Fotossíntese

Fotossíntese

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ASPECTOS BÁSICOS DA FOTOSSÍNTESE

                     

1. Introdução

2. Cloroplastos: Estrutura e organização e função

3. A Luz como fonte primaria de energia

4. Pigmentos fotossintéticos

5. Etapa fotoquímica da fotossíntese

6. A fixação do carbono em plantas C 3

7. Fotorrespiração

8. A fixação do carbono em plantas C 4

9. A fixação do carbono em plantas CAM

10. Fatores que afetam a fotossíntese

1. Introdução

A luz solar é a fonte primária de toda a energia que mantém a biosfera de nosso planeta. Por meio da fotossíntese, as plantas, algas e alguns tipos de bactérias convertem a energia física da luz solar em energia química, e esse processo é essencial para a manutenção de todas a formas de vida aqui existentes. A fotossíntese pode ser definida como um processo físico-químico, mediante qual os organismos fotossintéticos sintetizam compostos orgânicos a partir de matéria-prima inorgânica, na presença de luz solar. O processo fotossintético das plantas ocorre nos cloroplastos e resulta na liberação de oxigênio molecular e na captura de dióxido de carbono da atmosfera, que é utilizado para sintetizar carboidratos (Figura 1).

Figura 1. Esquema simplificado da fotossíntese

A fotossíntese pode ser representada pela seguinte equação empírica:

CO2 + H2O + Energia luminosa =====> [CH2O] + O2 + H2O

em que, [CH2O] representa carboidrato (açúcares). A síntese de carbohidratos a partir de dióxido de carbono e água requer um grande ingresso de energia. A energia livre para a redução de um mol de CO2 até o nível de glicose é de 478 kJ mol-1.

A fotossíntese é um processo muito complexo que compreende muitas reações físicas e químicas, que ocorrem de maneira coordenada em sistemas de proteínas, pigmentos e outros compostos associados a membranas. Em geral, o processo fotossintético é analisado em duas etapas interdependentes e simultâneas: 1) a etapa fotoquímica, antigamente chamada de fase "luminosa" e 2) a etapa química, também chamada de ciclo fotossintético redutivo do carbono, antigamente chamada de fase "escura".

Os produtos primários da etapa fotoquímica são o ATP e o NADPH2 . Nessa etapa, também ocorre a liberação do oxigênio, como subproduto da dissociação da molécula da água. A etapa química da fotossíntese é uma etapa basicamente enzimática, na qual o CO2 é fixado e reduzido até carboidratos, utilizando o NADPH2 e o ATP produzidos na etapa fotoquímica (Figura 2).

Todas as plantas e animais respiram e, por meio desse processo que ocorre no citoplasma e mitocôndrios, os carboidratos e outros constituintes celulares são convertidos em dióxido de carbono e água com a liberação de energia. Assim, a fotossíntese e a respiração são processos importantes na regulação dos teores de oxigênio e dióxido de carbono da atmosfera terrestre.

2. Cloroplastos: Estrutura e Organização e função

Nas plantas, o processo fotossintético ocorre dentro dos cloroplastos, que são plastídeos localizados em células especializadas das folhas (células do mesófilo paliçádico e do mesófilo lacunoso). O número de cloroplastos por célula varia de um a mais de cem, dependendo do tipo de planta e das condições de crescimento. Os cloroplastos têm forma discóide com diâmetro de 5 a 10 micras, limitado por uma dupla membrana (externa e interna). A membrana interna atua como uma barreira controlando o fluxo de moléculas orgânicas e íons dentro e fora do cloroplasto. Moléculas pequenas como CO2 , O2 e H2O passam livremente através das membranas do cloroplasto.

Existem evidências de que os cloroplastos foram bactérias de vida livre que invadiram células não fotossintéticas. A presença de DNA no estroma é uma evidência. No entanto, a maior parte do DNA necessário para a biossíntese de novos cloroplastos está localizada no núcleo da célula. Internamente, o cloroplasto é composto de um sistema complicado de membranas, conhecidas como membranas fotossintéticas (ou membranas tilacoidais ou lamelas), que contêm a maioria das proteínas necessárias para a etapa fotoquímica da fotossíntese. As proteínas requeridas para a fixação e redução do CO2 estão localizadas na matriz incolor chamada estroma. As membranas tilacoidais formam os tilacóides, que são vesículas achatadas com um espaço interno aquoso chamado lumen. Os tilacóides, em certas regiões, se dispõem em pilhas chamadas de granum (Figura 2).

