Metabolizmo de carboidratos em aves

Metabolizmo de carboidratos em aves

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Introdução

Carboidratos são compostos orgânicos constituídos de carbono, hidrogênio e oxigênio. Embora os carboidratos formem a parte mais volumosa da ração, eles são encontrados apenas em pequeníssimas quantidades nos tecido. Isto e devido a que os carboidratos são usados principalmente para produzir calor corporal e energia para os movimentos musculares, do que para reserva. Açucares, amido e fibra são as formas mais comuns de carboidratos nos vegetais (AGRÍCOLA, 1973).

Os carboidratos são cadeias carbônicas hidratadas (CH2O)n, onde n é maior ou igual a três. Os carboidratos são divididos em monossacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos sendo os monossacarídeos a unidade básica dos carboidratos e a fonte de maior parte da energia utilizada pelo organismo animal (VIEIRA, 2002).

Alimentos energéticos por excelência, o hidratos de carbono são substancias do tipo do açúcar, da fécula, do polvilho, formadas de carbonos, hidrogênio e oxigênio. O nome deriva de sua composição, uma vez que em sua estrutura o hidrogênio e o oxigênio entram nas mesmas proporções em que se encontram na água. Apesar de menos ativos, energeticamente do que as gorduras, os hidratos de carbono têm mais importância na alimentação das galinhas porque constituem parte maior da ração, sendo as principais fontes os cereais (REIS, 1977).

CARBOIDRATOS E SEU METABOLISMO

Existem quatro monossacarídeos de importância: glicose, frutose, galactose e manose. A glicose é o monossacarídeo de maior importância na nutrição e no metabolismo das aves visto que é o açúcar da circulação sanguínea. A D-glicose é produzida comercialmente pela hidrolise ácida do amido de milho com o nome de dextrose (VIEIRA, 2002).

Os oligossacarídeos contêm de dois a dez monossacarídeos conectados por meio de ligações glicosídicas que ocorrem entre o carbono um de uma molécula e o grupo hidroxila ligado ao carbono do outro monossacarídeo. Os oligossacarídeos de importância para os animais são: sacarose, lactose, maltose e isomaltose. A sacarose é um dissacarídeo formado pelos monossacarídeos glicose e frutose ligados entre si por uma ligação glicosídica entre os carbonos um da glicose e o carbono dois da frutose. A sacarose é normalmente encontrada com o nome comercial açúcar cristal e refinado. A lactose é um dissacarídeo, proveniente principalmente do leite, formado por uma glicose e uma galactose ligados através de uma ponte ß–glicosídica estabelecidas entre os carbonos 1 e 4 dos dois monossacarídeos (ROSTAGNO, 1994).

Os polissacarídeos são compostos com dez ou mais monossacarídeos. O amido é o carboidrato de reserva das plantas sendo formado por dois polissacarídeos estruturalmente diferentes. Um dos componentes, chamado amilose, é uma molécula linear composta por aproximadamente 100 unidades de D-glicopiranose ligadas uniformemente por pontes glicosídicas α-1,4, que conferem forma helicoidal à molécula. O segundo componente, a amilopectina, é constituído por mil unidades de glicose ou mais, também unidas por ligações α-1,4. No entanto, há pontos de ramificação, onde existem ligações α-1,6. Esse tipo de ponte constitui cerca de 4% das ligações totais, ou seja, uma a cada vinte e cinco unidades de glicose, aproximadamente, no amido. Quando o amido é tratado com água quente ele se separa em duas frações. A fração mais solúvel é composta por amilose enquanto a parte insolúvel é composta por amilopectina (VIEIRA, 2002).

Quantitativamente três polissacarídeos são de importância nutricional para monogástricos, quais sejam o amido, a celulose e glicogênio. São polímeros de glicose, geralmente classificados como homopolissacarideos, desde que compostos somente por glicose. O amido é o principal polissacarídeo digerível das plantas, presentes em grandes quantidades nos grãos cereais. É composto por unidades de glicose polimerizadas através de ligações glicosídicas alfa-1,4 e alfa 1-6. A sua digestibilidade e superior a 95% (BERTECHINE, 1998).

CLASSIFICAÇÃO DOS CARBOIDRATOS

Os carboidratos presentes nos alimentos são muitos, no entanto, somente os polímeros de glicose são de importância nutricional.

