Relações Hídricas de Plantas

Relações Hídricas de Plantas

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O movimento ou transporte em um sistema biológico também pode ser direcionado por outras forcas (pressão hidrostática, gravidade e campos elétricos).

As membranas das células vegetais são seletivamente permeáveis; ou seja, elas permitem o movimento de água e de outras substâncias pequenas, sem carga, através delas mais prontamente do que o movimento de solutos maiores e de substâncias com carga.

Todos os seres vivos, incluindo as plantas, requerem uma adição contínua de energia livre para manterem e repararem suas estruturas altamente organizadas, assim como para crescerem e se reproduzirem. Processos como reações bioquímicas, acúmulo de solutos e transporte de água de longa distância são todos movidos por um acréscimo de energia livre na planta.

O potencial químico da água é uma expressão quantitativa da energia livre a ela associada. Em termodinâmica, energia livre representa o potencial para realizar trabalho. O potencial químico é uma grandeza relativa: ela é expressa como a diferença entre o potencial de uma substância em um determinado estado e o potencial químico da mesma substância em um estado padrão. A unidade de potencial químico é energia por mol de substância (J mol-1).

Por razões históricas, os fisiologistas vegetais têm usado mais comumente um parâmetro relacionado, denominado potencial hídrico, definido como o potencial químico da água dividido pelo volume molal parcial da água (o volume de 1 mol de água): 18 10-6 m3 mol-1. O potencial hídrico é uma medida da energia livre da água por unidade de volume (J m-3). Essas unidades são equivalentes a unidades de pressão como o pascal, que é a unidade de medida comum para potencial hídrico.

Três fatores principais contribuem para o potencial hídrico celular: concentração, pressão e gravidade. O potencial hídrico é simbolizado ela letra grega psi

(Ψw5) e o potencial hídrico de soluções pode ser dividido em componentes individuais, sendo normalmente escrito pelo seguinte somatório:

Os termos Ψs, Ψp e Ψg expressam os efeitos de solutos, pressão e gravidade, respectivamente, sobre a energia livre da água. Abaixo vamos ver cada um em separado.

Solutos – O termo Ψs, chamado de potencial de soluto ou potencial osmótico, representa o efeito de solutos dissolvidos no potencial hídrico. Os solutos reduzem a energia livre da água por diluição da mesma. Esse é primeiramente um efeito de entropia; ou seja, a mistura de solutos e água aumenta a desordem do sistema e, portanto, reduz a energia livre. Isto significa que o potencial osmótico é independente da natureza específica do soluto. Para soluções diluídas de substâncias indissociáveis, como a sacarose, o potencial osmótico pode ser estimado pela equação de van’t Hoff.

onde R é a constante dos gases (8,32 J mol-1 K-1), T é a temperatura absoluta ( em graus Kelvin – K) e cs é a concentração de solutos da solução, expressa como osmolaridade (moles de solutos totais dissolvidos por litro de água (mol L-1). Sinal negativo indica que os solutos dissolvidos reduzem o potencial hídrico da solução em relação ao estado de referência da água pura. Entretanto, deve-se ter em mente que a equação de van’t Hoff fora desenvolvida para soluções diluídas. Soluções freqüentemente desviam-se das ideais, especialmente a altas concentrações – por exemplo, maiores do que 0,1 mol L-1.

5 A letra w subscrita a letra grega psi vem de water que significa água em inglês gpsw Ψ+Ψ+Ψ=Ψ sRTc−=Ψσ

Pressão – O termo Ψp é a pressão hidrostática da solução. Pressões positivas aumentam o potencial hídrico; pressões negativas reduzem-na. Às vezes, Ψp é chamado de potencial de pressão. A pressão hidrostática positiva dentro de células é aquela que se refere à pressão de turgor. O valor de Ψp também pode ser negativo, tal como ocorre no xilema e nas paredes entre as células, onde uma tensão ou pressão hidrostática negativa pode se desenvolver. Pressões negativas fora das células são muito importantes para o movimento de água de longas distancias na planta.

A água em seu estado de referencia está à pressão ambiente, de forma que, de acordo com esta definição, Ψp = 0 MPa para água em condição padrão. Assim, o valor de

Ψp para a água pura em um copo é de 0 MPa, embora sua pressão absoluta seja de aproximadamente 0,1 MPa (1 atmosfera).

Gravidade – A gravidade faz com que a água mova-se para baixo, a não ser que à força da gravidade se oponha uma força de igual e oposta. O termo Ψg depende da altura (h) da água acima dela no estado de referencia, da densidade da água (pw) e da aceleração da gravidade (g). Em símbolos escreve-se:

onde pwg tem um valor de 0,01 MPa m-1. Assim, uma distância vertical de 10 m traduz-se em uma mudança de 0,1 MPa no potencial hídrico.

