apostila de nutrição de plantas

apostila de nutrição de plantas

(Parte 2 de 6)

UEM – Nutrição Mineral de Plantas concentração no estroma do cloroplasto e, permanece mais ou menos estável durante o período luz-escuro.

A fosforilação de enzimas pelo ATP, GTP e ADP é outro mecanismo pelo qual os compostos ricos em fosfato modulam a atividade enzimática. Estas fosforilações regulatórias é mediada pelas cinases protéicas e podem resultar da ativação e inativação e/ou alteração nas propriedades alostéricas das moléculas marcadas.

A fosforilcação de proteínas é considerada como um fator chave na transdução de sinais, por exemplo, em respostas mediadas por fitocromos. Em plantas C4 e MAC, a fosforilação aumenta a atividade da PEP carboxilase e a enzima torna-se menos sensível a retroalimentação negativa pela concentração do malato.

• Função regulatória do fosfato inorgânico

Em muitas reações enzimáticas, o Pi, pode ser um substrato ou um produto final ( Ex .: ATP → ADP +Pi). Desta forma, o Pi controla algumas reações chaves de algumas enzimas. Para isso, a compatibilidade do Pi é essencial para a regulação das rotas metabólicas no citoplasma e cloroplastos. Em tecidos de frutos de tomate, por exemplo, o Pi trocado dos vacúolos para o citoplasma pode estimular a atividade da fosfofrutocinase, enzima chave no fluxo de substratos na via glicolítica. Assim, a troca de Pi no vacúolo pode dar início aos processos correlacionadas com o amadurecimento dos frutos. O retardamento no amadurecimento de plantas de tomate deficientes em fósforo pode estar relacionado a esta função do Pi.

A concentração de Pi nos cloroplastos e na mitocôndria é também alta, aproximadamente 10 mM. A enzima chave na síntese de amido nos cloroplastos (amiloplastos), a ADP-glicose pirofosforilase (Figura 8.3) é alostericamente inibida por Pi e estimulada por triosefosfato (TF). A relação Pi/TF é que determina a taxa de síntese de amido nos cloroplastos. Já, a concentração de Pi e TF nos cloroplastos é controlada por um transportador de triosefosfato, carregador específico localizado na membrana interna do envelope da organela, que promove a troca de Pi por triosefosfato entre o estroma e o citoplasma. Desta forma, a inibição da síntese do amido pela alta concentração de Pi nos cloroplastos é resultado também da diminuição da concentração do substrato triosefosfato (= a gliceraldeído-3-fosfato ou dihidroxiacetonafosfato) que serve tanto para a estimulação da enzima, quanto de substrato para a síntese de amido.

A acumulação de amido nos cloroplastos de plantas deficientes é esperado por no mínimo duas razões: a redução da concentração de Pi no citossol, e consequentemente baixa exportação de triosefosfato do cloroplasto, e o aumento da atividade da ADP-pirofosforilase devido a redução na concentração de Pi no estroma.

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Figura 8.3 – Envolvimento e função regulatória do fosfato na síntese de amido e transporte de carboidratos na célula da folha. (1) ADP-glicose pirofosforilase: regula a taxa de síntese de amido; inibido por Pi e estimulada por PGA. (2) Transportador de fosfato: regula a liberação dos fotossintatos dos cloroplastos; aumentado por Pi. TP, triosefosfato (Gliceraldeído-3-fosfato, GAP; dihidroxifosfato; DHAP); F6P, Frutose-6-fosfato; G6P, glicose-6-fosfato. (Baseado em Walker, 1980 em MARSCHNER,1997).

• Fósforo como reserva

As sementes e frutas podem armazenar o fósforo na forma de fitato. Os fitatos são sais do ácido fítico (mioinositol do ácido hexafosfórico) . Quando sais de cálcio e magnésio ligam-se no ácido fítico, tem-se a fitina. O ácido fítico tem também, alta afinidade por Zn e Fe. Em sementes de leguminosas e de cereais os principais fitatos são os sais de cálcio de potássio. A proporção de sais associadas com o ácido fítico varia de espécie de planta e entre diferentes tecidos nas sementes. Os fitatos contendo fósforo representam cerca de 50% do P total em leguminosas e 60-70% em grãos de cereais.