Tabela1: carboidratos presentes nos alimentos

Tipo

Nome

Fonte

MONOSSACARÍDEOS

Trioses (C3H6O3)

Dihidroxiacetona

Gliceroldeído

Produtos de fermentação e

Glicose.

Pentoses (C5H10O6)

Arabiose

Xilose

Ribose

Hidrolise de arabanos

Hidrolise de xilanos

Ácidos nucleicos

Hexoses (C6H12O6)

Glicose

Manose

Galactose

Frutose

Hidrolise de amido, glicogênio, maltose, etc.

Suco de frutas

Leite (hidrolise de lactose)

Hidrolise de sacarose

DISSACARÍDEOS (C12H22O12)

Sacarose

Maltose

Trealose

Lactose

Açúcares

Açúcar de cana, beterraba, etc

Amido

Cogumelo

Leite

TRISSACARÍDEOS (C18H32O18)

Refinose

Gossipose

Suco de beterraba e

Semente de algodão

POLISSACARÍDEOS; grupos compostos de cadeias longas de sacarídeos. Nesta classificação encontram-se o amido, glicogênio, celulose, dextrose, pectinas, entre outras.

(BERTECHINE, 1998)

Os carboidratos são definidos como polidroxialdeidos ou cetonas e representam a principal fonte de energia para as rações de aves e suínos. O produto final da digestão dos carboidratos são açucares simples que são metalizados organicamente produzindo água, CO2 e energia (BERTECHINE, 1998).

As fibras são também hidratos de carbono, mas a galinha não as digere. Nas criações modernas, de alta produção, não se cogita da introdução de fibra, porque a ração já e planejada para render o Maximo mediante determinado consumo médio, muitas vezes regulado pelo fornecimento da ração em tempo certo. Nas criações extensivas, onde não se levam tão a serio os problemas de alimentação, deixando que a ave regule por si mesma a comida, a fibra passa a ter importância, porque forma lastro, isto é, assegura volume a ração. É que a ave, deixada a si própria. Regula pelo volume a quantidade de alimento que come, e se lhe dermos alimento sem fibra ela acabará comendo excesso das substancias digeríveis, inutilmente (REIS, 1977).

A celulose é o polímero de glicose mais abundante na natureza, porém, os carboidratos solúveis são mais digestíveis por suínos e aves e representam a principal fonte de energia das rações desses animais. Já a hemicelulose é um carboidrato estrutural que possui boa digestibilidade. Sendo que um polímero de glicose tem ligações do tipo B-1,4. A digestibilidade da celulose para aves e suínos e limitada, no entanto, exerce função importante no controle da taxa de passagem do bolo alimentar nos vários compartimentos do trato digestivo. A presença de celulose na moela da ave melhora o aproveitamento do amido pela redução da velocidade de passagem neste compartimento e intestino delgado. Enquanto dietas contendo amido puro, detecta-se resíduos da ração após duas horas no intestino grosso das aves, a presença da celulose retarda este tempo para três horas melhorando a ingestão e absorção dos açucares solúveis (BERTECHINE, 1998).

Apesar da digestão da celulose ser limitada para suínos e aves, estes animais, quando adultos conseguem uma taxa relativamente boa de fermentação no intestino grosso, possibilitando alguma digestão da fração fibrosa da ração, com a produção de ácidos no intestino grosso podem representar uma fonte de energia a mais para o animal (BERTECHINE, 1998).

Tabela2: conteúdo de carboidratos e gordura de ingredientes de origem vegetal e animal (%).

Fontes

ENN

FB

Gordura

Milho

72,08

1,78

3,28

Soja Grão

24,00

8,5

18,50

Feno Alfafa

34,00

28,00

3,00

Farinha de Carne

1,60

1,30

10,80

Farinha de Peixe

7,37

0,26

6,07

(Fonte: ROSTAGNO et al, 1983)

O glicogênio foi descoberto primeiramente por Claude Bernad em 1956, quando estudou a relação entre o glicogênio hepático e o conteúdo de glicose no sangue. É a forma de reserva de carboidratos no organismo, sendo pequena (1-1,5%) e distribuída no fígado e músculos. Serve para utilização imediata, em casos de recuperação dos níveis de glicose sanguínea ou gasto energético muscular (BERTECHINE, 1998).

Os carboidratos nutricionalmente importante as sintetizados pelas através da fotossíntese a partir da água, solo e CO2 do ar segundo a reação a seguir.