Quando se lida com o transporte de água em nível celular, o componente gravitacional (Ψg) é geralmente omitido porque é desprezível comparado ao potencial osmótico e à pressão hidrostática. Assim, nesses casos a equação pode ser simplificada como Ψw = Ψs + Ψp.

Em discussão sobre solos secos, sementes e paredes celulares é comum encontrar-se referencia a um outro componente do Ψw, o potencial mátrico (Ψm). O potencial mátrico, que também tem um valor negativo, é o componente do potencial hídrico que define as influências que as forças de superfície dos colóides e espaços intermicelares exercem sobre o potencial hídrico da água. Embora estas interações pudessem ser adequadamente representadas pelas suas contribuições aos potenciais osmóticos e de turgescência, o potencial mátrico permite o isolamento e identificação destas forças de uma maneira mais específica. O conceito de potencial mátrico é extremamente importante na caracterização do processo de embebição e estudo das relações hídricas no solo como discutiremos posteriormente.

ghwg ρ=Ψ

4) Movimento de água entre células e soluções

Para entendermos melhor o movimento de água entre células e soluções vamos ver alguns exemplos na figura 7. Primeiro imagine um béquer aberto, cheio de água pura a 20ºC (Figura 7A). Uma vez que a água está exposta para a atmosfera, sua pressão hidrostática é a mesma que a pressão atmosférica (Ψp = 0 MPa). Não há solutos na água e, assim, Ψs = 0Mpa; portanto, o potencial hídrico é 0Mpa (Ψw = Ψs + Ψp).

Figura 7 = Cinco exemplos ilustram o conceito de potencial hídrico e seus componentes.

Agora, imagine dissolver sacarose na água até uma concentração de 0,1 M

(Figura 7B). Essa adição reduz o potencial osmótico para -0,244 MPe reduz o potencial hídrico para -0,244 MPa.

A seguir, considere uma célula vegetal flácida ou murcha (uma célula sem pressão de turgor) com uma concentração interna total de solutos de 0,3 M (Figura 7C). Tl concentração de solutos gera um potencial osmótico de -0,732 MPa. Em decorrência de a célula ser flácida, a pressão interna é a mesma que a pressão ambiente, de forma que a pressão hidrostática é 0 MPa, e o potencial hídrico -0,732 MPa.

O que acontece se essa célula é colocada em um béquer contendo saarose

0,1 M? Por ser o potencial hídrico da solução de sacarose (Ψw = -0,244MPa) maior que o potencial hídrico da célula (Ψw = 0,732 MPa), a água vai mover-se da solução de sacarose para a célula (de um alto) para um baixo potencial hídrico.

Por serem as células vegetais circundadas por paredes celulares relativamente rígidas, mesmo um pequeno aumento no volume celular provoca um grande aumento na pressão hidrostática dentro da célula. À medida que a água entra na célula, a parede celular é distendida pelo conteúdo do protoplasto em aumento.

À medida que a água entra na célula, a pressão hidrostática ou pressão de turgor

(Ψp) da célula aumenta. Conseqüentemente, o Ψw celular aumenta e a diferença entre os potenciais hídricos interno e externo (∆Ψw) é reduzida. Em um determinado momento, o Ψp celular aumento o suficiente para aumentar o Ψw da solução de sacarose. Nesse ponto, o equilíbrio é atingido ∆Ψw = 0 MPa) e o transporte líquido de água cessa.

Pense agora, se a célula vegetal da solução 0,1 M de sacarose for removida e colocada em uma solução 0,3 M de sacarose (Figura 7D), o Ψw(solução) será de -0,732 MPa, ou seja mais negativo que o Ψw(célula) que é de -0,244MPa e a água mover-se-á da célula túrgida para a solução. A medida que a água sai da célula, o volume celular decresce, o Ψp e o Ψw celular também decrescem, até que Ψw(célula) = Ψw(solução) = -0,732MPa.

Se então, lentamente a célula túrgida for comprimida, pressionando-se entre duas placas (Figura 7E), efetivamente aumenta-se o Ψp celular, aumentando conseqüentemente o Ψw celular e criando-se um ∆Ψw, de forma que agora a água flui para fora da célula. Se continuarmos comprimindo até que metade da água celular seja removida e então se mantiver a célula nessa condição, ela atingirá um novo equilíbrio.

Um ponto comum em todos os exemplos acima merece ênfase: o fluxo de água é um processo passivo. Ou seja, a água move-se em resposta a forças físicas, em direção a regiões de baixo potencial hídrico ou de baixa energia livre. Não há “bombas” metabólicas (reações governadas por hidrólise de ATP) que empurrem a água de um lugar para outro. Essa regra é válida desde que a água seja a única substância a ser transportada.

