Transporte floema

Transporte floema

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Lázaro E. P. Peres – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz - lazaropp@esalq.usp.br

O anelamento dos caules provoca interrupção do transporte no floema

Desde o século XVII, já se tinha evidências experimentais de que o floema transporta substâncias importantes para o crescimento das plantas. Uma dessas evidências foi apontada por Marcelo Malpighi (1686), o qual chamou atenção para o intumescimento resultante do anelamento de troncos e galhos (Fig. 1).

FIGURA 1. Anel de Malpighi. O intumescimento da região logo acima do anel evidencia que substâncias são transportadas pelo floema. Se o anelamento for realizado no caule principal, a falta de suprimentos provocará a morte das raízes e posteriormente do vegetal como um todo. O floema é, portanto, a ponte que permite a passagem de suprimentos da parte aérea (produtos da fotossíntese) para as raízes. Esses suprimentos permitem que as raízes continuem exportando água e sais minerais para a parte aérea.

também morre, pois fica sem água e sais minerais derivados do sistema radicular

O intumescimento sugere que substâncias que antes eram transportadas para a região basal do vegetal passam a acumular devido à interrupção do transporte. Outra evidência é a constatação de que plantas que sofrem anelamento do tronco principal morrem. A explicação para essa letalidade é que a falta de suprimentos vindos da parte aérea (produtos da fotossíntese) provoca a morte das raízes. Posteriormente, a parte aérea

O floema nada mais é do que a parte interna da casca das plantas com crescimento secundário (Fig. 2). Nas plantas com crescimento primário, o floema também ocupa a porção externa dos caules, exceção sendo feita para as gramíneas, cujos vasos de floema e xilema estão distribuídos em vários feixes dispersos no córtex. Contudo, em cada feixe, o floema também ocupa a porção mais externa.

FIGURA 2. Secção transversal de caules mostrando o crescimento primário e secundário. O floema e o xilema primários são formados diretamente através da diferenciação do meristema apical. Floema e xilema secundário são formados pelo câmbio, o qual diferencia ao mesmo tempo células de floema para fora (centrifugamente) e células de xilema para dentro (centrípetamente). Como conseqüência, o floema fica sempre na porção externa de plantas com crescimento secundário e o floema primário fica mais externo que o floema secundário. Desse modo, ao removermos os tecidos externos de um caule (casca), o floema será eliminado, mas o xilema não.

O floema é composto por diferentes tipos de células

Mais especificamente, o floema é composto de tubos crivados (TC) e células companheiras (C). Além desses elementos, o floema contém células parenquimáticas e, em alguns casos, fibras, esclereídeos e lactíferos. Os tubos crivados (TC) são células vivas que contém mitocôndrias, plastídeos e retículo endoplasmático liso. Contudo, os TCs perdem seu núcleo e tonoplasto durante o desenvolvimento. Além disso, eles também não têm microfilamentos, microtubos, complexo de Golgi e ribossomos. A parede do TC não é lignificada, embora em alguns casos apresente crescimento secundário. Cada TC tem uma ou mais células companheiras. O TC e a C são formados pela divisão de uma mesma célula inicial. Na maturidade, essas células irmãs permanecem interligadas por plasmodesmas. As células companheiras são fonte de ATP e de diversas substâncias para o TC. Em Gimnospermas costuma se utilizar a terminologia elemento de seiva ao invés de elemento de tubo crivado. Nesse grupo de plantas, no lugar de células companheiras existem células albuminosas.

Existem três tipos de células companheiras: C comuns; células de transferência e células intermediárias. Os três tipos têm núcleo, citoplasma denso e muitas mitocôndrias. A C comum tem cloroplastos com tilacóides bem desenvolvidos e parede celular com superfície lisa. São conectadas às outras células com poucos plasmodesmas. A célula de transferência tem invaginações do lado do TC para facilitar troca de solutos. Células intermediárias têm numerosos plasmodesmas e pequenos vacúolos, tilacóides pouco desenvolvidos e ausência de cloroplastos e outros plastídios, incluindo grãos de amido. Enquanto C comum e célula de transferência devem estar associadas à recepção de solutos vindos do apoplasto, a presença de inúmeros plasmodesmas nas células intermediárias, sugere um envolvimento no aporte de solutos via simplasto.

