Introdução à Bioquímica Veterinária

Introdução à Bioquímica Veterinária

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Díaz González Félix Hilario

Introdução à bioquímica clínica veterinária/Félix Hilario

Díaz González, Sérgio Ceroni da Silva. José Joaquín Cerón [colaborador]; Rómulo Campos [colaborador]. 2ª edição. Porto Alegre: Editora da UFRGS, 2006.

364p.; il.

1. Bioquímica clínica veterinária 2. Metabolismo 3. Transtornos metabólicos I. Díaz González, Félix Hilario I. Silva,

Sérgio Ceroni da I. Título.

CDD 612.015 CDU 577.1:619

Catalogação na publicação: Biblioteca Setorial da Faculdade de Veterinária da UFRGS

D542i

© dos autores 2ª edição: 2006

Direitos reservados desta edição: Universidade Federal do Rio Grande do Sul

Projeto Gráfico: Carla M. Luzzatto Editoração eletrônica: Eska Design e Comunicação Revisão: Anna Pinheiro e Magda Collin

Félix H. Diaz González é médico veterinário formado pela Universidade Nacional da Colômbia (Santa Fe de Bogotá), com mestrado em Fisiologia Animal pela Escola de Pós-Graduação ICA/UNC (Colômbia) e doutorado em Bioquímica Animal pela Universidade Federal de Viçosa. Foi professor e pesquisador da Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade Nacional da Colômbia, nas áreas de Bioquímica, Fisiologia Animal e Endocrinologia Veterinária. Atualmente é professor da Faculdade de Veterinária da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, em Porto Alegre, onde participa em docência, pesquisa e extensão na área de Bioquímica Clínica Veterinária.

Sérgio Ceroni da Silva é médico veterinário formado pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul, com mestrado em Genética pela mesma Universidade e doutorado em Biologia Molecular pela Universidade de Glasgow (Reino Unido). Desde 1987 é professor de Bioquímica Clínica Veterinária e Biologia Molecular Aplicada na Faculdade de Veterinária da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, atuando também como pesquisador no Centro de Biotecnologia do Rio Grande do Sul, desta mesma Universidade.

José Joaquín Cerón é médico veterinário da Universidade de Múrcia (Espanha), especialista em técnicas analíticas biossanitárias e doutorado em Veterinária pela mesma Universidade. Atualmente leciona Patologia Clínica Veterinária na Faculdade de Veterinária da Universidade de Múrcia, onde está envolvido em pesquisas sobre biomarcadores sangüíneos em veterinária.

Rómulo Campos é médico veterinário formado pela Universidade Nacional da Colômbia, mestre em Ciências Veterinárias pela mesma Universidade e Doutor em Ciências Veterinárias pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Atualmente leciona Fisiologia Animal e Reprodução na Universidade Nacional da Colômbia, campus de Palmira.

Colaboradores http://www6.ufrgs.br/bioquimica

Dedico este livro a minha amada filha Laurita, sempre comigo, apesar das ausências e a minha companheira de caminhada, Renildes.?

Aos nossos alunos, cujo espírito crítico tem moldado a edição deste livro

A bioquímica clínica como disciplina é considerada jovem. Teve seu maior desenvolvimento a partir da década de 1950, quando apareceram as primeiras sociedades científicas em química clínica e os periódicos sobre este tema. O primeiro congresso internacional de química clínica ocorreu em 1957, mas, na realidade, a aplicação da química no estudo de doenças começou com o inglês Robert Boyle, quando da publicação de sua obra “Memoirs for the natural history of human blood”, em 1683, em que descreve as possibilidades de fazer análises químicas em sangue e em urina. No século 19 foi medida a maioria dos compostos da urina, estabelecida a composição dos cálculos urinários e determinadas algumas técnicas relativamente confiáveis para dosar albumina, fibrinogênio, lactato e uréia. Seguiu uma série de nomes para definir a disciplina, incluindo, entre outros, química patológica, biologia clínica, patologia clínica, patologia química, bioquímica clínica, diagnóstico laboratorial e laboratório clínico. O primeiro livro que usou o termo química clínica foi publicado na Inglaterra, em 1883, por C.H. Ralfe que descreve análises químicas de sangue, urina e tecidos em relação às mudanças que as doenças provocavam sobre elas. Ele foi seguido pelo patologista francês L. Bourget, que, em 1891, publicou o “Manuel de Chimie Clinique”.