Figura 2.Localização dos cloroplastos e esquema da fase fotoquimica da fotossintese mostrando os complexos proteicos envolvidos no transporte de elétrons para  redução do NADP (PSII, cit b6/f, PSI) e na formação de ATP (ATPsintase)

3. A Luz Como Fonte Primaria de Energia

A luz , fonte primária de energia na fotossíntese, é parte da radiação eletromagnética que é visível ao olho humano. A "luz visível" têm comprimentos de onda que vão do violeta, com cerca de 380 nm, ao vermelho, com 700 nm. Essa faixa do espectro de radiação eletromagnética também é chamada "radiação fotossinteticamente ativa" (Figura 3).

Figura 3. Espectro da Radiação Fotossinteticamente Activa (RFA)

Em 1900, Max Planck enunciou a teoria quântica, que estabelece que a radiação eletromagnética é emitida ou absorvida em discretas "unidades" de energia chamadas quanta. Matematicamente, a energia de um quantum de radiação pode ser expressa por E = h , em que, E é a energia de um único quantum de radiação,  é a freqüência da radiação (freqüência é o número de ondas transmitidas na unidade de tempo ) e h é a constante de Planck (6,625 x 10-34 J. s). A freqüência  , é igual a c/ , em que c , é velocidade da luz (3 x 108 m. s-1 ) e  é comprimento de onda.

A energia luminosa apresenta natureza ondulatória e particulada. A luz é transmitida em ondas e absorvida ou emitida em partículas chamadas de fótons, com energia inversamente proporcional ao comprimento de onda. Assim, fótons de luz azul, de comprimento de onda curto, são mais energéticos do que fótons de luz vermelha, de maior comprimento de onda.

Para que a fotossíntese ocorra, os pigmentos fotossintéticos (clorofilas) devem absorver a energia de um fóton de dado comprimento de onda e, então, utilizar essa energia para iniciar uma cadeia de eventos da fase fotoquímica da fotossíntese. De acordo com a lei de equivalência fotoquímica de Einstein, uma molécula apenas reagirá depois de ter absorvido a energia de um fóton (h ). Em conseqüência, um mol de clorofila deve absorver 6,024 x 1023 (N) fótons de energia, ou seja, Nh para iniciar a reação. Um mol de luz vermelha de 700 nm contém 17,10 x 104 Joules por mol, enquanto um mol de luz azul contém 23,93 x 104 Joules por mol.

4. Pigmentos Fotossintéticos

Todos os organismos fotossintéticos contêm um ou mais pigmentos orgânicos capazes de absorver a radiação visível que iniciará às reações fotoquímicas da fotossíntese. Esses pigmentos podem ser extraídos das folhas com solventes orgânicos. Em plantas superiores, os principais pigmentos fotossintéticos são as clorofilas (a e b) e os carotenóides. As clorofilas são os pigmentos que dão às plantas a sua cor verde característica. A clorofila a é verde-azuladae a b é verde-amarelada. A clorofila a ocorre em todos os organismos fotossintéticos que liberam O2. A clorofila b, cujo teor é de cerca de 1/3 do da clorofila a, está presente nas folhas de plantas superiores e nas algas verdes. Os máximos de absorção (comprimento de onda correspondente a um pico na curva de absorção de luz) da clorofila a são 420 e 660 nm nas regiões azul e vermelho, respectivamente. Os máximos de absorção da clorofila b correspondem, respectivamente, a 435 e 643 nm nas regiões azul e vermelho (Figura 4).