Dois interessantes componentes presentes no floema são a calose e a proteína P. A proteína P é encontrada em todas as dicotiledôneas e muitas monocotiledôneas, mas é ausente em Gimnospermas. Ela consiste de duas unidades: PP1 e PP2. A PP1 é um filamento do floema e PP2 é uma lectina do floema. As duas unidades protéicas são sintetizadas nas células companheiras. Uma das funções da proteína P é selar os poros do TC que são danificados. Como se verá adiante, os TCs estão sob pressão e as proteínas P são importantes para que o conteúdo transportado no floema não extravase. A calose, um b-1,3 glucano, também serve para selar o TC, sendo, contudo uma solução a longo prazo. A presença de calose em um TC pode ser evidenciada pela sua reação com anilina azul. A calose sintetase fica na membrana plasmática de tal modo que ela pega o substrato no citoplasma e deposita o produto na parede celular. Essa enzima requer Ca2+ e por isso a taxa de exudação aumenta ao se aplicar quelantes de Ca2+ (ex.: EDTA). A calose é sintetizada no TC em resposta a um dano, início de dormência ou alta temperatura. Quando o TC se recupera, a calose desaparece.

O floema transporta diversos tipos de substâncias

Muito do que sabemos hoje sobre transporte no floema é graças ao estudo dos afídeos (pulgões e cochonilhas). Esses insetos introduzem seu aparelho bucal (rostro), diretamente no TC e ao analisarmos o conteúdo sugado podemos deduzir o que é transportado no floema. Pulgões anestesiados com fumigação de CO2 têm seus rostros isolados e estes continuam exudando seiva, já que o floema está sobre pressão. Essas análises indicam que o principal soluto transportado no floema é a sacarose. A concentração de sacarose transportada varia entre 0,3 a 0,9 M. Além da sacarose, o floema transloca outros açúcares não redutores (pois são menos reativos), tais como: rafinose (sacarose + galactose), estaquiose (sacarose + 2 galactoses) e verbascose (sacarose + 3 galactoses). Açúcares cujos grupos aldeído e cetonas foram reduzidos a álcool (manitol, sorbitol) também são translocados.

O floema também é um importante transportador de nitrogênio. O nitrogênio ocorre no floema na forma de aminoácidos (glutamato e aspartato) e aminas (glutamina, asparagina), mas nunca na forma de nitrato. Proteínas essenciais para o funcionamento celular (tiorredoxina, quinases, ubiquitina, chaperonas) também são translocadas. Apesar do floema não transportar nitrato, ele transporta muitos nutrientes minerais, tais como: Mg2+, componente osmótico da seiva do floema. Além do NO3-, o floema também não transporta

Ca2+, SO4 2- e Fe. Como o Ca2+ é mantido em baixas concentrações no simplasto e o floema tem citoplasma, é compreensível que ele não seja translocado via floema. A pouca mobilidade do Fe pode ser devido à sua precipitação nas folhas velhas sob a forma de fosfatos ou óxidos insolúveis ou pela complexação com a fitoferritina, uma proteína que se liga a Fe presente nas folhas. Substâncias ácidas tendem a ficar presas no floema, pois ele é básico.

Por fim, o floema também transporta substâncias sinalizadoras, sendo importante na comunicação entre as várias partes das plantas. Entre as substâncias sinalizadoras transportadas no floema, estão os hormônios vegetais do tipo auxina, giberelina, citocinina e ácido abscísico. Outro importante sinal transportado pelo floema é o RNA mensageiro (mRNA). Em experimentos de enxertia combinando uma planta de genótipo mutante específico com outra de genótipo normal, pode se provar que substâncias passadas pelo floema são capazes de modificar o fenótipo de plantas não mutantes. A substância em questão é o mRNA da planta mutante (Kim et al., 2001). De modo semelhante, é bem conhecido que ao enxertarmos plantas não induzidas para o florescimento em plantas induzidas, uma substância desconhecida (florígeno) é capaz de ser passada através do floema para a planta não induzida, provocando seu florescimento (Aukerman & Amasino, 1998). Além de RNA, o floema também transporta outras macromoléculas como peptídeos (ex. sistemina) e partículas virais (Oparka & Santa Cruz, 2000).

