Reprodução de moluscos

Reprodução de moluscos

Reprodução de moluscos

GENERALIZAÇÃO:

Devido à grande diversidade e riqueza do filo mollusca, a reprodução, assim como ecologia, morfologia, e distribuição, é bastante variada. Generalizando a imagem de um molusco, a reprodução seria gonogórica, com fecundação externa, liberando os gametas na água do mar. Os gametas são liberados pelas gônadas para dentro do celoma. Eles entram para os nefróstomas dos nefrideos, os quais servem como gonodutos, proporcionando a expulsão dos mesmos. Embora mesmo generalizando, deve-se citar que existem moluscos com fecundação interna, onde muitos são hermafroditas, exigindo um elaborado sistema reprodutor.

Em virtude de tanta diversidade, o desenvolvimento pode ser também bastante variado, de acordo com a classe, ecologia, habitat onde o animal vive. De modo geral, o desenvolvimento é indireto, com formação de ovos microlécitos ricos em vitelo, que posteriormente eclodem em forma de larvas. Esta larva normalmente é caracterizada sob forma de um pião, já com tubo digestivo completo, e um tufo de cílios localizados na regial apical. À esse tipo de larva dá-se o nome de larva trocófora, comum também à outros filos. A trocófora é geralmente planctônica e se alimenta de diminutos organismos vivos ou partículas em suspensão. Outra alternativa às trocóforas são a dependência de vitelo. Nesse caso, ela apresenta uma vida planctônica breve, eclodindo rapidamente para o estagio de vida seguinte.

Porém, nos mais desenvolvidos, esta eclosão é suprimida, ocorrendo posteriormente para o estágio de larva véliger. A véliger já apresenta-se com mais estruturas corporais como pé, concha e dois lobos laterais ciliados chamados de véu. Ao fina da vida larval, a véliger assenta sobre o susbstrato e metomorfoseia-se em um adulto bentônico.

Existe ainda algumas classes, como os cephalopodos e gastropodos, que apresentam ovos macrolécitos sem a presença de larva, ou seja, com desenvolvimento direto.

Gastropodas:

Prosobrânquios: Os gastropodas prosobranquios são gonocóricos. A gônada, seja testículo, ou ovário, localiza-se na massa viceral, próximos ao ceco digestivo, e seus gametas são transferidos para a cavidade do manto pelo duto genital. Nesse tipo de sistema reprodutivo, os ovos são dotados de um envoltório gelatinoso produzido pelo ovário. Não há cópula e a fecundação externa ocorre no mar, após s liberação dos gametas para fora da cavidade do manto.

Quando a fecundação é interna, a cópula requer no mínimo que o duto genital tenha espaço para receber o penis, e um reseptaculo pra armazenar o esperma.

Se o animal for herafrodita, esta é ainda mais complexa, uma vez que o conjunto completo para ambos os sexos deve estar presente para cada individuo. Como é geralmente o caso, os ovos são envolvidos numa camada de material nutritivo e uma especialização maior do duto genital feminino é exigida.

Pulmonados e opistobrânquios: Os pulmonados e opistobranquios são principalmente hermafroditas simultâneos, embora essa gônada hermafrodita não produza os dois gametas simultaneamente. A cópula com transferência recíproca de esperma é típica dos Euthyneura. Sendo assim, os sistemas reprodutores exigem uma grande complexidade e uma infinidade de variações e adaptações.

Cefalopodas:

Os cefalópodes são gonocóricos e assim como os gastrópodes, possuem uma única gônada associada ao celoma. A fecundação é quase sempre externa, embora algumas espécies apresentam-na interna. Nesse caso, a transferência de esperma é indireta, com corte, cópula indireta e órgãos intromitentes. A gônada, masculina ou feminina, faz saliência para dentro da gonocele e libera seus gametas dentro desta.

Nos machos, há apenas um gonoduto, que consiste do vaso deferente e da vesícula seminal. Apesar de o gonóporo do macho estar localizado na porção distal do pênis, este não é um órgão intromitente. A transferência de espermatozóides é indireta.

Nas fêmeas, o oviduto pode ser único ou par. Pode haver também um receptáculo seminal para armazenamentos do esperma. Nos octópodes o receptáculo seminal é parte do oviduto, mas na maioria ele na cavidade d manto e é independente do duto.

A fecundação pode ocorrer dentro da cavidade do manto ou no mar, mas sempre envolve copula e transferência indireta de espermatozóides. Um ou dois braços do macho são modificados em órgãos intromitentes, conhecidos como hectocólito. O grau de modificação do hectocólito varia, mas onsite basicamente em uma adaptação da extremidade do braço e de suas ventosas para colher e transportas os espermatozóides. Na cavidade do manto os ovos são fecundados . Os ovos e seus envoltórios deixam entaoa cavidade do manto e a fêmeas os fixam ao substrato. Existem diferenças entre as espécies da classe para a postura dos ovos. Apesar do desenvolvimento ser direto, sem formação de larva véliger ou trocófora, o jovem recém saído do envoltório que o protege pode passar por uma fase de plâncton.

