apostila de nutrição de plantas

apostila de nutrição de plantas

(Parte 1 de 6)

PLANTAS

Ca2+ Ca2+

Mg2+ Mg2+

Prof. Carlos Moacir Bonato Prof. Celso João Rubin Filho Profa. Elena Melges Prof. Valdovino D. dos Santos

UEM - Universidade Estadual de Maringá

Maringá (PR), 1998

UEM - Nutrição Mineral de Plantas

A nutrição mineral é essencial para o crescimento e o desenvolvimento das plantas, tendo importância capital, tanto na ciência básica como na ciência aplicada. Impressionantes progressos tem sido feitos nesta última década, no entendimento dos mecanismos de absorção dos nutrientes e suas funções no metabolismo das plantas. Paralelamente, houveram grandes progressos no aumento da produção das culturas pelo suprimento mais racional dos nutrientes minerais às plantas.

O objetivo alvo desta apostila é fornecer aos alunos de graduação em agronomia e biologia os princípios básicos de nutrição mineral de plantas, com base no conhecimento atual. Na parte inicial, procurou-se dar enfoque de como os elementos minerais podem estar presentes na solução do solo, bem como os mecanismos e os fatores pelos quais os mesmos podem contatar o sistema radicular das plantas, e serem potencialmente aborvidos. Uma visão de como o sistema radicular influencia na rizosfera também foi enfatizada. Uma vez que os íons para chegarem até os vasos do xilema precisam obrigatoriamente passar pela parede celular e membrana plasmática, teve-se a preocupação de estudá-las resumidamente, suas propriedades, funções, constituição e os principais sistemas de transportes ligados as membranas biológicas. Em seguida, estudou-se o movimento dos íons desde a região de absorção até o xilema, denominado movimento radial. Os aspectos do transporte dos elementos minerais nos vasos do xilema (transporte a longa distância) até atingir a parte aérea, e sua redistribuição pelo floema (transporte a curta distância), segundo sua mobilidade também foram abordados. Seqüencialmente descreveu-se sobre a absorção, transporte, redistribuição e funções dos macro- e micronutrientes.

Devido a grande importância e da resposta na produtividade das plantas a aplicação de N, descreveu-se sucintamente sobre a absorção, assimilação, redução e fixação biológica do N. Finalizando discorreu-se sobre alguns aspectos da adubação foliar, diagnose de deficiência e toxicidade dos elementos minerais nas plantas superiores.

A nutrição mineral de plantas cobre um campo muito vasto, portanto, é praticamente impossível tratar todos os aspectos com detalhes e profundidade. O intento desta apostila e dar uma visão atualizada dos princípios básicos da nutrição mineral, auxiliando assim a aprendizagem dos alunos de graduação.

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1. INTRODUÇÃO

O crescimento e o desenvolvimento das plantas depende, além de outros fatores como luz água e gás carbônico, de um fluxo contínuo de sais minerais. Os minerais embora requeridos em pequenas quantidades são de fundamental importância para o desempenho das principais funções metabólicas da célula.

O efeito benéfico da adição de elementos minerais no crescimento das plantas foi reconhecido há mais de 2000 mil anos. Contudo, JUST von LIEBIG (1803-1873) foi o principal cientista de seu tempo a lançar as bases da disciplina de Nutrição Mineral. Sua conclusão de que N, S, P, K, Ca, Mg, Si, Na e Fe eram elementos essenciais, embora baseada apenas em observação e especulação sem precisa experimentação, provou ser bastante correta. Apenas o Si e o Na não são considerados essenciais, embora o possam ser para algumas espécies. De qualquer modo, houve um despertar nas pesquisas nesta área no século XIX. Elas mostraram que as plantas tinham capacidade limitada de distinguir e, ou selecionar dentre os minerais disponíveis na solução do solo aqueles que pouco representavam para o seu metabolismo ou que eram até menos tóxicas a elas. Assim, a composição mineral das plantas não podia ser usada na definição da essencialidade de um elemento mineral.