6 CO2 + 12 H2O luz + clorofila C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

Enquanto a forma de energia armazenada no organismo é a gordura, nos vegetais, os carboidratos representam a maior reserva. Na maioria dos vegetais, a exceção das sementes oleaginosas, o carboidrato é em geral o principal componente. Na análise proximal dos alimentos, a fração carboidrato é representado por açucares solúveis (extrato não nitrogenado) e fibra bruta (teoricamente composta por celulose, hemicelulose e lignina) que representa os carboidratos estruturais (BERTECHINE, 1998).

DESTINOS METABÓLICOS DOS CARBOIDRATOS DA DIETA

Nas aves a hidrolise inicial do amido não acontece já que as aves não possuem a glândula parótida que e a principal produtora de ptialina e, é na ptialina que se encontra a α-amilase que é produzida pelas células serosas, ausentes nas aves (FREITAS, 2008).

A maior fração de todo carboidrato absorvido por aves e suínos é metabolizado na forma de lipídeos, que representa a reserva energética animal. No caso das aves de postura, esta gordura formada será utilizada para a produção do ovo. No entanto, suínos em engorda e frangos de corte, ocorre a sua deposição nos adipócitos destes animais. (BERTECHINE, 1998).

No estomago dos monogástricos devido ao pH ácido, ocorre a paralisação da digestão dos carboidratos e esta continua no Intestino Delgado, com a produção final de monossacarídeos e sua absorção. Os monossacarídeos absorvidos as convertidos a glicose. A frutose pode circular na corrente sanguínea e no fígado é transformada em glicose (FREITAS, 2008).

O carboidrato consumido é transformado em glicose, absorvido no Intestino Delgado e conduzido para o fígado onde pode seguir diversas rotas. A entrada de glicose nas células é auxiliada pelo hormônio insulina. A insulina é produzida no pâncreas e é um dos responsáveis pela manutenção da Glicemia (nível de glicose no sangue). A entrada de glicose nas células do fígado e cérebro, independe da presença da insulina (FREITAS, 2008)

Durante a fase de crescimento destes animais, os carboidratos dietéticos possuem função maior a de oxidarem para fornecer energia aos processos metabólicos (anabolismo). Após a fase de crescimento, grande parte dos carboidratos dietéticos irão integrar o metabolismo dos lipídeos através da lipogênese (BERTECHINE, 1998).

Nas células a glicose é utilizada para a produção de energia. Ela é degradada em um processo chamado de Glicólise e em seguida o seu produto (piruvato) será utilizado para formação de Acetil CoA que entrara no ciclo o Ácido Cítrico (Ciclo de Krebs) para a formação de maior quantidade de energia (FREITAS, 2008).

Quando o teor energético do organismo está muito alto, as células param de usar a glicose para a produção de energia e esta passa a ser convertida em Glicogênio, carboidrato de reserva dos animais. Esta rota de produção de Glicogênio se chama Glicogênese (FREITAS, 2008).

A capacidade das células de armazenar Glicogênio é pequena e quando as celulas não conseguem mais armazená-lo, a glicose em excesso será utilizada para a formação de gordura. A gordura produzida no fígado será conduzida para as celulas adiposas onde haverá o armazenamento (FREITAS, 2008).

Quando o nível de glicose no sangue começa a baixar, entra em ação um outro hormônio, o Glucagon, também produzido no Pâncreas. Este hormônio tem efeito contrário ao da Insulina. O Glucagon irá atuar na conversão do Glicogênio armazenado em Glicose. Esta transformação é importante para a manutenção da glicemia, em períodos de jejum e esta transformação é denominada de Glicogenólise (quebra do Glicogênio) (FREITAS, 2008).

Quando o período de jejum é prolongado e o estoque de Glicogênio é utilizado, o organismo busca reservas de gorduras para a manutenção da homeostase da Glicose e geração de energia. Quando o estoque de gordura se acaba, com vistas à manutencao da vida, o organismo lança mão das proteínas para obtenção de glicose e consequentemente de energia. Esta transformação de lipídeos e proteínas em glicose se chama Gliconeogênese (FREITAS, 2008).

GLICOSE + O2 ENERGIA + CO2 + H2O

Os animais monogástricos não possuem a capacidade de degradar a celulose e outros polissacarídeos no seu estômago. O estômago destes animais, devido a sua acidez, não abriga microrganismo como os encontrados no rúmen (FREITAS, 2008).

