b 16,5 c 31,2 a 22,1 b 19,3 c Número de folhas 5,5 a 5,1 a 4,9 a 5,2 a 4,9 a 4,9 a Massa seca parte aérea (mg) 260 a 180 b 120 c 97 a 63 b 56 b Massa seca da raiz (mg) 210 a 180 b 90 c 60 a 60 a 40 a Número raízes adventícias 9,1 a 7,6 a 7,4 a 6,1 a 5,1 b 3,9 c Emergência 100 a 97 a 80 a 60 a 93 b 96,7 b POTENCIAL OSMÓTICO Nos estudos de alelopatia, o potencial osmótico é um aspecto pouco considerado e que pode mascarar o fenômeno alelopático. Os efeitos do potencial osmótico podem ser notados no comportamento germinativo pelo atraso na velocidade de germinação. Ilustra-se um caso usando-se NaCl (Figura 4a), embora este sal tenha a desvantagem de penetrar nas células, causando distúrbios que não são de natureza alelopática (Rodrigues et al., 1999). Mas os efeitos osmóticos também podem ser verificados sobre o crescimento da plântula (Tabela 10), onde se pode observar que, além do efeito osmótico provocado pelo PEG 6000, que não penetra nas células, houve efeito alelopático do extrato de folhas de Mimosa bimucronta (Astarita et al., 1996). O efeito osmótico provocou um crescimento relativo diferencial entre raiz/parte aérea. Quanto mais negativo o potencial, mais a planta alongou, relativamente, suas raízes em detrimento da parte aérea (Figura 5). COMPOSTOS SECUNDÁRIOS COM EFEITO ALELOPÁTICO Os recentes avanços na química de produtos naturais, por meio de métodos modernos de extração, isolamento, purificação e identificação, têm contribuído para um conhecimento mais acurado de inúmeros compostos secundários, que podem ser agrupados de diversas formas (Tabela 11). Muitos destes compostos são potencialmente aleloquímicos. Eles variam na planta em concentração, localização e composição, podendo ser excretados para o meio no solo ou no ar de forma ativa ou simplesmente lixiviados. O tempo de residência, a persistência e a transformação podem aumentar, diminuir ou fazer cessar o seu efeito alelopático, pela ação de microrganismos no solo. Inclusive, o próprio andamento diário do metabolismo primário, com formação de cadeias carbonadas que variam nas diferentes horas do dia, tem repercussões no metabolismo secundário (Figura 6). Alelopatia: Uma Área ... 189 R. Bras.Fisiol.Veg. 12(Edição Especial):175-204, 2000 TABELA 11 - Principais grupos de compostos secundários listados em ordem alfabética. Adaptado de Waller et al. (1999). Fitoalexinas Flavonoides, isoflavoides, chalconas, auronas e xantinas Flavonas, flavonois, e seus glicosídeos Ligninas Monoterpenos e monoterpenóides Naftoquinonas, antroquinonas, estilbenos, fenantrenos Poliacetilenos Policetonas Saponinas Sesquiterpenos e sesquiterpenoides Taninos Triterpenos e triterpenóides Vários outros tipos químicos MECANISMO DE AÇÃO DOS ALELOQUÍMICOS O efeito visível dos aleloquímicos sobre as plantas é somente uma sinalização secundária de mudanças anteriores. Assim, os estudos sobre o efeito de aleloquímicos sobre a germinação e/ou desenvolvimento da planta são manifestações secundárias de efeitos ocorridos a nível molecular e celular inicialmente. Ainda há relativamente poucas informações sobre estes mecanismos. O modo de ação dos aleloquímicos pode ser grosseiramente dividido em ação direta e indireta. Nestas últimas pode-se incluir alterações nas propriedades do solo, de suas condições nutricionais e das alterações de populações e/ou atividade dos microorganismos. O modo de ação direto ocorre quando o aleloquímico liga-se às membranas da planta receptora ou penetra nas células, interferindo diretamente no seu metabolismo. De acordo com Rizvi e Rizvi (1992) os aleloquímicos podem afetar: 1- estruturas citológicas e ultra-estruturais; 