O progresso na química analítica, especialmente o desenvolvimento de técnicas de purificação de sais e determinação de elementos minerais em quantidades traços, associado ao desenvolvimento de técnicas de cultivo de planta em solução nutritiva, permitiram a ARNON & STOUT (1939) o estabelecimento dos critérios de essencialidade. Estes autores concluíram que, para um elemento ser considerado essencial deveria satisfazer a três critérios básicos: a) A planta não pode ser capaz de completar seu ciclo “vital” na ausência do elemento mineral. b) A função de certo elemento mineral não pode ser substituído por outro elemento mineral. c) O elemento tem que estar diretamente envolvido com o metabolismo da planta ou ser requerido numa determinada etapa metabólica.

As plantas superiores requerem, além do C, H e O, treze elementos que elas absorvem na forma de íons da solução do solo. Seis destes, requeridos em maiores quantidades, são chamados MACRONUTRIENTES: N, P, K, Ca, S e Mg. Os sete outros, requeridos em baixas concentrações, são chamados MICRONUTRIENTES: Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo e Cl (Quadro 1).

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Quadro 1 - Elementos minerais essenciais e benéficos para plantas superiores e inferiores.

Classificação Elementos

Plantas superiores

Plantas Inferiores

Macronutrientes N,P,K,Ca,S, Mg + +1

Micronutrientes Fe,M n,Zn,Cu,B,Mo,

Cl3 ,Ni +

Benéficos Na,Si,Co, I,V +- - +- -

1 Exceto Ca para fungos 2 Exceto B para fungos 3 Há dúvida para algumas espécies

Os denominados elementos “benéficos” são aqueles minerais que:

1. Compensam ou eliminam os efeitos tóxicos de outros. Ex. O Al em concentração abaixo de 0,2 ppm pode reduzir ou eliminar efeitos tóxicos de Cu, Mn e P. 2. Substituem um elemento essencial em alguma de suas funções menos específicas. Ex. O Na pode satisfazer parte da função osmótica do K. 3. São essenciais apenas para algumas espécies. Ex. O Na é essencial para a halófita Atriplex vesicaria.

Os elementos minerais, macro e micronutrientes, ao lado de fatores tais como luz, água e gás carbônico constituem a matéria prima que a maquinaria biossintética da célula utiliza para crescer e se desenvolver. Embora constituem apenas de 4 a 6% da matéria seca total, os elementos minerais além de serem componentes das moléculas essenciais, constituem estruturas como membranas e estão envolvidos com a ativação enzimática, controle osmótico, transporte de elétrons, sistema tampão do protoplasma e controle de permeabilidade, etc.

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2. SISTEMA SOLO-PLANTA

2.1 - Características primárias do solo

O solo é um sistema complexo constituído de 3 fases: matriz do solo, solução do solo e a fase gasosa.

- Matriz do Solo

A fase sólida do solo (matriz) é constituída pelas frações mineral e orgânica.

A fração mineral resulta da ação da intemperização (física, química e biológica) sobre as rochas e é constituída de partículas de diferentes tamanhos:

Silte0,05 - 0,002 m de diâmetro
Argila< 0,002 m de diâmetro

Areia grossa 2,0 - 0,20 m de diâmetro Areia fina 0,2 - 0,05 m de diâmetro

(Fracionamento proposto pela Comissão Permanente de Métodos de Campo da S.B.C.S)

As 3 principais frações formam o esqueleto do solo mas não exercem nenhuma, ou pequena influência no comportamento físico ou físico-químico do solo. A fração argila, por outro lado, além de influenciar várias propriedades físicas e físico-químicas do solo, determina a capacidade de troca iônica do solo. O Quadro 2.0 apresenta as características e composição química de alguns tipos de argila.

A capacidade de trocar cátions das partículas de argila resulta basicamente de:

a) Quebra de ligações próximas à margem da unidade estrutural

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Quadro 2.0 - Características e composição química de alguns tipos de argila

Caolinita 1:145-48% Si02
38-40% Al203

Argila Tipo Comp. Química CTI(meq/100 g) 3-15%

Montmorilonita 2:142-5% Si02
0-28% Al203
0-30% Fe203
Ilita 2:150-56% Si02
18-31% Al203
2-5% Fe203
4-7% K20

b) Substituições isomórficas na estrutura cristalina

Já, a capacidade de trocar ânions resulta de: a) Substituições de grupos hidroxílicos na superfície dos minerais:

OHCl + OH- b) Desbalanço de cargas dentro da estrutura cristalina.

Ânions como NO3-, SO42-, Cl-, prendem-se fracamente à micela de argila, enquanto H2PO4- e outros são fortemente atraídos e retidos. Por esta razão, os primeiros permanecem na solução do solo e alcançam concentrações relativamente altas, enquanto o fosfato é fortemente retido.