Bivalvia:

A maioria dos bilvalvia é gonocórica e a fecundação é quase sempre externa, embora pode correr algumas vezes dentro da cavidade do manto. As gônadas são pares e muitas vezes tão próximas a ponto de não se determinas limites anatômicos entre elas. Não apresentam cópula e não há razão para que os gonodutos sejam mais que simples via de passagem para os gametas. Em resumo, o sistema reprodutor é altamente simplificado. A classe apresenta ordens hermafroditas simultâneas, onde a gônada esta dividida em um ovário ventral e um testículo dorsal. Algumas ostras são hermafroditas protândricas, mudando sua fase sexual de macho para fêmea, e de fêmea para macho, podendo apresentar-se como macho ativo e fêmea ativa a cada ano.

Seus gametas são lançados a água em redor da corrente exalante. Alguns bivalves entretanto incubam seus ovos no interior da camara exalante, como os teredos. Esses ovos encubados são fecundados por espermas trazidos pela corrente de água respiratória ou alimentar para o interior da cavidade do manto, ou como em alguns teredos, o macho usa o sifão exalante como um órgão intromitente para transferir espermatozóides diretamente para o sifão inalante da fêmea.

Bivalves protobrânquios tem uma larva trocófora , às vezes conhecida como pericálima, mas não possuem larva véliger. Assim como os gastropodas, alguns bivalves marinhos tem larvas véliger de vida longa e planctotróficas, capazes de se dispersarem por longas distancias , justificando a grande distribuição que a classe apresenta.

ESPECIFICIDADES REPRODUTIVAS:

CARACOL (Helix aspersa)

É hermafrodita, no entanto tem que acasalar para haver fecundação. O ritual de acasalamento dura cerca de 10 horas e pode ocorrer  várias vezes.  O período que decorre  desde o acasalamento até à  desova varia  conforme a temperatura,  mas ronda os 15 dias. Para pôr os ovos, o caracol escava um buraco na terra com 3 a 4 cm de profundidade, no qual introduz a parte anterior do seu corpo. Cada postura dura várias horas e  o  caracol põe entre 60 e 150 ovos  com 4 mm de diâmetro. Em seguida,  o caracol cobre o buraco, iniciando-se a fase de incubação (14 a 30 dias, de acordo com a temperatura). Quando se dá a eclosão dos ovos,  o caracol nasce já formado, com uma  casca  de 3 mm e  pesa em média 27 mg.  Fica no seu "ninho" durante  alguns dias, alimentando-se  dos resíduos  orgânicos e dos restos dos ovos.

CARAMUJO (Biomphalaria glabrata)

É hermafrodita e dispõe de ao menos quatro opções de reprodução: (1) autofecundação, (2) fecundação cruzada, (3) transferência de certa quantidade de seus espermetazóides a um parceiro e (4) fertilização dos óvulos de um parceiro com espermatozóides recebidos de outro. Dezenas de ovos envolvidos por uma capa protetora são depositados sob as folhas de plantas aquáticas, geralmente à noite. O desenvolvimento é direto.

COQUILLE SAINT JACQUES (Nodipecten nodosus)

Hermafrodita, e sua cópula promove troca mútua de espermatozóides. Os ovos são depositados dentro de cordões gelatinosos amarelos, que ficam presos entre as algas ou em outro substrato e o desenvolvimento é direto.

LULA (Loligo vulgaris)

São dióicas, ou seja, cada indivíduo produz apenas um tipo de gameta (espermatozóide ou óvulo). A fecundação pode ser interna, na cavidade paleal, ou externa, mas sempre há cópula. Durante a cópula o hectocótilo transfere os espermatozóides envoltos em uma cápsula gelatinosa (espermatóforo) para a cavidade paleal da fêmea. O desenvolvimento é externo e direto, ou seja, do ovo surge um novo indivíduo semelhante ao adulto.

MEXILHÃO (Perna perna)

O ciclo sexual do mexilhões pode, através do aspecto e coloração, ser observado e diferenciado em 3 estádios: Estádio I - animais imaturos, folículos das gônadas pouco desenvolvidos e manto incolor; Estádio II - animais em maturação, folículos já visíveis permitindo a observação da cor do manto diferenciando o branco dos machos do salmão das fêmeas; Estádio III - animais maturos, passando a repetirem as seguintes fases: a - plenitude da maturação, folículos repletos ; b - eliminação do material gâmico, esvaziamento dos folículos e aspecto inconsistente do manto; c - restauração das gônadas, folículos em desenvolvimento e manto apresentando esboços de branco ou alaranjado. Após a expulsão dos gametas, que ocorre simultaneamente na população, há a fecundação externa, diretamente na coluna d'água. Cerca de 6 horas após a fecundação, são formadas as larvas trocóforas com 45 micrômetros de tamanho (0,045 mm). Depois de 24 horas a larva se transforma numa larva do tipo véliger ou larva "D", com cerca de 115 micrômetros (0,115 mm), seguida por uma veliconcha de 175 micrômetros (0,175 mm). Após 37 dias, esta larva passa para o estágio de pedivéliger (com vélum e pé), quando possuem fototropismo negativo e geotropismo positivo, procurando um local adequado para sua fixação.