Figura 4.A.Espectros de absorção de luz das clorofilas a e b e carotenóides B. Espectro de ação da fotossíntese (modificado de Whitmarsh e Govindjee, 1996)

A fórmula molecular da clorofila a é C55H72N4O5Mg, e a da clorofila b C55H70N4O6Mg. A estrutura química da molécula de clorofila a é mostrada na figura 6a. A molécula de clorofila contém uma "cabeça" porfirínica e uma "cauda" de fitol. O núcleo porfirínico polar ( relativamente solúvel em água) é composto de um anel tetrapirrólico e um átomo de magnésio. Na clorofila b, o grupo -CH3 do segundo (II) anel pirrólico é substituído pelo grupo -CHO (Figura 5)

Figura 5. Estrutura quimica da clorofila

Os carotenóides são pigmentos amarelados ou alaranjados, denominados de pigmentos fotossintéticos acessórios, encontrados em todas as células fotossintetizantes. Normalmente, sua coloração nas folhas é mascarada pela clorofila. Os carotenóides  contêm um sistema conjugado de dupla ligação do tipo poliênico. Geralmente, são hidrocarbonetos puros (carotenos) ou hidrocarbonetos oxigenados (xantofilas). Os carotenóides têm espectros de absorção de luz na região entre 400 a 550 nm. Os carotenóides situam-se nas membranas tilacoidais em íntima associação com as clorofilas. A energia absorvida por esses pigmentos pode ser transferida para a clorofila a durante a fotossíntese. Além disso, os carotenóides protegem as moléculas de clorofilas e proteínas contra a fotoxidação sob luz excessiva.

Além dos pigmentos, as membranas tilacoidais contêm muitas proteínas, lipídios, quinonas e íons metálicos. Dois citocromos, o citocromo b6 e o citocromo f , encontrados nos cloroplastos estão envolvidos no transporte fotossintético de elétrons. A plastocianina, uma proteína azulada que contém cobre, a ferredoxina, uma ferroproteína sem o grupo heme, e a flavoproteína ferredoxina-NADP redutase estão também localizadas nos cloroplastos. A plastoquinona está envolvida nas primeiras etapas da transferência de elétrons das moléculas excitadas de clorofila.

5. Etapa Fotoquímica da Fotossíntese

5.1 Absorção de Luz Pelo Complexo "Antena"

Funcionalmente, as moléculas de clorofila atuam agrupadas. A luz é coletada por um complexo formado por 200-300 moléculas de pigmento, que estão ligados a proteínas formando o complexo antena coletor de luz (LHC, Light-Harvesting-Complex). De acordo com essa concepção, a energia de um fóton, absorvida em qualquer ponto do conjunto de moléculas de clorofila da antena, migra a um centro de reação e promove o evento de transferência de um elétron (Figura 6).

Figura 6.Modelo simplificado do complexo antena coletor de luz (LHC). A energia dos fótons absorvida pelos pigmentos (clorofilas) "antena" é transferida por ressonância indutiva até os centros de reação (clorofila P680 no fotossistema II e clorofila P700no fotossistema I ). Esses centros de reação transferem um elétron "rico" em energia ao receptor (Feofitina no PSII e A0 no PSI, respectivamente) e recebem um elétron "pobre" em energia do doador (resíduo de tirosina no PSII e plastocianina no PSI, respectivamente) (Modificado de Mohr e Schopfer, 1995).

A fotossíntese se inicia com a absorção de um fóton por uma molécula da "antena". Esse evento ocorre num tempo muito curto de dois femtosegundos (2 x 10-15 segundos). Quando a luz é absorvida por um átomo no estado fundamental, toda a energia do fóton é adicionada a ele e o átomo passa, então, de um estado eletrônico fundamental (S0) para um estado excitado singleto, rico em energia. Os estados excitados singletos podem ser S1 e S2 . Quando a molécula de clorofila absorve a energia de um fóton de luz azul, passa ao estado excitado singleto S2. Após absorver a energia de um fóton de luz vermelha, a clorofila passa ao estado excitado singleto S1 . A transição de S2 a S1 é extremadamente rápida (aproximadamente 10-12 segundos). A diferença de energia entre S2 e S1 é perdida como calor. A transição do estado excitado S1para o estado fundamental S0 é lenta e a energia é dissipada de diversas maneiras, podendo ocorrer a emissão de um fóton de luz de volta ao meio (fenômeno chamado de fluorescência) ou a transferência de energia entre as moléculas de clorofila até o centro de reação (fenômeno chamado de ressonância indutiva), com a respectiva emissão de um elétron rico em energia do centro de reação (reação fotoquímica redox) (Figura 7).

