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Prof. Dr. Ricardo Alfredo Kluge – Escola Superior de Agricultura “Luiz de

Queiroz - rakluge@esalq.usp.br _

1. ASPECTOS FISIOLÓGICOS E ECOLÓGICOS DA FOTOSSÍNTESE

Para a manutenção da vida, um constante fornecimento de energia é requerida. Uma diferença fundamental entre plantas e animais é a forma como é obtida a energia para a manutenção da vida. Os animais obtêm, nos alimentos, os compostos orgânicos, enquanto que a energia química é obtida através da respiração. Plantas verdes absorvem energia em forma de luz a partir do sol, convertendo-a em energia química no processo chamado Fotossíntese.

Assim dizemos que as plantas, de maneira geral, são autotróficas, ou seja se auto-alimentam, enquanto que os animais são heterotróficos.

A Fotossíntese está muito ligada a Respiração, ou seja pode-se dizer que a fotossíntese e a respiração são espelho uma da outra, e, de maneira geral, há um balanço entre estes dois processos na biosfera (= soma de organismos na Terra).

(CH2O) + O2 à CO2 + H2O + energiaRespiração

CO2 + H2O + energia à (CH2O) + O2 Fotossíntese

Tanto a fotossíntese quanto a respiração geram energia química utilizável (na forma de ATP), cuja síntese é mediada por um gradiente de hidrogênio transmembrana.

A respiração aeróbica envolve a oxidação de moléculas orgânicas em CO2 com redução do

O2 em H2O e dissipação de energia em forma de calor. A fotossíntese envolve dois processos ligados:

- a oxidação de H2O em O2 mediada pela luz e produção de ATP – fase Foto - a redução do CO2 em moléculas orgânicas, onde o ATP é utilizado – fase Síntese

Oxidação e redução: Oxidação é a remoção ou perda de elétrons ou átomos de hidrogênio (próton + elétron) ou adição de oxigênio. Redução é a adição ou ganho de elétrons ou átomos de hidrogênio ou remoção de oxigênio. O agente redutor ao doar elétron se oxida, enquanto que o agente oxidante ao receber elétron se reduz.

SE A FOTOSSÍNTESE PRODUZ ATP, POR QUÊ AS PLANTAS PRECISAM RESPIRAR? A razão é que o ATP proveniente da fotossíntese é produzido apenas em células verdes

(fotossintetizantes) e apenas na presença da luz. Durante as horas de escuridão e em células não fotossintetizantes (como células de raiz), a energia é suprida pela respiração, usando como substrato os compostos de carbono produzidos pelas células verdes na parte síntese da fotossíntese.

Outra razão porque as plantas respiram é que durante o processo respiratório (principalmente na glicólise e ciclo de Krebs) são produzidos muitos precursores essenciais para a biossíntese de outros compostos importantes, como aminoácidos e hormônios vegetais. O balanço entre fotossíntese e respiração geralmente não deve ocorrer em plantas em crescimento, devendo haver mais fotossíntese que respiração (R). Do contrário, não seria possível o crescimento. Assim, o ganho de ATP gerado pela fotossíntese deve ser maior que a perda de ATP.

O total de energia ou CO2 fixado á chamado de fotossíntese bruta (FB). Em folhas de alfafa (Medicago sativa) a proporção entre FB e R é, em média, de 7:1 durante o dia, podendo alcançar até

9:1 ao meio-dia. Durante todo o ciclo da planta a proporção média é de 2,5:1.

A diferença entre FB e R chamamos de fotossíntese líquida (FL). Então: FL = FB - R

Lembre-se que:

Fotossíntese = CO2 + H2O + energia à (CH2O) + O2 e

Respiração = (CH2O) + O2 à CO2 + H2O + energia

Para medir ambos processos, podemos monitorar a absorção ou a liberação de um dos gases envolvidos (O2 ou CO2), através da técnica de trocas gasosas. Entretanto, devemos ter um cuidado, pois a fotossíntese deve ser medida apenas na presença de luz e, devido ao fato de que a FB

Exemplo: Suponhamos que a produção de O2 por um tecido verde na luz foi de10 cm3 g-1 min-1. O que representa este valor? Significa que a diferença entre a fotossíntese bruta, expressa como o total de O2 produzido, e a respiração do produto, expresso como o total de O2 consumido foi de 10 cm3 g-

1 min-1. Em outras palavras, este valor representa a fotossíntese líquida (FL). A absorção de CO2 ou liberação de O2 na presença de luz é, de fato, a definição operacional da FL.

A FB é aparente (não real), pois a taxa de respiração no escuro não é idêntica à verificada na luz, existindo o processo chamado de Fotorrespiração, que opera na presença de luz e promove uma considerável liberação (perda) de CO2 e consumo de O2. A fotorrespiração ocorre apenas em tecidos verdes, em condições de altos níveis de luminosidade e temperatura. Este processo pode reduzir em até 50 a 60% a FL.

