Transporte transmembrana

Transporte transmembrana

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Fisiologia Vegetal/IB/DCF/UFRuralRJ Transporte Transmembrana 1o semestre 2003

DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS FISILÓGICAS FISIOLOGIA VEGETAL - IB 311

1. Introdução

Todas as células metabolicamente ativas (procarióticas e eucarióticas), apesar de possuírem uma enorme diversidade funcional e anatômica, possuem estruturas semelhantes que as delimitam fisicamente. Estes limites são feitos por uma membrana externa, chamada membrana plasmática ou plasmalema, responsável pelo controle do trânsito de quaisquer substâncias entre o interior e o exterior celular, entre outras funções. Desta forma, as células conseguem atingir a diferenciação bioquímica e estrutural através da compartimentalização interna, dirigida pelas membranas, formando um sistema metabólico complexo e integrado. A compartimentalização é um princípio funcional geral da organização celular, servindo para ordenar e direcionar todos os processos metabólicos, evitando redundância de funções e gastos metabólicos desnecessários. Dentro da célula, as membranas do retículo endoplasmático, aparelho de Golgi, mitocôndrias e outras organelas envoltas por membrana, mantêm as diferenças características entre os conteúdos de cada organela e o citosol. A presença do conjunto das enzimas do ciclo de Calvin e do ciclo dos ácidos tricarboxílicos (Ciclo de Krebs) nos cloroplastos e mitocôndrias, respectivamente, são exemplos de compartimentalização.

Apesar das células procarióticas e eucarióticas serem limitadas externamente pela plasmalema (alguns virus também possuem membrana), a célula eucariótica é muito mais complexa que a célula procariótica (e muito maior). A diferença fundamental entre os tipos celulares procarióticos e eucarióticos, é a existência de numerosos sistemas de membranas e organelas (limitadas por membranas) nas células eucarióticas, muito semelhantes em todos os tipos celulares. Todas as membranas biológicas têm uma estrutura geral comum: é um filme muito fino de lipídios e

Fisiologia Vegetal/IB/DCF/UFRuralRJ Transporte Transmembrana 1o semestre 2003 de proteínas mantidas juntas principalmente por interações não covalentes. Estas membranas possuem uma típica estrutura de três camadas, sendo uma camada hidrofóbica central e duas camadas hidrofílicas externas. Esta organização permite uma permeabilidade seletiva, característica fundamental das membranas biológicas, e propriedade funcional que permite a regulação quantitativa, qualitativa e direcional do transporte de substâncias através da plasmalema, do tonoplasto e dos demais compartimentos intracelulares. Porém, devido à diversidade de funções especializadas dirigidas pelas membranas biológicas, a permeabilidade seletiva não é sua única função na célula.

Além da função regulatória do movimento de substâncias entre os lados das membranas (transporte transmembrana), as membranas biológicas são também sítios de recepção e tradução de sinais químicos e físicos do meio ambiente, e das condições metabólicas internas do organismo. Além disso, as membranas abrigam enzimas, pigmentos e proteínas responsáveis por processos biossintéticos vitais como, por exemplo, as enzimas responsáveis pela polimerização dos glicídios da parede celular, os pigmentos fotossintéticos organizados em complexos protéico (antenas) e o sistema de proteínas redox vinculadas ao fluxo de elétrons da fotossíntese e da respiração celular.

O modelo que melhor representa as propriedades físico-químicas e biológicas das membranas é denominado Modelo do Mosaico Fluido. De acordo com este modelo, as membranas são comparadas a uma solução bidimensional na qual os lipídios e proteínas têm um considerável grau de liberdade para movimentação (Figura 1). As membranas celulares são portanto estruturas dinâmicas, fluidas, e a maior parte de suas moléculas são capazes de mover-se no plano da membrana. Todas as membranas celulares apresentam a mesma estrutura básica que consiste em uma bicamada lipídica contínua com cerca de 5nm de espessura, na qual estão embebidas proteínas, muitas das quais se estendem através da membrana lipídica, sobressaindo em ambos os lados da membrana, denominadas proteínas integrais da membrana. Outras proteínas, denominadas periféricas se projetam da bicamada lipídica para a superfície interna ou externa das membranas. Essa bicamada lipídica fornece a estrutura básica da membrana e atua como uma barreira relativamente impermeável à passagem da maioria das molécula hidrossolúveis. A enorme diversidade funcional que as membranas celulares apresentam encontra-se associada à diversidade de suas proteínas que podem ser estruturais, enzimas, receptores, transportadores, canais ou bombas eletrogênicas (Figura 1).