Os dissacarídeos produzidos na digestão luminal dos carboidratos não são absorvidos pela mucosa intestinal e precisam ser hidrolisados pela ação de carboidrases da mucosa do intestino em monossacarídeos antes de serem transportados para o interior das células epiteliais. As carboidrases são sintetizadas no interior das células e são transferidas à superfície da região das bordas das membranas do epitélio intestinal, onde permanecem ancoradas à membrana do epitélio e a porção ativa da enzima fica livre na interface célula-lúmen, que atua na hidrólise dos dissacarídeos. Estas enzimas estão localizadas nas microvilosidades dos enterócitos, o que permite melhor contato com a digesta. Os dissacarídeos são digeridos no momento em que entram em contato

com estas enzimas e os produtos digeridos, que são os monossacarídeos, vão imediatamente para o sangue (FRIZZAS, 1996).

ROTAS METABÓLICAS MAIS IMPORTANTES E SEUS PRINCIPAIS CONTROLES

A Glicólise é a quebra da Glicose gerando Piruvato e lactato. Esta é chamada de via Glicolítica. A Glicólise começa com a fosforilação da Glicose através das enzimas glicoquinase e exoquinase. Nesta via há produção de 4 ATP’s.

Os carboidratos da ração são absorvidos no Intestino Delgado, principalmente jejuno, daí podem seguir diversas rotas do metabolismo. As principais rotas seguidas são: Glicólise, Glicogenólise, Glicogênese, gliconeogênese, Ciclo das Pentoses e Ciclo de Krebs (FREITAS, 2008).

Glicólise significa a oxidação da glicose a Piruvato e lactato. É também chamada de via glicolítica onde Embden-Meyerhof. Esta rota representa a maneira mais rápida de fornecimento de energia para o organismo. Produz duas ligações de alta energia para o metabolismo orgânico. As enzimas envolvidas na utilização da glicose e/ou frutose, são ativadas sobre as condições de necessidade de energia na célula. A secreção de insulina, na qual é responsável pelo nível glicêmico, controla a atividade destas enzimas. O inicio da glicólise começa com a fosforilação das hexoses através da hexoquinase muscular e glicoquinase do fígado. A diferença de atuação destas duas enzimas é que a primeira trabalha em baixas concentrações de glicose e a segunda em altas concentrações (BERTECHINE, 1998).

A Glicogenólise é a degradação do Glicogênio com a liberação de Glicose, em resposta a ação do Glucagon, com a finalidade de repor o nível de Glicose no sangue, esta rota ocorre somente quando o animal esta em jejum ou em condições de estresse.

Glicogenólise representa a quebra do glicogênio muscular hepático, com liberação de unidades de glicose, em resposta à necessidade de recuperação dos níveis séricos de glicose. O hormônio Glucagon, produzido no pâncreas, tem função de ativação do sistema enzimático, para que ocorra a quebra do glicogênio (BERTECHINE, 1998).

A Glicogênese ocorre quando a Glicemia esta alta e tem como função repor os estoques de Glicogênio do fígado e músculos. A Glicose é fosforilada a Glicose 6-Fosfato e a enzima Glicogênio Sintetase é muito importante nesta rota metabólica. (FREITAS, 2008).

Haverá Glicogênese para recuperar os pequenos depósitos de glicogênio no músculo e fígado, a partir da glicose 6-P, tendo o glicogênio sintetase como importante enzima no processo (BERTECHINE, 1998).

Gliconeogênese é a formação de Glicose a partira de compostos que não são carboidratos. No estado de jejum, após queimados os estoques de Glicogênio, a gordura pode ser usada para gerar Glicose. Os aminoácidos podem gerar Glicose, através de suas entradas no Ciclo de Krebs. Esta condição poderá ocorrer no caso de jejum severo ou dieta rica em proteína (FREITAS, 2008).

Gliconeogenese é a formação de glicose ou mesmo glicogênio, a partir de compostos que não carboidratos. Os aminoácidos, por exemplo, podem participar desta biossintese, através de suas entradas via ciclo de Krebs. Esta condição poderá ocorrer quando o animal estiver em estado de jejum prolongado ou receber excesso de proteína na dieta (BERTECHINE, 1998).

