apostila de nutrição de plantas

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UEM – Nutrição Mineral de Plantas

8. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES MINERAIS: MACRONUTRIENTES

8.1. Classificação e princípios de ação dos nutrientes minerais

Por definição, os nutrientes minerais tem funções específicas e essenciais no metabolismo da planta. Dependendo da quantidade requerida de um dado nutriente, o elemento pode ser classificado, como macronutriente ou micronutriente. Outra classificação, baseada nas propriedades físico-químicas, divide os nutrientes em metal (potássio, cálcio, magnésio, ferro, zinco, cobre, molibdênio e níquel) e não metais (nitrogênio, enxofre, potássio, boro, cloro). As duas classificações são inadequadas uma vez que cada nutriente mineral pode realizar uma variedade de funções, algumas destas funções são pouco correlacionadas, com a quantidade requerida ou com propriedades físicoquímicas. Um nutriente mineral pode funcionar como um constituinte de uma estrutura orgânica, como um ativador de reações enzimáticas, ou como transportador de cargas e osmorregulador. Nesta apostila a classificação mais simples de macro e micronutrientes é utilizada.

As principais funções dos nutrientes minerais tais como, nitrogênio, enxofre e fósforo que servem como constituintes de proteínas e ácidos nucléicos são descritos. Outros nutrientes minerais, tais como magnésio e os micronutrientes (exceto cloro), podem funcionar como constituintes de estruturas orgânicas, predominantemente envolvidos na função catalítica de enzimas.

O potássio e presumivelmente o cloro, são os únicos elementos minerais que não são constituintes de estruturas orgânicas. Eles funcionam principalmente na osmorregulação (ex. vacúolos), na manutenção do equilíbrio eletroquímico nas células e seus compartimentos e, na regulação das atividades enzimáticas. É natural que devido sua baixa concentração, os micronutrientes não tenham função direta na osmorregulação ou na manutenção do equilíbrio eletroquímico.

Figura 8.1 – Representação esquemática dos compostos de uma molécula de enzima. Área marcada: camada de hidratação de moléculas de água (agrupamentos).

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O nitrogênio e o enxofre são constituintes integrais da estrutura da proteína, isto é, de apoenzimas (Figura 8.1). Para a reação catalítica da maioria das enzimas, um cofator1 é requerido. Este cofator pode ser uma coenzima, um grupo prostético, ou um componente metálico. Exemplo de coenzimas típicas são; ATP, FAD, NAD, NADP. Como grupo prostético pode-se citar o grupo heme (porfirina de Fe) que compõem um grande número de enzimas como; os citocromos, a catalasee e a peroxidase. Em muitas enzimas o grupo prostético resume-se em um metal apenas. A maioria dos átomos metálicos integrados em metaloproteínas são metais transitórios, os quais realizam sua função catalítica através de alterações em sua valência. Este é o caso para o ferro nos citocromos, cobre na plastocianina, e o molibdênio na nitrogenase. Em algumas enzimas, todavia, o metal realiza sua função catalítica pela formação de um complexo enzimasubstrato-metal ( ex. magnésio na ATPase).

Recentemente, a fosforilação de enzimas, para a regulação de sua atividade tem despertado grande interesse. As enzimas que catalisam a fosforilação de proteínas são denominadas cinases protéicas. Efetores que regulam as cinases protéicas são, por exemplo, as poliaminas, calmodulinas e, em particular, o cálcio livre. Em plantas mais do que 30 cinases protéicas tem sido identificadas, e 10 destas são dependentes de cálcio. Este mecanismo oferece, no mínimo para alguns nutrientes minerais, a possibilidade de funcionar como um componente de uma cadeia de sinais.

Por outro lado os nutrientes minerais podem ter uma função dominante nas reações enzimáticas. O potássio é um exemplo típico de um nutriente mineral que exerce sua função regulatória pela alteração na conformação dos componentes da enzima. As proteínas são macromoléculas grandemente hidratadas em células vivas e ativas metabolicamente. Devido as pontes intermoleculares de hidrogênio, as moléculas de água, formam associações parciais e não permanentes que tem um efeito de estabilização na conformação protéica. Os solutos, incluindo os nutrientes minerais, alteram as propriedades físicas da água (solvente) através da formação de uma camada de hidratação em torno do íon, bem como as propriedades de proteínas através de interações, particularmente com grupos carregados de macromoléculas (interações eletrostáticas). A hidratação, estabilidade e conformação da enzimas ou outros biopolímeros (ex.: membranas) são desta forma, afetadas não somente pela temperatura e pH, mas também pelo tipo (cátion ou ânion, e suas valências) e concentração dos elementos minerais.

A conformação (orientação espacial) de uma enzima é novamente um fator fundamental tanto para a afinidade entre o centro ativo da enzima com o substrato

(valor de KM ) como na taxa de “turnover” da enzima (VMAX)). O potássio, é o principal cátion citoplasmático, e tem um fator proeminente na conformação de enzimas e portanto, regula a atividade de um largo número de enzimas.