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Nos estados iniciais do desenvolvimento da plântula, o embrião requer grande quantidade de nutrientes minerais, incluindo magnésio (necessário para a fosforilação e síntese protéica), potássio (requerido para a expansão celular) e fósforo (incorporado nos lipídios das membranas e ácidos nucléicos). A degradação de fitatos, caracterizado por fitases, conduz a um rápido declínio no fósforo ligado ao fitato (Quadro 8.3), e consequentemente síntese de outros compostos fosforilados, durante a germinação de sementes de arroz (Quadro 8.3). O aumento dos níveis de Pi e éster de fosfato refletem uma intensiva respiração, fosforilação e processos relacionados. A degradação de fitatos continua com o tempo, e finalmente os níveis de fósforo incorporado no DNA e RNA aumentam, indicando um aumento na síntese de proteínas e divisão celular.

Quadro 8.3 – Alterações nas frações de fósforo durante a germinação de sementes de arroz

Frações de fósforo (mg P/ g mat. seca) Germinação (horas) fitatos lipídios Pi éster RNA + DNA

0 2,67 0,43 0,24 0,078 0,058 24 1,48 1,19 0,64 0,102 0,048 48 1,06 1,54 0,89 0,110 0,077 72 0,80 1,71 0,86 0,124 0,116

Fonte: Mukherji et al. (1971), em MARSCHNER (1997)

8.4. POTASSIO

O potássio é o mais abundante cátion no citoplasma (100 a 150 mM) e possui grande contribuição no potencial osmótico das células e tecidos de plantas glicofíticas. O potássio na planta não é metabolizado e forma complexos prontamente trocáveis.

O potássio em termos gerais, é o segundo nutriente em exigência pelas culturas, não sendo tão limitante no solo quanto o fósforo. Depois do fósforo, é o nutriente mais consumido pela agricultura brasileira.

Absorção – a absorção do potássio é altamente seletiva e está intimamente acoplado a atividade metabólica. Este elemento no solo aparece na forma iônica (K+), sendo esta a forma absorvida pelas raízes das plantas. Como o potássio é um íon monovalente, ao competir com elevadas concentrações de cátions divalentes como o Ca++ e o Mg++ sofre inibição competitiva, ou seja, compete com desvantagem pelo mesmo sítio de absorção. Entretanto baixas concentrações de cálcio contribuem para sua absorção (efeito sinergístico).

Transporte – o potássio é transportado como K+, ou seja, na mesma forma que é absorvido do solo.

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Redistribuição – o K+ é caracterizado pela alta mobilidade nas plantas, em todos os níveis, dentro da célula, dentro dos tecidos, e é transportado a longa distância via xilema e floema. Isto acontece, porque o potássio não faz parte permanente de nenhum composto orgânico (função estrutural).

Funções – em quase todos os casos a concentração de K+ é mantida em torno de 100 a 200 mM, sendo também verdade para os cloroplastos. As suas funções, nestes compartimentos não podem ser substituídos por outros cátions inorgânicos como o Na+. No vacúolo a concentração de potássio pode variar entre

10 a 200 mM, ou pode alcançar 500 µM nas células guardas da epiderme.

A função do potássio na expansão celular e outros processos que dirigem o turgor celular, estão relacionados com a concentração de potássio no vacúolo.