O floema promove a distribuição de nutrientes nas diversas partes das plantas

Vimos no item anterior que os solutos mais importantes transportados pelo floema são produtos da fotossíntese. Levando-se em conta que somente algumas partes da planta fazem fotossíntese, o transporte no floema é essencial para que todos os órgãos do vegetal sejam supridos. No caso do transporte de solutos inorgânicos, o floema também é de importância fundamental. Como a força motriz para a absorção de solutos inorgânicos normalmente é a transpiração, os nutrientes provenientes do solo tendem a se acumular nos órgãos que transpiram mais, como as folhas maduras, em detrimento dos que transpiram menos, como os brotos novos e frutos. Para corrigir isso, os vegetais redistribuem os nutrientes de um órgão para outro através do floema. Uma conseqüência disso é que baixas concentrações em órgãos que transpiram pouco. A figura 3 fornece um exemplo de distribuição de nutrientes móveis e imóveis no floema entre as folhas e os frutos de tomateiro. Esse processo de redistribuição de nutrientes entre as várias partes da planta é denominado partição.

FIGURA 3. Partição de nutrientes na folhas e nos frutos de uma planta de tomateiro. Note que os elementos móveis no floema (nitrogênio, fósforo e potássio) tendem a se acumular nos frutos, mas os que não se movem (cálcio) ficam retidos nas folhas. Elaborado a partir de dados apresentados por Adams (1986).

A partição de assimilados é feita no sentido da fonte para o dreno

A partição de nutrientes feita através do floema segue um critério relativamente simples: ela é feita sempre no sentido da fonte para o dreno, sendo que os drenos mais “fortes” recebem mais nutrientes. Resta definirmos o que são fontes e drenos, além de tecermos alguns comentários a cerca dos fatores que contribuem para a força de um dreno. As fontes normalmente são órgãos que atingiram um grau de desenvolvimento que lhes permite absorver quantidades adequadas de água e nutrientes pela corrente transpiratória e ter uma fotossíntese líquida capaz de torna-los autotróficos. Exemplos de fontes são folhas expandidas e órgãos de reserva na fase em que estão exportando nutrientes (período de inverno, etc). Em plantas bianuais, no primeiro ano o órgão de reserva funciona como dreno e no segundo como fonte. Muitas das raízes tuberosas que cultivamos hoje são o resultado da seleção de plantas bianuais que passaram a serem drenos permanentes (Ex. beterraba, cenoura). Como exemplos de drenos, podemos destacar tecidos vegetativos que estão em crescimento (ápices radiculares e folhas jovens); tecidos de armazenamento (raízes e caules) na fase em que estão importando e unidades de reprodução e dispersão (frutos e sementes).

Quanto aos fatores que definem a força do dreno, três são os principais:

1) Proximidade. Normalmente as fontes translocam nutrientes para os drenos que estão mais próximos delas. Uma conseqüência prática disso é que folhas que sombreiam outras folhas mais próximas dos drenos de interesse devem ser eliminadas. Isso ocorre em videira, onde as folhas próximas aos cachos são as responsáveis pela qualidade dos frutos. Como critério geral, as folhas da porção superir da planta costumam translocar nutrientes para as folhas novas e caules em crescimento e as folhas da porção basal tendem a exportar para o sistema radicular.

2) Desenvolvimento. Durante a fase vegetativa os maiores drenos são raízes e ápices caulinares. Na fase reprodutiva os frutos se tornam dominantes.