Atualmente, é preferido o termo bioquímica clínica, disciplina que conta com o apoio de outras áreas das ciências médicas, como a própria bioquímica, a fisiologia, a genética, a biologia celular e molecular e a estatística. Nas últimas décadas, a demanda acelerada por serviços de laboratório clínico tem levado ao desenvolvimento de instrumentos analíticos de automação e kits reagentes de alta tecnologia.

No campo veterinário, a bioquímica clínica vem acompanhando os avanços da área, permitindo o aprofundamento de conhecimentos em áreas vitais, como a fisiologia animal, a nutrição, a toxicologia, a endocrinologia e as doenças metabólicas e carenciais dos animais. O profissional médico veterinário deve circular com familiaridade nos caminhos do metabolismo e dos seus transtornos para avançar com segurança nas suas decisões clínicas.

O presente livro apresenta uma breve revisão sobre as características das biomoléculas, as principais vias metabólicas e os transtornos metabólicos mais comuns em veterinária. O objetivo deste trabalho é facilitar o estudo da bioquímica em nível de graduação, dificultado muitas vezes pela volumosa bibliografia atual, bem como pela ausência de integração dos temas que mais interessam aos estudantes de veterinária. Embora o público-alvo mais importante sejam estudantes desta área, a obra pode ser de utilidade também para estudantes de outros cursos das Ciências Agrárias e Biomédicas.

Os conteúdos atuais deste livro refletem em torno de dez anos de sua utilização junto aos alunos da Faculdade de Veterinária da UFRGS, tanto da graduação como da pós-graduação, aos quais os autores agradecem pela contribuição para os seus aprimoramentos. Igualmente agradecem à Gráfica da UFRGS, que publicou a primeira edição do livro em 2003, e à Editora da UFRGS, que publica agora a 2a, edição. A presente edição conta, ainda, com a colaboração do professor José Joaquín Cerón, da Universidade de Múrcia (Espanha), na área de interpretação de proteínas plasmáticas e avaliação da função renal, e do professor Rómulo Campos, da Universidade Nacional da Colômbia, nos temas de transtornos do metabolismo energético. A eles, nosso agradecimento.

Os autores

PREFÁCIO / 7

Capítulo 1 Conceitos básicos sobre metabolismo

BIOENERGÉTICA / 13

Energia livre / 13 • Leis da termodinâmica / 13 • Entropia / 14 • Fluxo da energia na biosfera / 15 • Relação entre energia livre e constante de equilíbrio de uma reação / 15 • O ATP e a transferência de energia química / 17

CICLOS DA MATÉRIA NA BIOSFERA / 19 Ciclo do carbono / 20 • Ciclo do oxigênio / 20 • Ciclo do nitrogênio / 20

METABOLISMO INTERMEDIÁRIO / 2

Função do ATP e do NAD no metabolismo / 24 • A divisão do trabalho no metabolismo / 25

ENZIMAS / 30

Classificação sistemática das enzimas / 30 • Cinética enzimática / 31 • Medida da atividade enzimática / 34 • Inibidores da ação enzimática / 35 • Regulação enzimática / 36 • Isoenzimas / 37

COFATORES ENZIMÁTICOS / 38

REFERÊNCIAS / 47

Capítulo 2 Alterações do equilíbrio ácido-básico e hidroeletrolítico

A ÁGUA NOS ORGANISMOS ANIMAIS / 49 Propriedades físico-químicas da água / 49 • Os produtos de ionização da água / 51

ÁCIDOS E BASES / 51 SOLUÇÕES TAMPÃO / 53 SISTEMAS TAMPÃO NOS ORGANISMOS ANIMAIS / 54

O sistema tampão fosfato / 5 • O sistema tampão bicarbonato / 5 • Outros órgãos que interferem no equilíbrio ácido-básico / 59

EQUILÍBRIO HÍDRICO / 61

O sistema renina-angiotensina / 62 • Vasopressina (Hormônio Antidiurético- ADH) / 63

EQUILÍBRIO ELETROLÍTICO / 63

Diferença aniônica (DA) / 64 • Excesso de base (EB) e déficit de base (DB) / 65 • Osmolalidade / 65

ALTERAÇÕES DO EQUILÍBRIO HÍDRICO / 65 Alterações do equilíbrio eletrolítico / 70

ALTERAÇÕES DO EQUILÍBRIO ÁCIDO-BÁSICO / 75

Acidose metabólica / 75 • Acidose respiratória/ 76 • Alcalose metabólica / 76 • Alcalose respiratória / 7

REFERÊNCIAS / 79

10 • FÉLIX H. DÍAZ GONZÁLEZ e SÉRGIO CERONI DA SILVA • g

Capítulo 3 Bioquímica clínica de proteínas e compostos nitrogenados

INTRODUÇÃO / 81

Os aminoácidos como unidades básicas das proteínas / 81 • Classificação dos aminoácidos / 81 • Funções das proteínas / 83