• Ativação enzimática

Um grande número de enzimas são completamente dependente ou estimulada por potássio. Este elemento como outros cátions monovalentes ativam enzimas pela alteração conformacional na estrutura enzimática. Em geral, a alteração conformacional induzida por potássio nas enzimas, aumenta a taxa da reação catalítica, Vmas e em alguns casos a afinidade para com seu substrato

(diminuição do Km). Em plantas deficientes de K, ocorrem algumas alterações químicas, incluindo acumulação de carboidratos solúveis, decréscimo no conteúdo de amido e o acúmulo de compostos nitrogenados solúveis. Estas alterações no metabolismo está relacionado ao alto requerimento de certas enzimas regulatórias, principalmente a piruvato cinase e a fosfofrutocinase. Por sua vez a sintetase do amido é altamente dependente em cátions monovalentes, entre os quais o K é o mais eficiente. Esta enzima catalisa a transferência da glicose para as moléculas do amido.

Outra função do K é a ativação da H+-ATPase ligada a membrana. Esta ativação não somente facilita o transporte de K da solução externa através da membrana plasmática para dentro das células radiculares como também torna o K o elemento mineral mais importante na expansão celular e na osmorregulação.

Em tecidos de plantas deficientes em K, existem maior atividade de hidrolases ou de oxidases tais como a polifenol oxidase, do que planta com suprimento normal do nutriente. Um exemplo ilustrativo do efeito indireto é a acumulação de diamina putrescina (putrescina) em plantas deficientes de K , por um fator de 80 a 100. As enzimas que catalisam a síntese de putrescina da arginina via agmatina, são inibidas por alta concentração de K e é estimulada pelo baixo pH celular.

Nas regiões danificadas, que se observa nas bordas e pontas das folhas mais velhas das plantas ocorre acúmulo de putrescina, que é visualizado pela clorose com posterior necrose dos tecidos.

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• Síntese de proteínas

O K é mais requerido para a síntese de proteína do que para a ativação enzimática. É provável que o K esteja envolvido em vários passos no processo de tradução, incluindo a ligação do tRNA aos ribossomos. Assim, a deficiência de K nas plantas, em redução na síntese de proteínas.

• Fotossíntese e transporte de carboidratos

Em plantas superiores, o K afeta a fotossíntese em vários níveis. É o íon acompanhante para o fluxo de H+ através da membrana do tilacóide induzidas por luz e para o estabelecimento do gradiente de pH transmembrana para a síntese de ATP (fotofosforilação), em analogia a síntese de ATP na mitocôndria.

O K estimula a taxa de fixação do C02. Além do controle da abertura e fechamento estomático (Quadro 8.4) o K parece melhorar a difusibilidade do C02, no mesofilo, estimula a atividade da RuBP (manutenção do pH ótimo para a enzima), reduzindo a fotorrespiração, devido a depleção do C02 nos sítios catalíticos da enzima Rubisco. Como o aumento no conteúdo de K, a respiração no escuro decresce (Quadro 8.4).

O carregamento e o descarregamento de fotoassimilados no floema é um processo ativo, requerendo hidrólise do ATP pelas ATPases que estão associadas as membranas. O K+ parece ser importante na despolarização da membrana e ativação das ATPases.

Quadro 8.4 – Relação entre o conteúdo de K nas folhas, troca de C02 e atividade da Rubisco em alfafa*

K+ na folha (mg g-1MS)

Resistência estomática (s cm-1) Fotossíntese

(mg C02 dm-2 h-1)

Atividade Rubisco

Fotorrespiração (dpm dm-2)

Respiração escuro

12,8 9,3 1,9 1,8 4,0 7,6 19,8 6,8 21,7 4,5 5,9 5,3

38,4 5,9 34,0 6,1 9,0 3.1 *De Peoples e Koch (1979) em MARSCHNER, 1997.

• Osmorregulação

O K está diretamente envolvido na regulação do potencial osmótico da célula, e portanto da expansão celular, abertura e fechamento dos estômatos.

• Expansão celular

A expansão celular envolve a formação de um grande vacúolo ocupando 80 a 90% do volume celular. Há dois requerimentos para a expansão celular; um

UEM – Nutrição Mineral de Plantas incremento na expansibilidade e a acumulação de solutos para criar um potencial osmótico (Figura 8.4). Na maioria dos casos a expansão celular é a conseqüência da acumulação de K nas células, o que é requerido para estabilizar o pH citoplasmático e diminuir o potencial osmótico do vacúolo.