Figura 7. Modelo simplificado da excitação das moléculas de clorofila e transferência de energia por ressonância indutiva. Quando a clorofila absorve luz azul, passa do estado fundamental S0 ao segundo estado excitado singleto (S2).Quando absorve luz vermelha, a clorofila passa ao primeiro estado excitado singleto (S1). O diferencial de energia entre S2 e S1 é perdido como calor. Do estado S1 , a energia de excitação pode ser perdida como luz (fluorescência), ou transferida por ressonância indutiva até o centro de reação.(Modificado de Salisbury e Ross, 1991)

5.2 Complexos Proteínicos do Processo Fotoquímico

Atualmente, é bem conhecido que são quatro os complexos proteínicos associados às membranas dos tilacoides e essenciais para a produção do agente redutor (NADPH2 ) e para a síntese de ATP

  • O Fotossistema II (complexo PSII-com seu complexo coletor de luz LHCII)

  • O Fotossistema I (complexo PSI-com seu complexo coletor de luz LHCI)

  • O Complexo citocromo b6 /f

  • O complexo ATP-sintase (CFo-CF1).

Desses complexos, os três primeiros são necessários para a transferência de elétrons da molécula de água até o NADP+ , enquanto que a ATP-sintase catalisa a síntese de ATP, a partir de ADP + Pi  (Figura 8).

Figura 8. Organização estrutural do tilacoide mostrando os quatro complexos protéicos da fase fotoquímica da fotossíntese (Modificado de Lehninger, 1993)

Em resumo, a etapa fotoquímica começa com a absorção de energia luminosa pelos dos sistemas coletores antena LHCII e LHCI, associados respectivamente aos fotossistemas II (PSII) e I (PSI). A captura da energia luminosa possibilita a transferência de elétrons da molécula de água até o NADP+ , com a formação de NADPH. A fotólise da molécula de água e o transporte de elétrons permitem a criação de um gradiente de prótons entre o lúmen do tilacóide e o estroma do cloroplasto. Esse gradiente eletroquímico de prótons permite a síntese de ATP, via complexo ATP-sintase. A etapa fotoquímica resulta em:

  • Produção de forte agente redutor, NADPH

  • Liberação de oxigênio como subproduto da dissociação da molécula da água

  • Formação de ATP por meio do complexo ATP-sintase

O ATP e NADPH são utilizados na fase reductiva do carbono (Figura 9)

Figura 9. Relações entre a fase fotoquímica e a fase reductiva do carbono da fotossíntese

a. Fotossistema II (PSII)

O Fotossistema II é um complexo composto de mais de 15 polipeptídeos e, pelo menos, nove componentes redox (clorofila P680 , feofitina, plastoquinona, tirosina, Mn, Fe, citocromo b559 , carotenóides e histidina). O complexo central do Fotossistema II é formado por proteínas intrínsecas e periféricas. O corpo central é formado por duas proteínas integrais chamadas D1 e D2, com pesos moleculares de 33 e 31 kDa, respectivamente, formando o heterodímero D1 /D2 . Nos últimos anos, tem-se estabelecido que o heterodímero D1 /D2 mantém ligado na sua estrutura os principais cromóforos e cofatores envolvidos no transporte de elétrons através do PSII. Assim, associados à proteína D1 encontram-se (Figura 10):

  • O P680 , molécula especial de clorofila a que atua como doador primário de elétrons;

  • A feofitina (Phe) molécula de clorofila amodificada (2 átomos de H ao invés do átomo central de Mg), e que atua como aceptor primário de elétrons;

  • A plastoquinona QB , quinona especial de plastídeo, que transporta elétrons da QA até o complexo citocromo b6 /f ;

  • O doador secundário de elétrons Z (resíduo de tirosina), que transfere elétrons da molécula da água até o P680.

A proteína D2 mantém ligada à sua estrutura a plastoquinona QA, que transfere elétrons da feofitina até a QB. Recentes evidências mostram que o heterodimero D1 / D2 também mantém ligado o complexo de oxidação da molécula de água (complexo que evolui oxigênio).

Figura 10. Fotossistema II

Em resumo, no Fotossistema II, a molécula de água é oxidada até oxigênio e os elétrons gerados permitem a redução da plastoquinona. Na oxidação de duas moléculas de água, são removidos 4 elétrons, gerando-se uma molécula de oxigênio molecular e 4 íons hidrogênio.

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