DIGESTÃO E ABSORÇÃO DAS PROTEÍNAS / 84 Animais monogástricos / 84 • Animais ruminantes / 84

CATABOLISMO DAS PROTEÍNAS / 85

Catabolismo dos aminoácidos / 85 • Ciclo da uréia / 87 • Vias catabólicas dos esqueletos carbonados dos aminoácidos / 89

BIOQUÍMICA DO GRUPO HEME / 91

Biossíntese do grupo Heme / 91 • Degradação do grupo Heme / 93 • Metabolismo da bilirrubina / 93 • Bioquímica da respiração / 97 • Transtornos relacionados com compostos nitrogenados / 101

PROTEÍNAS SÉRICAS: QUANTIFICAÇÃO E INTERPRETAÇÃO DE SUAS ALTERAÇÕES / 1 Proteínas totais / 1 • Eletroforese de proteínas / 115

Capítulo 4 Bioquímica clínica de lipídeos

INTRODUÇÃO / 121 DIGESTÃO E ABSORÇÃO DOS LIPÍDEOS / 122

Animais monogástricos / 122 • Animais ruminantes / 123

ÁCIDOS GRAXOS: A PRINCIPAL CARACTERÍSTICA DOS LIPÍDEOS / 124 Ácidos graxos essenciais / 125

OS TRIGLICERÍDEOS: MAIOR FONTE DE ENERGIA / 125 RANCIDEZ DOS LIPÍDEOS / 125 LIPOPROTEÍNAS: TRANSPORTE DOS LIPÍDEOS NO SANGUE / 126 LIPÓLISE: MOBILIZAÇÃO DE TRIGLICERÍDEOS / 127

Obtenção de energia a partir dos ácidos graxos: beta-oxidação / 128 • Corpos cetônicos / 131

A BIOSSÍNTESE DOS ÁCIDOS GRAXOS / 132

Ação do complexo ácido graxo sintetase (AGS) / 133 • Regulação da síntese de ácidos graxos / 135 • Elongação do palmitato / 135 • Introdução de insaturações nos ácidos graxos / 136

LIPOGÊNESE: A BIOSSÍNTESE DE TRIGLICERÍDEOS / 136 IMPORTÂNCIA DO COLESTEROL / 137/

A síntese do colesterol / 137 • O colesterol como precursor dos hormônios esteroidais / 138

AS PROSTAGLANDINAS / 138 Biossíntese das prostaglandinas / 139

TRANSTORNOS DO METABOLISMO DOS LIPÍDEOS / 139

Introdução / 139 • Cetose das vacas leiteiras / 140 • Cetose dos ovinos / 143 • Cetose em outras espécies / 145 • Lipidose hepática / 145 • Anormalidades das lipoproteínas plasmáticas / 146 • Hiperlipidemias em animais / 147 • Obesidade / 148

REFERÊNCIAS / 151

Capítulo 5 Bioquímica clínica de glicídeos

INTRODUÇÃO / 153 DIGESTÃO E ABSORÇÃO DOS GLICÍDEOS / 153

Animais monogástricos / 153 • Animais ruminantes / 155

g • INTRODUÇÃO À BIOQUÍMICA CLÍNICA VETERINÁRIA • 1

METABOLISMO DOS GLICÍDEOS / 157

Armazenagem da glicose: o glicogênio / 158 • Metabolismo da glicose / 161 • A oxidação total do acetil CoA é realizada no ciclo de Krebs / 168 • Gliconeogênese: biossíntese de glicose nova / 175 • Biossíntese de lactose / 180 • Fructose como fonte de energia / 180

O METABOLISMO DOS GLICÍDEOS E OS HORMÔNIOS DO PÂNCREAS / 180 Insulina / 181 · Glucagon / 183 · Somatostatina / 184

TRANSTORNOS DO METABOLISMO DOS GLICÍDEOS / 184

Introdução / 184 • Hipoglicemia / 184 • Síndrome da vaca caída (SVC) / 186 • Acidose láctica / 188 • Laminite / 191 • Deslocamento de abomaso (DA) / 192 • Diabetes mellitus (DM) / 195 • Hiperinsulinismo / 206 • Distúrbios de estocagem de glicogênio / 206 • Transtornos congênitos em enzimas do metabolismo dos glicídeos / 207