2- hormônios, tanto alterando suas concentrações quanto o balanço entre os diferentes hormônios; 3- membranas e sua permeabilidade; 4- absorção de minerais; 5- movimento dos estômatos, síntese de pigmentos e fotossíntese; 6- respiração; 7- síntese de proteínas; 8- atividade enzimática; 9- relações hídricas e condução; 10- material genético, induzindo alterações no DNA e RNA. As alterações do aleloquímico podem ser pontuais, mas, como o metabolismo consiste numa série de reações com vários controles do tipo “feedback”, rotas inteiras podem ser alteradas, mudando processos. 190 Ferreira e Aquila R. Bras.Fisiol.Veg. 12(Edição Especial):175-204, 2000 FIGURA 6 - Mudanças diárias no conteúdo de alcalóides na planta de Papaver somniferum. Adaptado de Waller et al. (1999). Morfina - média diária = 4,93% 0 50 100 150 200 1 5 9 13 17 Codeina - média diária = 0,72% 0 100 200 300 1 5 9 13 17 Teobromina - média diária = 0,51% 0 50 100 150 1 5 9 13 17 Codeina Teobromina Morfina C onteudo de A lcalóides E xpresso com o % M édia D iária Alelopatia: Uma Área ... 191 R. Bras.Fisiol.Veg. 12(Edição Especial):175-204, 2000 À parte dos fatores que afetam a produção de aleloquímicos e sua liberação no ambiente, outros aspectos importantes da alelopatia incluem sua absorção, translocação no organismo receptor, enfim, sua efetividade como aleloquímico; uma vez esclarecidos, trarão importante contribuição para a compreensão deste fenômeno. Dos milhares de compostos naturais identificados a cada ano, que ocorrem nas plantas, nos microorganismos e no solo, poucos tem sido estudados para seu uso potencial. A complexidade bioquímica e de comportamento fisiológico entre espécies ainda é pouco compreendida (Waller et al., 1999). A colaboração entre cientistas bem treinados em áreas como espectrometria de massa e ressonância magnética, capazes de identificar substâncias em misturas de compostos, poderia ajudar em muito os pesquisadores interessados em alelopatia. NITROGÊNIO E OUTROS ELEMENTOS - INTERAÇÃO COM O SOLO As plantas terrestres estão fixadas ao solo de onde retiram, além de água, a maior parte dos nutrientes minerais. Para estas plantas, os aleloquímicos provêem de restos de plantas vizinhas (advindos de folhas, flores, frutos e pólen que formam a serrapilheira) e de compostos lixiviados pela ação da chuva sobre as copas e troncos. Podem vir também dos exsudados das raízes. Os aleloquímicos são transformados pela ação dos microrganismos e por vários organismos que vivem no estrato superior do solo (minhocas, insetos, fungos, etc.). Na serrapilheira em degradação e na camada superficial do solo logo abaixo dela, onde convivem comunidades multivariadas, há por parte dos microrganismos uma grande demanda de N. A relação entre o C de matéria carbonada e nitrogênio é aproximadamente C:N 30:1 (Reinhardt et al., 1999). Isto pode levar a uma deficiência temporária de N disponível para as plantas devido à alta atividade e quantidade de microrganismos que utilizam este elemento para seu próprio metabolismo, formando uma cadeia de eventos que pode ser resumida da seguinte maneira: moléculas orgânicas -› alta atividade de microrganismos -› privação temporária de nitrogênio -› crescimento limitado das plantas (Dakshini et al., 1999). Isto não é efeito alelopático. De outra parte, os aleloquímicos podem influir sobre a atividade destes decompositores, especialmente sobre bactérias dos gêneros Nitrosomonas, que oxidam amônia a nitrito, e Nitrobacter, que oxidam nitrito a nitrato (Rice, 1984). Há evidências que a baixa concentração de nitratos em áreas clímax é, muitas vezes, devido à inibição alelopática da nitrificação (Rice, 1992). Finalmente, deve-se mencionar que meta- bólitos secundários inertes sob o ponto de vista alelo- pático podem ser ativados pela ação dos decom- positores, tornando-os ativos (Waller et al., 1999). Compostos fenólicos inibiram o crescimento de fixadores de nitrogênio dos gêneros Azotobacter sp., Enterobacter sp. e Clostridium sp. (Rice, 1992). Estes compostos também influenciam no acúmulo e disponibilidade de fosfato, uma vez que eles competem pelos sítios de absorção nas micelas das argilas (Dakshini et al., 1999). A textura e composição do solo, como decorrência do acima exposto, têm influência no efeito alelopático. Em solos arenosos, há menor adsorção que nos solos coloidais, e, neste caso, os aleloquímicos liberados seriam mais efetivos, por ficarem livres, na fase aquosa do solo (Inderjit e Dakshini, 1995). INTERFERÊNCIA, COMPETIÇÃO E ALELOPATIA O termo interferência deve ser usado como o efeito de uma planta sobre a outra, incluindo alelopatia e competição (Muller, 1969). 194 Ferreira e Aquila R. Bras.Fisiol.Veg. 12(Edição Especial):175-204, 2000 usado para extrações de aleloquímicos (Chou, 1999). O lixiviado também pode ser obtido de plantas vicejando em vasos, conforme pode ser visto na Figura 8 (Friedman e Waller, 1985). Quando o aleloquímico é volátil, ele pode ser testado usando-se o procedimento de colocar o material em frascos menores, dentro de um frasco maior, o qual será tampado, após colocar- se placas forradas com um substrato úmido com as sementes dos bioensaios. Os volátil(eis) liberado(s) poderá(ão) influir então na germinação (Chou, 1999). Dois procedimentos não são recomendados: macerar o material com suspeita de alelopatia, pois se pode estar liberando substâncias que não estariam ativas fosse o processo natural observado, com queda no solo e desidratação gradativa do material (Inderjit e Dakshini, 1995); também deve ser evitada a extração com solventes orgânicos (clorofórmio, éter, álcool, etc.), pois na natureza isto não ocorre e poder-se-ia estar liberando compostos que em condições naturais não atuariam alelopaticamente (Inderjit, 1996). Crescimento A emergência da plântula e seu crescimento são as fases mais sensíveis na ontogênese do indivíduo (Blum, 1999). Massa seca da raiz ou parte aérea, bem como o comprimento das plântulas ou radículas, são os parâmetros mais usados para avaliar o efeito alelopático sobre o crescimento (Jacobi e Ferreira, 1991; Inderjit e Dakshini; 1995; Pratley et al., 1999). A quantidade de pêlos absorventes (Tabela 12) também é um parâmetro muito sensível, particularmente em milho, onde eles são muito conspícuos (Meguro, 1969; Miró et al., 1998). Os testes podem ser feitos seguindo os procedimentos expostos para a germinação, desde que, naqueles de laboratório, alguns cuidados sejam observados rigorosamente; como não deixar secar ou concentrar muito, pela evaporação, os extratos em teste. Placas de petri tem a restrição de ter pouca altura, e como a parte aérea tem gravitropismo negativo, seu desenvolvimento pode ser limitado pela tampa da placa. É interessante, quando se testa extratos, não fazer a germinação neles, colocando as sementes para germinar previamente em água destilada, e só depois transferindo as plântulas que tiverem um certo tamanho de radícula, por exemplo 5 mm, para a solução teste. Com isto, pode-se uniformizar a amostra e obter resultados dos efeitos alelopáticos mais uniformes, o que facilita as análises pela diminuição da variabilidade, além de se poder ter amostras do mesmo tamanho. Testes em meio aquoso A maioria das plantas de interesse econômico são angiospermas terrestres. As