A matéria orgânica do solo resulta da decomposição biológica de microorganismos, animais e, principalmente, vegetais. Fornece mais de 95% do nitrogênio total, 5 a 60% do fósforo e 10 a 20% do enxofre total do solo.

B - Solução do Solo

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A solução do solo é o compartimento de onde a raiz retira ou absorve os elementos essenciais. É constituída de uma solução de eletrólitos em equilíbrio com a fase sólida como mostrado abaixo:

Fase sólida ↔ Solução do solo ↔↔ Parte aérea
Adubação e
Calagem

A fase sólida do solo é o reservatório ( M.0. + fração mineral) do solo. A remoção de íons da fase líquida pelas plantas que resulta em novas dissoluções da fase sólida até o restabelecimento do solo, é bastante variável, como pode ser observado no Quadro 2.1.

Quadro 2.1 - Composição da solução do solo em vários tipos de solo

Tipo de solopH Ca+2 Mg+2 K+ Na+ ∑C+ NO3 Cl- HCO3
-S04
-2∑A-
Ácido4.2 1.0 1.4 0.4 0.4 3.2 3.8 0.2 - 0.8 4.8
Arg.-aren7.2 21.0 1.2 0.7 1.8 25.1 15.6 2.2 1.1 7.0 25.9
Com cultivo7.3 10.1 7.1 1.8 0.7 1.8 3.7 - 1.1 12.5 18.0
Sem cultivo7.0 27.9 10.9 21.6 2.8 43.2 29.6 1.4 1.0 9.7 41.7
Salino8.3 43.5 48.0 9.6 21.7 114.8 31.2 20.1 7.2 56.3 114.8

Observa-se que:

a. O Ca e o Mg são, de modo geral, os cátions predominantes na solução do solo. b. A força iônica da solução do solo depende da concentração de ânions não adsorvidos pela superfície negativa dos colóides do solo ( a menos que contenham sítios positivos associados com óxidos de alumínio e ferro, em pH abaixo de 6). Os sulfatos, também, não são fortemente adsorvidos. Estes íons controlam a força iônica global da solução do solo. c. A proporção dos diferentes cátions na solução do solo que fazem o balanço daqueles ânions é determinada por várias fatores tais como: carga dos cátions adsorvidos, sua proporção no complexo de troca iônica e as propriedades a dos íons trocados.

C) Fase Gasosa

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O ar do solo tem, geralmente, os mesmos componentes do ar atmosférico.

A respiração das raízes e dos microrganismos, a decomposição da matéria orgânica e outras reações, porém, modificam sua composição.

Solo (15 cm) 79,2 20,6 0,25 Atmosfera 79,0 20,1 0,03

No exemplo acima, verifica-se que a composição do ar do solo é bastante similar ao ar da atmosfera exceto quanto ao teor de CO2. Contudo, como a composição da fase gasosa dos solos depende de muitos fatores, generalizações são perigosas.

2.2 - Movimento dos Íons do solo para as raízes

Os íons que estão na solução do solo, para serem absorvidos, devem estabelecer obrigatoriamente contato com o sistema radicular. Este contato pode ser estabelecido por três processos, são eles:

a. Interceptação Radicular b. Fluxo em Massa c. Difusão

A contribuição relativa de cada um destes processos no fornecimento de íons para plantas de milho, num solo fértil tipo barro limoso pode ser observada no Quadro 2.2.

Quadro 2.2 - Contribuição relativa de diferentes mecanismos ao fornecimento de certos elementos minerais a plantas de milho.

kg/ha fornecido por Elemento Quantidade. Interceptação Fluxo de Massa Difusão

P 35 1 (2,9%)2 (5,8%) 3 (94,3%)

* Quantidade do elemento necessária para uma colheita de 9 ton, em kg/ha Como se verifica, nesta situação, apenas o Ca é contatado pelas raízes em quantidade suficiente para o crescimento das plantas. O fluxo em massa, por sua