Por exemplo, o transporte de açúcares, de aminoácidos ou de outras moléculas pequenas por intermédio de várias proteínas de membrana pode “arrastar” até 260 moléculas de água pela membrana por molécula de soluto transportado. Esse transporte de água pode ocorrer mesmo quando o movimento é contra o gradiente usual de potencial hídrico (i. é. em direção a um grande potencial hídrico), pois a perda de energia livre pelo soluto mais do que compensa o ganho de energia livre pela água. a mudança líquida na energia livre permanece negativa. No floema, o transporte em massa de solutos e de água dentro de tubos crivados ocorre ao longo de gradientes de pressão hidrostática (de turgor), em vez de por osmose. Assim, dentro do floema, a água pode ser transportada de regiões com menores potenciais hídricos (e.g. folhas) para regiões com maiores potenciais hídricos (e.g. raízes). Apesar dessas situações, na grande maioria dos casos a água nas plantas move-se de maiores para menores potenciais hídricos.

5) Embebição

O processo de embebição, refere-se a adsorção da água por constituintes do protoplasma e da parede celular, especialmente aqueles de dimensões macromoleculares ( polipeptídeos, proteínas, polissacarídeos, etc ). Como a osmose, a embebição pode ser considerada também um tipo especial de difusão, pois o movimento de água se processa no sentido do gradiente de potencial hídrico. Entretanto, as forças responsáveis pela retenção da água pelas macromoléculas são microcapilares e de superfície (ligações de hidrogênio e eletrolíticas) em virtude das características dipolares da água. Sendo o componente Ym responsável por expressar todas as forças das macromoléculas responsáveis pelo fenômeno de embebição.

As forças desenvolvidas pela embebição são muito intensas, em virtude da expansão alcançada pela substância que adsorve á água. Se durante a embebição a substância está confinada, há o desenvolvimento de uma grande pressão sendo responsável, por exemplo, pelo rompimento dos tegumentos das sementes ou pela quebra de rochas se o material está situado dentro de fendas.

A embebição da água por colóides hidrofílicos, como por exemplo, polipeptídeos, proteínas e ácidos nucléicos concorre para a estabilidade dessas substâncias ao déficit hídrico. Isto se verifica em virtude da tenacidade com que as moléculas de água são retidas, o que concorre para manter a organização estrutural funcional destes biocolóides, mesmo sobre condições hídricas desfavoráveis.

1) Introdução

A vida na atmosfera da Terra apresenta um formidável desafio para as plantas.

Por um lado, a atmosfera é a fonte de dióxido de carbono, necessário para a fotossíntese. As plantas, portanto, precisam de pronto acesso à atmosfera. Por outro lado, a atmosfera é relativamente seca e pode desidratar a planta. Para satisfazer as demandas contraditórias de maximizar a absorção de dióxido de carbono enquanto limitam a perda de água, as plantas desenvolveram adaptações para controlar a perda de água das folhas e repor a água perdida para a atmosfera.

A perda de água por transpiração pelas folhas é controlada por um gradiente de concentração de vapor de água. O transporte de longa distância no xilema é governado por gradientes de pressão, da mesma forma que o movimento de água no solo. O transporte de água pelas camadas celulares, como as do córtex radicular (é controlado, mas responde a gradientes de potencial hídrico ao longo do tecido).

Ao longo de toda essa jornada, o movimento de água é passivo, no sentido de que a energia livre da água diminui à medida que ela se move. Apesar de sua natureza passiva, o transporte de água é perfeitamente regulado pela planta para minimizar a desidratação, principalmente pela regulação da transpiração para a atmosfera.

2) A Água no Solo

Os conceitos termodinâmicos empregados no estudo das relações hídricas ao nível celular, também se aplicam no sistema solo-planta. Como o movimento de água no solo é muito lento, a contribuição da energia cinética é insignificante. Por outro lado, como a água se move seguindo gradientes de energia criados pela ação de certas forças inerentes ao solo, a energia potencial passa a ser muito importante e por extensão os conceitos de potencial hídrico e de seus componentes.

A energia da água no solo pode ser influenciada por um conjunto de fatores, a saber:

a) textura: relaciona-se com a água disponível para formar a camada de adsorção e com a superfície especifica das partículas que formam o solo. Assim sendo quanto menor o tamanho das partículas do solo, maior área de contato da água com as partículas, maior adsorção da água, menor energia da água e menor potencial hídrico.

b) Estrutura: Define o arranjamento espacial das partículas do solo, definindo o equilíbrio entre os macroporos e microporos que compõem o solo (Figura 8).

c) Tipos de colóides: podendo ser de origem mineral e orgânica, influenciando tanto a estrutura quanto a natureza e quantidades de íons. Por exemplo, quando os colóides são de origem orgânica como as substâncias úmicas, as mesmas apresentam cargas residuais (tanto negativas quanto positivas) que podem ser fatores tanto de agregação entre as partículas do solo quanto de adsorção íons que serão absorvidos pela raiz vegetal.

d) Quantidade de íons: à medida que a quantidade de íons eleva-se o potencial hídrico do solo diminui impondo restrições absorção de água pela raiz.

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