interações das plantas no meio terrestre com o substrato são difíceis de seguir e testar. Assim, foram propostos alguns testes em meio líquido, sob vários aspectos experimentais, mais fáceis de manipular e analisar. A principal vantagem é de o(s) aleloquímico (s) já estarem no meio aquoso, sem a necessidade de liberação de complexos com a matriz do solo. Alface é a planta mais comum como espécie alvo para examinar alelopatia entre as hidrófitas, devido tanto ao pequeno período requerido para sua germinação (24 a 48 horas) quanto para seu crescimento (Elakovich, 1999). As reservas que a semente de alface possui, no entanto, não permitem um desenvolvimento expressivo da plântula sem uso de nutrientes externos, o que é uma limitação. Por outro lado, oferece uma vantagem extra, de poder ser cultivada em soluções hidropônicas, o que pode ser manejado para exploração de algum problema de alelopatia. Einhellig e colaboradores (1985) usaram a aquática flutuante Lemna minor L., que Alelopatia: Uma Área ... 195 R. Bras.Fisiol.Veg. 12(Edição Especial):175-204, 2000 FIGURA 7- Sistema de fluxo contínuo para sequestrar exsudados de raízes intactas não perturbadas. O substrato contido no vaso é retido por filtro apoiado sobre coluna de resina “Amberlite XAD-4”. A substância filtrada pela resina é recalcada e oxigenada, servindo para umedecer o topo do vaso. Adaptado de Friedman e Waller (1985). Ar Resina retentora Substrato Plantas com aleloquímico Solução nutritiva << < > 196 Ferreira e Aquila R. Bras.Fisiol.Veg. 12(Edição Especial):175-204, 2000 FIGURA 8 - Sistema de lixiviar: A) bandeja plástica de 55 x 40 x 15 cm com inúmeras perfurações e cheia de água de forma a ocorrer um gotejamento contínuo; B) o mesmo tipo de bandeja, com material de serrapilheira ou material picado e seco da planta que se deseja estudar; C) bandeja sem furos, para coleta do lixiviado, com bomba de recalque de forma a reconduzir a substância ao nível A. Adaptado de Chou (1999). Alelopatia: Uma Área ... 199 R. Bras.Fisiol.Veg. 12(Edição Especial):175-204, 2000 ANAYA, A.L.; HERNÁNDEZ-BAUTISTA, B.E.; PELAYO-BENEVIDES, H.R.; CALERA, M. & FERNANDEZ-LUISELLI, E. Allelopathy in Mexican plants. In: INDERJIT; DAKSHINI, K.M.M. & EINHELLIG, F.A. (Eds.) Allelopathy: Organisms, Processes, and Applications. Washington, American Chemical Society, 1993. p.224-241. ANAYA, A.L.; RAMOS, L.; CRUZ, R.; HERNANDEZ, J.G. & NAVA, V. Perspectives on allelopathy in Mexican tropical agroecosystems: A case study in Tlaxcala. Journal of Chemical Ecology, 13:2083-2101, 1987. ANAYA, A.L.; RUY-OCOTLA, G.; ORTIZ, L.M. & RAMOS, L. Potencial alelopatico de las principales plantas de um cafetal. In: JIMENEZ AVILA, E. & GÓMEZ-POMPA, A. (Eds.) Estudios ecológicos en el agroecosistema cafetalero. Mexico City, Continental, 1982, p.85-94. AQUILA, M.E.A.; UNGARETTI, J.A.C. & MICHELIN, A. Preliminary observation on allelopathic activity in Achryrocline satureioides (Lam) DC. Acta Horticulturae, 502: 383-387, 1999. ASTARITA, L.V.; FERREIRA, A.G. & BERGONCI, J.I. Mimosa bimucronata: allelopathy and osmotic stress. Allelopathy Journal, 3:43-50, 1996. BARBOSA, D.C.A. Inibidores de germinação em folhas de Wedelia paludosa DC. (Compositae): Efeito no crescimento da plântula de Lycopersicum esculentum Mill. Universidade Federal de Pernambuco, IB, Serie B: Estudos e Pesquisas, 3:1-14, 1972. BERHOW, M.A. & VAUGHUN, S.F. Higher plant flavonoids: biosynthesis and chemical ecology. In: INDERJIT; DAKSHINI, K.M.M. & FOY, C.L. (Eds.) Principles and practices in plant ecology. Boca Raton, CRC Press, 1999. p.423-438. BLUM, U. Designing laboratory plant debris-soil biossays: some