UEM - Nutrição Mineral de Plantas vez, provê quantidade suficiente de N, Ca, Mg e S, mas apenas 20% do K. O K e o P chega as plantas basicamente por difusão. Na Interceptação Radicular, como o próprio nome sugere, as raízes crescem, explorando o solo em todas as direções e, assim, entram em contato direto com os nutrientes a ser absorvido. Considerando que as raízes ocupam em média apenas 1% ou menos do volume total do solo, e admitindo-se que o solo tenha um terço de seu volume total constituído de poros cheios com uma solução que pode ser 3 vezes mais concentrada que a massa do solo adjacente, assim, as raízes podem contatar no máximo 3% dos nutrientes disponíveis no solo. No Fluxo em Massa, a água absorvida pelas plantas, fluem ao longo de um gradiente de potencial hídrico, arrastando consigo os nutrientes dissolvidos no solução do solo para próximo da superfície radicular onde ficam disponíveis para a absorção. O fluxo em massa pode suprir a maior parte das exigências de N(NO3-),

Ca, Mg e S(SO42-), mas apenas parte do K e do P. De modo geral, os íons muito solúveis, podem até se acumularem, principalmente, quando a taxa de absorção e de transpiração de água são muito altas. O fluxo em massa é influenciado basicamente pela: a. Concentração do nutriente na solução do solo b. Taxa de transpiração da planta

O Quadro 2.3 apresenta o efeito de duas taxas de transpiração sobre a absorção do Ca e do Mn.

Quadro 2.3 - Efeito da transpiração sobre a absorção de Ca e de Mn

Taxa de Transpiração
1a 2b
Peso da planta (g/vaso)2,283 2,38
Ca absorvido (meq/vaso)0,91 2,2
Ca suprido por fluxo em massa (meq/vaso)0,47 (52%)
1,94 (87%)
Mn absorvido (µeq/vaso)21,80 28,90
Mn suprido por fluxo em massa (µeq/vaso)4,70 (2%)
19,50 (65%)

Parâmetro Avaliado

1 - transpiração de 106 ml de água/g 2 - transpiração de 4 ml de água/g

3 - média para 4 espécies: tomate, soja, alface e trigo.

Quando o restabelecimento de um determinado íon pelo solo é menor que a quantidade absorvida pelas raízes ocorre uma redução na sua concentração nas proximidades da superfície radicular estabelecendo-se um gradiente de concentração ao longo do qual o íon se move. Este processo é chamado de Difusão.

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A formação de gradientes de concentração na proximidades das raízes foi demonstrado para P e para K pela técnica da autoradiografia. O gradiente de concentração para fósforo em raízes de milho pode ser observada na Figura 2.0.

Figura 2.0 - Autoradiografia de raízes de milho em um solo marcado com 32P mostrando zonas de depleção do fósforo nas imediações das raízes ( remoção do 32P é indicado pelas zonas pretas).

Alguns dos principais fatores que afetam a difusibilidade dos íons no solo estão contidos nos termos da equação do coeficiente de difusão abaixo:

D = D1 θθθθ f1 ( dC1 1/ dC) + DE+ a. Conteúdo Volumétrico de Água no Solo (θθθθ )

O aumento do conteúdo hídrico do solo (θθθθ ) resulta numa diminuição na tortuosidade da rota de difusão e, portanto, num aumento na taxa de difusão e, portanto, num aumento na taxa de difusão. Pode afetar também a distribuição do íon entre a fase sólida e a solução.

Este fator leva em consideração primariamente a tortuosidade da rota seguida pelo íon nos poros do solo. Ele pode afetar aumentando a distância a ser percorrida ou reduzindo o gradiente de concentração ao longo desta rota. Além disso, pode incluir o efeito do aumento na viscosidade da água próximo a superfície carregadas e influencia na absorção de ânions (repulsão pelas cargas negativas das micelas de argila).

Em solos muito secos f1 tem valores muito baixos ( 2 x 10-4 em ψw = -10

MPa; 10-2 em ψw = -1Mpa) , mas entre -1 e -0,1 bares aumenta linearmente com o conteúdo hídrico. Em solos saturados f1 tem valores entre 0,4 e 0,7.

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Representa a capacidade do solo reabastecer a solução do solo num definido soluto à medida que o mesmo vai sendo retirado pelas plantas ou outro processo qualquer.

A capacidade tamponante do solo depende do fator quantidade (Q) que representa a quantidade do nutriente disponível no solo e do fator intensidade (I) que reflete, em temos simples, a concentração do nutriente na solução do solo. As principais inter-relações entre estes fatores são ilustradas na Figura 2.1.

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