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Domínio lipídico gelatinoso sem a presença de proteínas

Domínio lipídico fluido com agregações de proteínas de membrana

Bicamada lipídica

Exterior celular

Interior celular (citoplasma)

Proteínas periféricas de membrana

Proteína integral de membrana

Ramificações de oligossacarídeos de glicoproteínas

Proteína ancorada na cadeia lipídica

Plano central da bicamada lipídica

Figura 1 - Representacão esquemática de uma membrana biológica - Modelo do Mosaico Fluido, com a dupla camada lipídica e incrustrações protéicas (baseado em Buchanan et al., 2000).

A maioria dos lipídios que compõem a membrana são fosfolipídios dos quais predominam: fosfatidilcolina, esfingomielina, fosfatidilserina e fosfatidiletanolamina. Os fosfolipídios são moléculas anfipáticas (possuem regiões hidrofílicas e regiões hidrofóbicas), com fosfato em suas moléculas. Nestas moléculas, duas cadeias de ácidos graxos estão ligadas ao glicerol formando a porção hidrofóbica, enquanto o grupo polar se liga à cadeia de glicerol por uma ligação fosfodiéster. Dependendo da molécula que se liga ao grupo fosfato teremos um determinado tipo de fosfolipídios. Se for a base nitrogenada colina temos a fosfatidilcolina ou lecitina; se for serina, fosfatidilserina e se for etanolamina, fosfatidiletanolamina. Os ácidos graxos constituintes dos fosfolipídios são ácidos orgânicos, na sua maioria de cadeia longa (em geral com 14 a 24 C sempre em número par) e podem apresentar a cadeia hidrocarbonada saturada ou insaturada. A cadeia saturada do ácido graxo possui apenas ligações simples entre os carbonos. A cadeia insaturada pode possuir uma ou mais ligações duplas. A dupla ligação faz com que haja uma dobra na molécula por conta dos ângulos que se formam entre os carbonos na dupla ligação (Figura 2).

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CH2 CH2

CH2 CH2

CH2

CH2

CH2 CH2

CH2 CH2 CH2 CH

CH2 CH2

Colina

Fosfato Glicerol

Insaturação (ligação dupla cis)

Grupo polar

Grupo apolar

Grupo carboxílico

Cadeia de hidrocarbonetos

Figura 2 - Representacão das moléculas constituintes dos fosfolipídios e dos ácidos graxos, com uma cadeia saturada e outra insaturada (monoinsatursada). Destaque para a insaturação.

2. Transporte de solutos através das membranas

Quando procuramos compreender o transporte de uma determinada substância através das membranas celulares temos que considerar, primeiramente, as propriedades físico-químicas das moléculas que serão transportadas, a saber: · polaridade e tamanho da molécula; • presença de cargas;

As membranas biológicas são barreiras seletivas à passagem de elementos químicos (íons e moléculas sem carga elétrica), e possuem locais específicos (proteínas específicas) para o transporte de cada soluto. Entretanto, moléculas apolares de pequeno diâmetro (como O2) ou moléculas polares pequenas (como CO2 e H2O) podem atravessar as membranas celulares livremente por difusão. A observação de que moléculas hidrofóbicas podiam se difundir facilmente através da membrana plasmática forneceu a primeira evidência sobre a natureza lipídica da membrana. Por outro lado, a maior parte das substâncias que as células necessitam para manter seu

Fisiologia Vegetal/IB/DCF/UFRuralRJ Transporte Transmembrana 1o semestre 2003 metabolismo são polares (ex: glicose, frutose) ou carregadas eletricamente (íons). Para estas moléculas, a matriz lipídica da membrana representa uma barreira significativa.

Nas células, o transporte de moléculas polares e de íons é mediado por proteínas especializadas no transporte. Normalmente a proteína transportadora é específica para determinado íon (ex: K+ ou Na+) ou molécula (ex: sacarose ou determinado aminoácido), residindo aí o caráter altamente seletivo das membranas celulares. A seletividade e acúmulo de certas substâncias dentro ou fora das células ocorre através da ação de proteínas (do tipo integrais) relativamente específicas para determinado elemento íon ou molécula. As proteínas transportadoras podem ser agrupadas em três classes: canais, carreadores e bombas (Figura 3).

Canal

Carreadores Alto

Gradiente eletroquímico

Energia Difusão facilitada

Difusão simples

Transporte passivoTransporte ativo Baixo

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