REFERÊNCIAS / 209

Capítulo 6 Bioquímica clínica de minerais

INTRODUÇÃO / 211 MACROELEMENTOS / 213

Cálcio / 213 • Fósforo / 229 • Potássio / 231 • Enxofre / 232 • Sódio / 233 • Cloro / 234 • Magnésio / 234

OLIGOELEMENTOS / 237

REFERÊNCIAS / 249

Capítulo 7 Bioquímica hormonal

INTRODUÇÃO / 251 CLASSIFICAÇÃO QUÍMICA DOS HORMÔNIOS / 251 UM POUCO DE HISTÓRIA DA ENDOCRINOLOGIA / 253 CARACTERÍSTICAS DA ATIVIDADE HORMONAL / 255 MECANISMOS DE AÇÃO HORMONAL / 256

O cAMP como segundo mensageiro / 257 • O cGMP como segundo mensageiro / 259 • O Cálcio como segundo mensageiro / 260 • Derivados do fosfatidil-inositol como segundos mensageiros / 260 • Outros segundos mensageiros / 262 • As proteína-quinases como intermediários da ação hormonal / 262 • Ação hormonal mediada por receptores nucleares / 262

TRANSTORNOS DA SECREÇÃO ENDÓCRINA / 264 MÉTODOS DE MEDIÇÃO DA CONCENTRAÇÃO DOS HORMÔNIOS / 265 HORMÔNIOS HIPOTÁLAMO-HIPOFISIÁRIOS /266 Hipotálamo / 267 • Hipófise / 270

HORMÔNIOS DA GLÂNDULA ADRENAL / 280

Hormônios do córtex adrenal / 280 • Transtornos do córtex adrenal/ 289 • Hormônios da medula adrenal / 295

HORMÔNIOS DA GLÂNDULA TIREÓIDE / 299

Estrutura da tireóide / 300 • Biossíntese dos hormônios tireoidianos / 302 • Transporte e metabolização dos hormônios tireoidianos / 302 • Funções dos hormônios tireoidianos / 303 • Mecanismo de ação dos HT /305 • Regulação da função tireoidiana / 305 • Transtornos da função tireoidiana / 307

REFERÊNCIAS / 312

Capítulo 8 Perfil bioquímico sangüíneo

INTRODUÇÃO / 313 VALORES DE REFERÊNCIA DO PERFIL BIOQUÍMICO SANGÜÍNEO / 313 COLETA E MANEJO DE AMOSTRAS SANGÜÍNEAS / 314

PRINCIPAIS METABÓLITOS SANGÜÍNEOS E SUA INTERPRETAÇÃO / 317

PERFIL ENZIMÁTICO / 330

PERFIL BIOQUÍMICO NO EXERCÍCIO / 338 PERFIL BIOQUÍMICO NO CRESCIMENTO / 339 PERFIL BIOQUÍMICO NO DIAGNÓSTICO E PROGNÓSTICO DE DOENÇAS / 339 Perfil bioquímico na avaliação da fertilidade / 341

PERFIL BIOQUÍMICO NO DIAGNÓSTICO DE PROBLEMAS NUTRICIONAIS / 342 ANÁLISES PARA MONITORAR A FUNÇÃO RENAL / 342

Uréia e creatinina plasmáticas / 342 • Estimação da taxa de filtração glomerular (TFG) com provas de clearance ou depuração renal / 344 • Outros indicadores alterados na insuficiência renal / 344

A URINÁLISE COMO FERRAMENTA PARA AVALIAR A FUNÇÃO RENAL / 345

REFERÊNCIAS / 357

Capítulo 1

A parte da física que estuda as trocas de energia entre os sistemas materiais é conhecida como termodinâmica. O mesmo estudo, quando realizado nos seres vivos, recebe o nome de bioenergética. As leis físicas da termodinâmica são aplicadas de igual forma aos seres vivos e aos sistemas materiais. Os seres vivos precisam produzir energia para poder manter o equilíbrio de sua estrutura, para se locomoverem, para a reprodução, para manterem as funções normais nos diferentes processos, tais como crescimento, gestação, lactação, oviposição e ciclicidade reprodutiva. Essa energia é obtida a partir de processos químicos que ocorrem no interior das células.

Energia livre

A energia capaz de produzir um trabalho é denominada energia livre. Existem várias formas de energia, as quais podem ser interconvertidas entre si: energia potencial, cinética, térmica, elétrica, radiante, química, nuclear, calórica, hidráulica, eólica. No processo de interconversão de uma forma de energia a outra, sempre há uma perda de energia útil. Nas máquinas são aproveitáveis até 25% da energia em uma interconversão, enquanto, nos processos biológicos, a eficiência de conservação da energia em uma interconversão é da ordem de 38%.

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