reflections. In INDERJIT; DAKSHINI, K.M.M. & FOY, C.L. (Eds.) Principles and practices in plant ecology. Boca Raton, CRC Press, 1999. p.17-23. BORGHETTI, F. & PESSOA, D.M. de A. Autotoxidade e alelopatia em sementes de Solanum lycocarpum St.Hil. (Solanaceae). In LEITE, L. & SAITO, C.H. (Orgs.) Contribuição ao conhecimento ecológico do Cerrado. Trabalhos selecionados do 3o. Congresso de Ecologia do Brasil, outubro 1996, Brasília, DF. Brasília, DF, Depto. de Ecologia, Universidade de Brasília, 1997. p.54-58. BORGES, E.E.L.; SILVA, G.F. & LOPES, E.S. Avaliação de substâncias alelopáticas em vegetação de uma floresta secundária. 2. Arbustos. Revista Árvore, 18:275-286, 1994. CASTRO, P.R.C.; RODRIGUES, J.D.; MORAES, M.A. & CARVALHO, V.L.M. Efeitos alelopáticos de alguns extratos vegetais na germinação do tomateiro (Lycopersicum esculentum Mill. cv. Santa Cruz). Planta Daninha, 6:79-85, 1983. CASTRO, P.R.C.; RODRIGUES, J.D.; RONDELLA-MAIMONI, R.C.S.; RABELO, J.C.; VEIGA, R.F.A. ; LIMA, G.P.P.; JUREIDINI, P. & DENADAI, I.A.M. Ação alelopática de alguns extratos de plantas daninhas na germinação de arroz. Anais Escola Superior Luiz de Queiroz, 41:369- 381, 1984. 200 Ferreira e Aquila R. Bras.Fisiol.Veg. 12(Edição Especial):175-204, 2000 CHOU,C.H. & KUO, Y.L. Allelopathic research of subtropical vegetation in Taiwan. III. Allelopathic exclusion of understory by Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit. Journal of Chemical Ecology, 12:1431-1448, 1986. CHOU, C.H. Methodologies for allelopathic research: from fields to laboratory. In: MACIAS,F.A.; GALINDO, J.C.G.; MOLINILLO, J.M.G. & CUTLER, H.G. (Eds.) Recent advances in allelopathy. Cadiz, Serv. Pub. Univ. Cadiz, 1999. v.1, p.3-24. COELHO, R.W. Substâncias fitotóxicas presentes no capim annoni. 2. Pesquisa Agropecuária Brasileira, 21:255-263, 1986. COUTINHO, L.M. & HASHIMOTO, F. Sobre o efeito inibitório de sementes produzido por folhas de Calea cuneifolia DC. Ciência e Cultura, 23:759-764, 1971. DAKSHINI, K.M.M.; FOY,C.L. & INDERJIT. Allelopathy: one component in a multifaceted approach to ecology. In INDERJIT; DAKSHINI, K.M.M. & FOY, C.L. (Eds.) Principles and practices in plant ecology. Boca Raton, CRC Press, 1999. p.3-14. EINHELLIG, F.A. & SOUZA, I.F. Phytotoxicity of sorgoleone found in grain sorghum root exudates. Journal of Chemical Ecology, 18:1- 11, 1992. EINHELLIG, F.A.; LEATHER, G.R. & HOBBS, L.L. Use of Lemna minor L. as a biossay in allelopathy. Journal of Chemical Ecology, 11:65-72, 1985. EINHELLIG, F.A. An integrated view of allelochemicals amid multiple stresses. In INDERJIT; DAKSHINI, K.M.M. & FOY, C.L. (Eds.) Principles and practices in plant ecology. Boca Raton, CRC Press, 1999. p.479-494. ELAKOVICH, S.D. Biossays applied to allelopathic herbaceous vascular hydrophytes. In INDERJIT; DAKSHINI, K.M.M. & FOY, C.L. (Eds.) Principles and practices in plant ecology. Boca Raton, CRC Press, 1999. p.45-56. EL-KHATIB, A.A. An ecological overview on the allelopathy of water hyacinth “Eichhornia crassipes” a strategy for weed control. In: MACIAS, F.A.; GALINDO, J.C.G.; MOLINILLO, J.M.G. & CUTLER, H.G. (Eds.) Recent advances in allelopathy. Cadiz, Serv. Pub. Univ. Cadiz, 1999. v.1. p.471-478. FALKENBERG, M.B. Quinonas. In: SIMÕES, CM.O.; SCHENKEL, E.P.; GOSMANN, G.; MELLO, J.C.P.; MENTZ, L.A. & PETROVICK, P.R. (Eds.) Farmacognosia: da planta ao medicamento. Florianópolis, Ed. Universidade Federal de Santa Catarina. 