OSTRA DO MANGUE (Crassostrea rhizophorae)

Sexos separados , com picos de reprodução nos meses de março e outubro. Podem apresentar inversão sexual.

OSTRA JAPONESA (Crassostrea gigas)

São organismos dióicos, ou seja, apresentam o sexo separado. Porém, externamente, não é possível diferenciar o macho da fêmea, pois ambos apresentam a gônada (órgão sexual masculino ou feminino) com a mesma coloração. A diferenciação sexual somente é possível através de raspagem da gônada e análise do material em microscópio, pois os ovócitos apresentam o formato arredondado e os espermatozóides se mostram como uma massa compacta. O desenvolvimento gonadal (maturação) é influenciado por fatores externos como luminosidade, salinidade e, principalmente, pela temperatura e disponibilidade de alimento. Durante a desova, o esperma é lançado pelo canal exalante (lado direito das ostras), de uma forma contínua. Este processo é semelhante a uma "fumaça de cigarro", pois o músculo adutor permanece relaxado, facilitando com isso a desova. A fêmea, por sua vez, apresenta um comportamento distinto, pois desova lançando os ovócitos contra o canal inalante (lado esquerdo das ostras) em jorros abruptos. Sendo uma espécie exótica, sua reprodução e desenvolvimento larval devem ser realizados em ambientes controlados (laboratório). A fecundação é externa, ou seja, o contato entre o espermatozóide e o ovócito ocorre na água. O óvulo fecundado sofre os processos de clivagem após 2 horas, evoluindo para os estágios de mórula, blástula e gástrula (6 horas). Após 12 a 16 horas, a larva já apresenta capacidade natatória através de uma coroa de cílios, sendo então denominada de trocófora. A larva continua seu desenvolvimento e após 24 horas surge uma larva transparente, medindo entre 61 e 72 micrômetros (0.061 a 0,072 milímetros) em forma de "D", possuindo uma coroa ciliada denominada vélum, sendo denominada larva veliger de charneira reta ou larva "D". Com o tempo o formato "D" desaparece (6 dias) ocorrendo a formação do umbo, que se completa totalmente ao redor do décimo quarto dia. Neste momento, a larva apresenta uma forma arredondada e um vélum bastante desenvolvido, sendo denominada de " véliger umbonada ", e apresentando o tamanho aproximado de 230 a 240 micrômetros (0,230 a 0,240 milímetros). A larva continua a se desenvolver, e por volta do décimo sétimo dia surge uma "mancha-ocular" e um pé, sendo a larva denominada "pedivéliger", com tamanho médio de 280 micrômetros. Quando a larva apresenta o pé completamente desenvolvido e passa a medir aproximadamente 300 micrômetros, ela abandona a coluna d'água e dirige-se ao fundo em busca de um substrato adequado para completar a sua metamorfose. Neste estágio, as ostras no ambiente natural procuram rochas ou raízes de mangue para se fixarem. Em laboratório a fixação das ostras ocorre em pó de concha moída, pratos plásticos ou em conchas de moluscos. A duração deste ciclo depende do substrato disponível e da temperatura da água do mar. A uma temperatura de 25º C este ciclo dura em torno de 21 dias.

POLVO (Octopus vulgaris)

Um macho interessado em acasalar-se aproxima-se o suficiente de uma fêmea para que, ao alargar um braço modificado, o hectocótilo, consiga tocá-la. Este braço possui um sulco profundo por entre as duas fileiras de ventosas e termina em um extremo em forma de colher. Passado um período de cortejo, o polvo macho insere seu braço no manto da fêmea e os espermatozóides por ele produzidos descem pelo sulco do braço modificado até o oviduto da fêmea. Pouco depois do acasalamento, a fêmea começa a depositar os ovos fecundados em sua toca. Um polvo fêmea produz em duas semanas aproximadamente cento e cinqüenta mil ovos, cada um deles envolto por uma cápsula transparente. Pelos 50 dias seguintes, a fêmea protege os ovos depositados lançando-lhes jatos de água para aerá-los e limpá-los. As crias nascem com apenas 3 cm de comprimento. Flutuam até a superfície e passam a integrar o chamado plâncton durante quase um mês. Passado este período, os pequenos polvos voltam a submergir e iniciam sua vida normal no fundo. Geralmente, os polvos adultos permanecem em uma zona determinada.

Bibliografia:

BARNES ET AL, Zoologia dos invertebrados, 7ª Ed.

http://www.vivaterra.org.br/moluscos.htm

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