Nas células o afrouxamento da parede celular é induzida pelo ácido indol acético (AIA) e acúmulo de soluto (principalmente K) no vacúolo para criar um potencial osmótico interno. O processo é inibido pela ATPase localizada na plasmalena (ativada por K), que bombeia H+ do citoplasma para o apoplasto, dando no sentido contrário uma absorção estequiométrica de K. A acidificação do apoplasto resulta na atividade de enzimas hidrolíticas (como a poligalacturonase) que causa o afrouxamento da parede celular. O afrouxamento e o aumento da pressão hidrostática devido a absorção de água em resposta a redução do potencial osmótico pela absorção do K, são pré-requesitos para o crescimento celular.

As giberelinas (GAs) que induzem o aumento da extensão do caule é também dependente do suprimento de K. O K e a GA atuam sinergisticamente, uma vez que há aumento na elongação do caule quando os dois são aplicados.

• Movimento estomático

Na maioria das espécies, o K está associado com um ânion e tem grande responsabilidade na alteração do turgor nas células-guarda durante o movimento estomático. Um aumento na concentração de K nas células guardas, aumenta sua pressão osmótica, e resulta na absorção de água das células adjacentes e um aumento correspondente no turgor nas células-guarda, abrindo os estômatos. (Figura 8.4).

Figura 8.4 – Modelo da função do cálcio e de outros solutos na extensão celular e na osmorregulação. •, K; , açúcares redutores, sacarose, Na; , ácidos orgânicos (ániônicos).

A acumulação do K nas células guardas de estômatos abertos podem ser demonstrados por raio X , como mostrado na Figura 8.4.1.

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Figura 8.4.1 – Fotografia analisada com sonda elétrica (acima) e com microsonda de raio X (abaixo), da distribuição do K em estômatos abertos e fechados de fava (MARSCHNER, 1997).

O fechamento dos estômatos no escuro está relacionado com o efluxo de K e um correspondente decréscimo na pressão osmótica nas células guardas.

A acumulação de K induzida por luz nas células guardas é dirigido por uma

ATPase ligada a membrana plasmática (Figura 8.4.2) como é conhecida para a absorção de K nas células das raízes. A abertura estomática é precedida por um decréscimo no pH do apoplasto das células guardas. A acumulação de K nos vacúolos é balanceado por um íon acompanhante, principalmente malato-2 e Cl-, dependendo da espécie e da concentração de Cl nas vizinhanças das células guardas. O transporte de Cl- para dentro das células-guarda é mediado por simporte de Cl-/H+ na membrana plasmática (Figura 8.4.2A). Para que haja uma alta taxa de íons através da membrana, os canais são a principal rota.

Em baixa disponibilidade de Cl, ou em espécies de plantas que não usam o

Cl como íon acompanhante para o K nas células-guarda (Fig 8.4.2B) o influxo de K dirigido por H+, ativa a PEP-carboxilase. O novo malato formado nas células- guarda servem como íon acompanhante para o K+ no vacúolo e, como fonte de energia para a síntese de ATP na mitocôndria (8.4.2 B).

Nas plantas C3 o fosfoenolpiruvato (PEP) requerido para a síntese de malato é suprido pela degradação do amido nas células guardas, produzido pelo cloroplasto.

O fechamento dos estômatos induzido pelo escuro e pelo ABA está associado com um rápido efluxo de K e do ânion acompanhante das célulasguarda. O ABA, induzindo o fechamento estomático pode vir das raízes via xilema como um sinal não hidráulico, talvez amplificado pela baixa concentração de

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citocinina na seiva xilemática. Entretanto, o ABA endógeno das células-guarda pode também ter esta função.

Figura 8.4.2 – Modelo de abertura estomática mediada por bombas e transporte de K+ + Cl- (A) ou transporte de K+ + malato (B) para dentro das células do vacúolo.

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