A distribuição de elementos minerais entre tipos diferentes de célula dentro de um dado tecido (ex.: células epidérmicas, células guardas e as células do

1 São componentes não protéicos, que a maioria das enzimas necessitam para exercer suas atividades catalíticas.

UEM – Nutrição Mineral de Plantas mesofilo), também provê informações importantes sobre as funções dos elementos minerais. Isto é particularmente importante para a distribuição de íons em diferentes compartimentos celulares.

Grandes progressos atualmente estão sendo feitos, pelos pesquisadores, para entender melhor as funções dos nutrientes minerais, não somente em comparar genótipos, ou mutantes dentro de uma espécie de planta mas também para introduzir aproximações e técnicas de biologia molecular e genética dentro do estudo da nutrição mineral de plantas.

8.2. NITROGÊNIO • Considerações Gerais

Dependendo da espécie de planta, do estádio de desenvolvimento e do órgão a quantidade para o crescimento ótimo varia entre 2 a 5% do peso da planta. Quando o suprimento está abaixo do ótimo, o crescimento é retardado e o nitrogênio é remobilizado das folhas mais velhas para as mais novas (regiões de crescimento). Neste caso, os sintomas típicos de deficiência de nitrogênio podem ser observados. Um aumento no teor de nitrogênio não somente decresce a senescência e estimula o crescimento mas também altera a morfologia da planta de maneira típica, principalmente se a disponibilidade do nitrogênio é alta no meio radicular durante o início do desenvolvimento. Como conseqüência do aumento no teor de nitrogênio na planta pode-se citar:

- Aumento na relação do peso e do comprimento da parte aérea/sistema radicular da planta (planta anual e perene). Isto afeta a absorção de nutrientes e água do solo.

- Aumento do comprimento, largura e redução na espessura da folha, podendo tornar as folhas com grande inclinação com relação ao caule, afetando, assim, a interceptação da luz. - Aumento da predisposição ao acamamento.

Absorção – o nitrogênio pode ser absorvido do meio em diferentes formas;

N2, através das bactéria fixadoras de nitrogênio (ex. leguminosas); na forma mineral como N-N03- e N-NH4+ e como uréia. A forma predominante que a planta absorve, em condições naturais é a do nitrato devido ao processo de nitrificação no solo (item 10)

Transporte – a forma do nitrogênio que é transportado via xilema varia em função da forma do nitrogênio absorvido pelo sistema radicular, e do tipo de metabolismo da raiz. Quando a planta absorve N-NH4+ pelo sistema radicular, este deve ser imediatamente metabolizado por ser um cátion muito tóxico ao nível celular. Normalmente, o N-NH4+ é assimilado a compostos orgânicos no sistema radicular e transportado como aminoácidos. Em conseqüência, pouco ou nada de

N-NH4+ será encontrado no xilema. A concentração de N-N03-, encontrada no

UEM – Nutrição Mineral de Plantas xilema, vai depender de vários fatores, mas predominantemente da capacidade de redução deste íon no sistema radicular. Algumas plantas reduzem 100% do nitrato nas raízes, consequentemente pouco N na forma de N03- será transportado via xilema. Outras plantas podem reduzir 100% do nitrato na parte aérea, e então grande concentração de N-N03- será encontrado no xilema. Mas a maioria das plantas reduzem o nitrato em ambas as partes da planta, e assim tanto nitrato como aminoácidos podem ser encontrados neste vaso.

Nas plantas fixadoras do N2 atmosférico, o transporte do nitrogênio fixado no sistema radicular é transportado principalmente como ureídeos (alantoína e

ácido alantóico) e em menor proporção como glutamina e asparagina (item 1)

Redistribuição - como já discutido anteriormente, o nitrogênio é um elemento de alta mobilidade na planta. Desta forma, na deficiência deste elemento o N é facilmente redistribuído na forma de aminoácidos via floema para as partes novas, principalmente para as folhas jovens e regiões meristemáticas.

Funções – a maior parte do nitrogênio se encontra na forma orgânica (reduzida). É um componente fundamental das proteínas (enzimas). Tem importante função como ligante de íons metálicos, principalmente na forma de anéis heterocíclicos, como por exemplo, na clorofila. Participa na formação de pontes de hidrogênio estabilizando e dando a conformação apropriada as proteínas (enzimas) e ácidos nucléicos. Importante na formação da ligação peptídica entre os resíduos de aminoácidos, permitindo assim, a formação das proteínas. Além disso, o nitrogênio tem papel importante na formação de “baseschiff “, intermediário de inúmeras reações catalisadas por enzimas como pode ser observado abaixo.

NH2

C00H RH + CH

C00H H

Base Schiff aldeído aminoácido

8.3. FÓSFORO

Embora o fósforo seja pouco exigido pela planta, é um dos nutrientes mais utilizados na adubação dos solos brasileiros. A falta deste nutriente é o que mais restringe a produção agrícola no Brasil. A maioria das análises de solo no Brasil registra menos de 10 mg kg-1 de solo, o que é considerado baixo considerado baixo. Em solos sob o cerrado, os teores encontrados são freqüentemente 1 mg kg-1 de solo, ou menos. Além da baixa disponibilidade deste elemento no solo, o fósforo tem outro agravante que é a grande interação com os elementos no solo

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(P-Fe, P-Al em solos ácidos e P- Ca em solos alcalinos), o que torna uma grande proporção do fósforo indisponível à planta.