Se a FL cai a zero (em situações em que a taxa respiratória é alta ou a FB é muito baixa), temos que FB = R e este ponto é chamado de ponto de compensação de luz, que significa que a fotossíntese compensa a respiração.

Para obtermos uma maior produção de alimentos, devemos aumentar a FL, através do aumento da FB e/ou redução da R.

A FL é limitada principalmente pelas condições ambientais, mas pode em alguns casos ser limitada por condições no interior da célula, como por exemplo baixo nível de certas enzimas.

Os fatores ambientais limitantes à fotossíntese são nível de CO2, nível de luminosidade e temperatura, conforme pode ser verificado na Figura 1.

Figura 1. Relação entre a taxa de fotossíntese e a concentração de CO2 em Hormidium estabelecido em diferentes níveis de luz e temperaturas.

Assim, para uma mesma temperatura, a taxa fotossintética (bruta ou líquida) é maior à medida que aumenta a intensidade luminosa. Para uma mesma intensidade luminosa, a taxa fotossintética é maior à medida que aumenta a temperatura.

Quando satura de CO2 (quando a curva dobra) dizemos que atingiu o ponto de saturação de

(Anexo 1). O fluxo de fóton fotossintético (F) é a medida do número de luz quanta.

Um importante fator que limita indiretamente a fotossíntese, através do efeito no suprimento de CO2 é a água. O CO2 entra e a água, na forma de vapor, é perdida pelas folhas através dos poros dos estômatos na epiderme. Os estômatos podem fechar se o suprimento de água é pobre, podendo causar uma parada no fornecimento de CO2 para a fotossíntese. Em certas plantas, o oxigênio pode causar redução na fotossíntese líquida (Figura 2).

Figura 2. Fotossíntese líquida em uma folha de Atriplex patula medida em uma concentração normal de CO2 (0,03%), mas em duas concentrações de O2. (a) variação na temperatura, medida da saturação de luz. (b) variação da irradiância, medida a 27oC.

A concentração de CO2 na atmosfera é aproximadamente 0,035%, mas as condições de luz e temperatura são bastante variáveis em habitats onde a fotossíntese ocorre. A temperatura da folha varia desde valores abaixo de 0oC, no Ártico, até 50oC nos desertos mais quentes. A irradiância varia de 3 a 500 J m-2 s-1, de locais altamente sombreados até habitats tropicais abertos. Como é possível esta flexibilidade? Vamos examinar dois habitats, um sombreado e um aberto.

Temperatura da folha (oC)

1,5% O2 21% O2

1,5% O2 21% O2

(a)(b)Temperatura da folha (oC)

1,5% O2 21% O2

Temperatura da folha (oC)

1,5% O2 21% O2

1,5% O2 21% O2

(a) (b)

A - Habitat sombreado Algumas plantas, como Oxalis acetosella, quase sempre crescem na sombra, na parte inferior da floresta, onde a luz é limitante para a fotossíntese. Estas plantas de sombra diferem das plantas de sol, como Bellis perennis, em dois aspectos (Figura 3).

Figura 3. Resposta fotossintética típica de plantas de sol e de sombra em função da irradiância.

(a) Em baixa irradiância, a planta de sombra tem maior FL que a planta de sombra e o ponto onde FL = 0 é menor (FL = 0 é o balanço entre FB e R). Esta é a principal razão porque as plantas sombreadas podem sobreviver e crescer sob estas condições. (b) Em alta irradiância, plantas de sombra tem menor taxa de FL do que plantas de sol.

O nível de luz onde FB = R é chamado de ponto de compensação de luz e seu baixo valor em plantas de sombra resulta de duas características. Primeiro, e o que parece ser a principal razão, é fato de que as plantas de sombra apresentarem baixíssima taxa respiratória. Elas possuem menos células por folha e menor concentração de proteínas do que plantas de sol, tornando-as com um custo baixo para o funcionamento.

Segundo, em baixas irradiâncias, as plantas de sombra absorvem a luz disponível com maior eficiência, tanto que com poucas células nas folhas, poucos fótons são desperdiçados e a FB é maximizada.

Por outro lado, plantas de sombra apresentam performance ineficiente em altos níveis de irradiância comparado com plantas de sol. Elas tornam-se rapidamente saturadas de luz (atingem rapidamente o ponto de saturação de luz) e após este ponto a fotossíntese é inibida. Este fenômeno é chamado de foto-inibição e ocorre em todas as plantas que estão crescendo em locais com pouca luz e são subitamente expostas à altos níveis de luz. Isso ocorre porque há um dano no aparelho fotossintético, o qual em tempo pode ser reparado. Plantas de sombra são não apenas

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