3) Conexão vascular. Fontes translocam assimilados preferencialmente para drenos com os quais elas têm conexão vascular direta.

Como se verá adiante, pode se levar em conta alguns desses critérios para um manejo correto das culturas a fim de se aumentar a força dos drenos desejáveis e conseqüentemente a produtividade. Contudo, antes de discutirmos essas aplicações, é desejável que tenhamos um conhecimento mais aprofundado sobre o transporte no floema. Pode-se dizer que o transporte do floema compreende três etapas principais: o carregamento na fonte, o transporte em longa distância nos TCs e o descarregamento no dreno. A seguir consideraremos a primeira dessas etapas.

O carregamento no floema na região da fonte pode ser simplástico ou apoplástico

O carregamento do floema na região da fonte envolve o movimento dos produtos dos cloroplastos nas células do mesofilo para as células do tubo crivado (TC). Esse processo ocorre nas nervuras terminais das folhas (Fig. 4).

FIGURA 4. Local de carregamento nas nervuras terminais de folhas fotossinteticamente ativas.

Analisando o processo de carregamento sob o ponto de vista anatômico e bioquímico, vemos que a triose fosfato produzida no estroma dos cloroplastos deve ir para o citoplasma e se converter em sacarose. A sacarose deve migrar das células do mesofilo para a vizinhança dos TC nas nervuras terminais das folhas. Finalmente, a sacarose deve entrar no complexo C-TC. Existem dois tipos principais de carregamento: o simplástico (através dos plasmodesmas) e o apoplástico (Fig. 5). Nesse último caso, os açúcares presentes no espaço intercelular e na parede celular (apoplasto) devem ser transportados ativamente para atravessarem a membrana citoplasmática e entrarem no complexo C-TC. Há uma distinção entre carregamento do floema e carregamento do complexo C-TC. O carregamento do floema refere-se ao caminho como um todo que os fotoassimilados tomam a partir do mesofilo até o complexo C-TC. Por outro lado, o carregamento do complexo C-TC restringe-se à descrição da entrada do fotoassimilado neste. O carregamento do complexo C-TC é simplástico quando há uma continuidade simplástica entre este e as células adjacentes e é apoplástico quando envolve a passagem dos solutos pela membrana. O carregamento do floema é simplástico quando todo o caminho é simplástico. De modo diferente, o carregamento do floema será apoplástico se os plasmodesmas estão ausentes em algum ponto do caminho, independente do local onde há a descontinuidade simplástica. Desse modo, uma espécie pode ter carregamento apoplástico do floema, mesmo que o carregamento do complexo C-TC seja simplástico.

FIGURA 5. Carregamento simplástico (setas azuis) e apoplástico (setas vermelhas). As células companheiras envolvidas no carregamento apoplástico costumam ser do tipo comum ou de transferência. Já as do carregamento simplástico são do tipo intermediário. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

A via apoplástica de carregamento ocorre em plantas que possuem C comum ou células de transferência nas nervuras terminais. Essas espécies transportam quase que exclusivamente a sacarose. Plantas com carregamento via apoplasto estão presentes nas famílias Solanaceae (batata, tomateiro), Fabaceae (feijão, ervilha), Chenopodiaceae (beterraba), Asteraceae, Brassicaceae, Balsaminaceae, Boraginaceae e Geraniaceae. Espécies com C intermediárias fazem carregamento via simplasto. Essas espécies transportam 20 a 80% de seus açúcares na forma de rafinose e/ou estaquiose, além da sacarose. Exemplo de espécies com carregamento simplástico estão presentes nas famílias Cucurbitaceae (abobrinha, melão), Labiatae (Coleus blumei) e Convolvulaceae. Um resumo dos tipos de células companheiras, suas características e tipo de carregamento em que participam é apresentado na Tabela 1. Um requisito importante para o carregamento apoplástico é a ausência de transpiração na região onde ele ocorre. Caso haja transpiração, a tensão gerada pelas forças de adesão e coesão no apoplasto pode carrear a sacarose, impedindo seu carregamento no complexo C-TC.

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