1999. p. 545-570. FERREIRA, A.G.; AQUILA, M.E.A.; JACOBI, U.S. & RIZVI, V. Allelopathy in Brazil. In: RIZVI, S.J.H. & RIZVI, V. (Eds.) Allelopathy: basic and applied aspects. London, Chapman & Hall, 1992. p. 243-250. FERREIRA, A.G.; VESTENA, S. & FETT-NETO, A.G. Inhibition of germination in Arabidopsis thaliana (L.) Heynh (Columbia) by leaf extracts of Mimosa bimucronata (DC.)OK. Journal of Chemical Ecology (submitted). FRIEDMAN, J. & WALLER, G.R. Allelopathy and autotoxity. Trends in Biochemical Sciences, 10:47-50, 1985. GLEICK, J. Caos: a criação de uma nova ciência. Trad. Ed. Campus Rio de Janeiro. 1990. GONZALEZ, V.; NIMBAL, C.I.; WESTON, L.A. & CHENIAE, G.M. Inhibition of a photosystem II electron transfer reaction by sorgoleone, a natural product. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 45:1415- 1421, 1998. Alelopatia: Uma Área ... 201 R. Bras.Fisiol.Veg. 12(Edição Especial):175-204, 2000 GRAYER, R.J. & HARBORNE, J.B. A survey of antifungial compounds from higher plants. 1982- 1993. Phytochemistry, 37:19-42, 1994. GRECA, M.D.; FIORENTINO, A.; MONACO, P.; PREVITERA, L.; PINTO, G. & POLLIO, A. Release of potential allelochemical from aquatic plants. In MACIAS,F.A.; GALINDO, J.C.G.; MOLINILLO, J.M.G. & CUTLER, H.G. (Eds.) Recent advances in allelopathy. Cadiz, Serv. Pub. Univ. Cadiz, 1999. v.1, p.255-262. HALL, A.B.; BLUM, U. & FITES, R.C. Stress modification of allelopathy of Helianthus annuus L. debris on seed germination. American Journal of Botany, 69:776-783, 1982. HICKS, S.K.; WENDT, C.W.; GANNAWAY, J.R. & BAKER, R.B. Allelopathic effects of wheat straw on cotton germination, emergence and yield. Crop Science, 29:1057-1061, 1989. HOAGLAND, R.E. Allelopathic interactions of plants and pathogens. In: MACIAS,F.A.; GALINDO, J.C.G.; MOLINILLO, J.M.G. & CUTLER, H.G. (Eds.) Recent advances in allelopathy. Cadiz, Serv. Pub. Univ. Cadiz, 1999. v.1, p.423-450. HOGAN, M.E. & MANNERS, G.M. Differential allelochemical detoxification mechanism in tissue cultures of Antennaria microphylla and Euphorbia esula. Journal of Chemical Ecology, 17:167-174, 1991. HUANG, S; WANG, W; MA, K.; ZHOU, H.; XU, Y.Z.; WU, H. & YU, S.W. Allelochemicals from root exudates and extracts of water hyacinth Eichhornia crassipes In MACIAS,F.A.; GALINDO, J.C.G.; MOLINILLO, J.M.G. & CUTLER, H.G. (Eds.) Recent advances in allelopathy. Cadiz, Serv. Pub. Univ. Cadiz, 1999. v.1, p.197-210. INDERJIT. Plant phenolics in allelopathy. The Botanical Review, 62:186-202, 1996. INDERJIT & DAKSHINI, K.M.M. On laboratory biossays in allelopathy. The Botanical Review, 61:28-44, 1995. INDERJIT & DAKSHINI, K.M.M. Biossays for allelopathy: interactions of soil organic and inorganic constituents. In INDERJIT; DAKSHINI, K.M.M. & FOY, C.L. (Eds.) Principles and practices in plant ecology. Boca Raton, CRC Press, 1999. p.35-44. INDERJIT & DEL MORAL, R. Is separating resource competition from allelopathy realistic. The Botanical Review, 63:221- 227, 1997. JACOBI, U.S. & FERREIRA, A.G. Efeitos alelopáticos de Mimosa bimucronata (DC.) OK. sobre espécies cultivadas. Pesquisa Agropecuaria Brasileira, 26:935-943, 1991. JORRIN, J.V. & PRATS, E. Allelochemicals, phytoalexins and insect-feeding deterrents: Different definitions for 7-hydroxylated Coumarins. In: MACIAS, F.A.; GALINDO, J.C.G.; MOLINILLO, J.M.G. & CUTLER, H.G. (Eds.) Recent advances in allelopathy. Cadiz, Serv. Pub. Univ. Cadiz, 1999. v.1, p.179-192. KALBURTJI, K.L. Research on allelopathy in Greece. In: NARWAL, S.S. (Ed.) Allelopathy Update Enfield, Science Pub., 1999. v.1, p.37- 47. LABOURIAU, L.G. A germinação das sementes. Washington, OEA. 1983. LABOURIAU, L.G. & AGUDO, M. On the physiology of seed germination in Salvia hispanica L. I. Temperature effects. Anais Academia Brasileira de Ciências, 59:37-56, 1987.
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