Diferentemente do nitrato e do sulfato, o fosfato não é reduzido nas plantas e permanece em sua forma oxidada. Após a absorção, o fósforo permanece como fosfato inorgânico (Pi), ou é esterificado a grupos hidroxil na cadeia carbônica ( CO-P) como um simples éster fosfato ( ex. fosfato em açúcar), ou ligado a outro fosfato por ligação rica em energia, formando o pirofosfato (P~P), como por exemplo o ATP. A taxa de troca entre Pi, fósforo em éster e o pirofosfato é grande. Por exemplo, o Pi absorvido das raízes é incorporado em poucos minutos em P- orgânico, mas logo após é liberado novamente como Pi dentro do xilema. Outro tipo de ligação do fosfato é caracterizado pela alta estabilidade da estado diéster (C-P-C). Nesta associação o fosfato forma uma parte conectando unidades mais complexas ou estruturais macromoleculares.

Absorção – a forma do fósforo que é absorvida depende predominantemente da faixa de pH do meio (solo). Na faixa de pH entre 2 e 7, predomina a forma H2P04-, forma esta absorvida pelo sistema radicular das plantas. A forma HP04= predomina em solos com pH na faixa de 7 a 12 (alcalinos), entretanto, a absorção é menos rápida se comparada a primeira citada.

O processo de absorção do fósforo é ativo, uma vez que a concentração do fósforo é maior nas células radiculares (100 a 1000 vezes) do que na solução externa. Assim, o fósforo deve entrar na célula contra o gradiente de concentração, portanto, ativamente. Todavia, para se dizer que um determinado íon está sendo absorvido por um processo ativo ou passivo, o componente elétrico deve ser considerado.

A presença de magnésio no meio favorece a absorção de fósforo (efeito sinérgico).

Transporte – a forma que o fósforo é transportado via xilema é basicamente a mesma da absorção, ou seja, como H2P04-.

Redistribuição – o fósforo sendo um elemento de alta mobilidade na planta é facilmente distribuído no floema. As formas que podem ser encontradas no floema são; fosforil colina e Pi. Em plantas bem supridas de fósforo o vacúolo armazena a maior parte do Pi total da planta (85 a 95%). Quando há redução no suprimento de fósforo para a planta o Pi é redistribuído principalmente das folhas velhas para as novas, apresentando como conseqüência desta redistribuição, sintomas de deficiência inicial nas folhas velhas.

Funções

• Como elemento estrutural

A função do fósforo como um elemento constituinte da estrutura molecular é mais proeminente nos ácido nucléicos (DNA e RNA). O DNA e o RNA são

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importantes no armazenamento e transferência da informação genêtica, respectivamente. Em ambos, o fosfato forma uma ponte entre as unidades de ribonucleosídeos para formar as macromoléculas.

O fósforo forma ligação diéster abundante nos fosfolipídios das biomembranas, formando ponte entre um diglicerídeo e outras moléculas (aminoácidos, amina ou álcool).

• Armazenamento e transferência de energia

Embora os ésteres fosfato (C-P) e fosfatos de alta energia estejam em baixas concentrações nas células eles representam a maquinaria metabólica das células. Acima de 50 compostos ésteres formados do fosfato e álcool açúcares foram identificados, acima de 10 incluindo glicose-6-fosfato e fosfogliceraldeído, estão presentes em relativamente altas concentrações nas células. A maioria dos ésteres fosfato são intermediários na rota metabólica da biossíntese e degradação. Sua função e formação está diretamente relacionada ao metabolismo energético das células e ao fosfato rico em energia. A energia, por exemplo, para a biossíntese do amido ou para a absorção dos íons é suprido por intermediários ricos em energia ou coenzimas, principalmente ATP. Uma molécula de ATP e mostrado abaixo:

0 CH2 - 0 - P - 0 - P - 0 - P - 0-

A energia liberado durante a glicólise, respiração ou fotossíntese é utilizada para a síntese de pirofosfato (composto de alta energia), e na hidrólise desta ligação 7,6 kcal mol-1 (ou 30 kJ) de ATP é liberado.

O ATP é o principal composto rico em energia requerido para a síntese de amido. A energia do ATP pode ser também transferida para outras coenzimas as quais diferem do ATP somente na base nitrogenada, por exemplo, uridina trifosfato (UTP) e guanosina trifosfato (GTP), as quais são requeridas para a síntese da sacarose e celulose, respectivamente.

A liberação do PPi acontece nas principais rotas metabólicas, por exemplo, na acilação de CoA na síntese de ácido graxo, do amido no cloroplasto e da sacarose no citossol. Varias enzimas podem fazer uso do PPi, como por exemplo, a UDP-glicose fosforilase e a PPi-H+-ATPase no tonoplasto.

A concentração celular do PPi é de 100 a 200 nmol g-1 de peso fresco (similar ao ATP). Nas folhas a concentração de PPi no citossol é similar a

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