O ciclo das Pentoses Fosfatadas é uma rota alternativa da via Glicolítica. Ela é mais rápida e tem por finalidade gerar produtos para a síntese de ácidos graxos durante a Lipogênese (formação de gordura) (FREITAS, 2008).

Este ciclo ocorre principalmente para o metabolismo das células sanguíneas. As células vermelhas do sangue possuem mitocôndria e, consequentemente cadeia respiratória. Esta volta metabólica evita a formação de ATP, já que, a célula estaria suprida de energia, evitando com isto, a utilização de NADH+H+ abaixo do gliceroldeido 3-P. existe um mecanismo tal que ativa a glicose – 6-P desidrogenase (importante enzima do ciclo), quando há necessidade de depositar gorduras no organismo por conta da ingestão de carboidratos (BERTECHINE, 1998).

O Ciclo de Krebs é a rota final da oxidação dos carboidratos e tem por finalidade a produção de ATP. O Acetato é oxidado gerando CO2 e H2O enquanto são gerados 36 ATP`s (FREITAS, 2008).

CARBOIDRATO DA DIETA

DIGESTÃO NO INTESTINO

AÇUCARES SIMPLES

PORÇÃO NÃO DIGERIDA

INTESTINO GROSSO- FERMENTAÇÃO

ABSORÇÃO

GLICOGÊNIO MUSCULO

GORDURA FIGADO

GLICOGÊNIO FIGADO

ENERGIA

CO2 + H2O

RESÍDUOS

AGV`s

Destinos metabólicos dos carboidratos da dieta.

Os carboidratos e gorduras são os principais nutrientes que aportam energia às dietas, embora parte da proteína também pode suprir energia. Os alimentos ricos em carboidratos constituem normalmente a maior proporção das rações e geralmente a maior parcela do custo total. A energia molecular presente nos alimentos é a forma mais útil e vital de energia para os animais. Os processos nutricionais estão basicamente relacionados com a conversão da energia química armazenada nas moléculas dos alimentos em energia cibernética das reações químicas do metabolismo, que logo se refletem em ganho de peso, rendimentos produtivos, lactação e atividades dos animais (BUNGE, 2009).

A maior parte do alimento consumido por um animal é usada para fornecer energia. O nível energético da dieta é o fator mais importante para determinar o consumo da mesma. A energia do alimento é armazenada na forma de carboidratos, gorduras e proteínas. Esta energia, como se sabe, provém originalmente da energia solar utilizada pelas plantas no processo de fotossíntese. A energia bruta do alimento é calculada pela quantidade total do calor produzido pela combustão de um alimento na presença de oxigênio. - A porcentagem de energia bruta que pode ser retida pelo organismo é utilizada para realizar os processos metabólicos depende da habilidade e predisposição do animal para digerir o alimento. Pelo processo de digestão mediante a degradação dos compostos químicos complexos em moléculas de mais fácil absorção se dá a ingestão de energia. A energia bruta ingerida pelo animal através do alimento não é totalmente aproveitada, e existem perdas, razão pela qual a energia de um alimento pode ser expressa em diversas formas, correspondendo, cada uma, a um valor energético em termos de calorias, conforme o alimento em questão (BUNGE, 2009).

Os animais obtêm energia principalmente a partir dos polissacarídeos digestíveis como o Amido. Dos dissacarídeos como a Lactose (açúcar do leite), a Sacarose (açúcar da cana) e a Maltose (hidrólise do Amido), e dos monossacarídeos como a Glicose e Frutose, e ainda de quantidades limitadas de gorduras e proteínas. - O amido, que é uma das principais fontes de energia nos alimentos, é o carboidrato de reserva das plantas que é armazenado nos grãos, sementes raízes e tubérculos (milho, trigo, soja, mandioca) (BUNGE, 2009).

A energia de uma ração pode ser dividida em vários conceitos.

Energia bruta que é a quantidade de calor despendido pela combustão total do alimento; Energia liquida é a energia bruta menos a energia necessária pára o crescimento, engorda, reprodução e produção de ovos; Energia metabolizável é a quantidade de energia, a disposição para o metabolismo e o armazenamento e igual a energia bruta menos a energia fecal ( fezes mais urina ). As matérias-primas ricas em carboidratos são o milho, grão de aveia, melaço e farelo de trigo (AGRÍCOLA, 1973).

PNA`S E ENZIMAS

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