Estudo da visão

Estudo da visão

(Parte 1 de 4)

I - Introdução

Os olhos são órgãos especializados em extrair da luz incidente informação sobre a variação da intensidade luminosa no espaço e no tempo, desencadeando uma série de respostas comportamentais e metabólicas (LENT, 2008).

O olho é ópticamente equivalente à câmera fotográfica comum. Tem um sistema de lentes, um sistema de abertura variável (a pupila) e uma retina que corresponde ao filme. O sistema de lentes do olho é composto por quatro interfaces refrativas: entre o ar e a superfície anterior da córnea, entre a superfície posterior da córnea e o humor aquoso, entre o humor aquoso e a superfície anterior do cristalino e entre a superfície posterior do cristalino e humor vítreo.

O sistema de lentes do olho pode focalizar uma imagem na retina, essa imagem por sua vez é invertida e reversa com respeito ao objeto. No entanto, a mente percebe os objetos na posição em pé apesar da orientação de cabeça para baixo da retina, porque o cérebro é treinado para considerar uma imagem invertida como normal.

A formação da imagem também depende da quantidade de luz que entra pela pupila, nesse sistema de abertura existe a íris cuja principal função é aumentar a quantidade de luz que entra no olho durante a escuridão e diminuir a quantidade de luz que entra no olho à luz do dia.

A quantidade de luz que entra na pupila é proporcional à área da pupila ou ao quadrado do diâmetro da mesma. A pupila do olho humano pode diminuir até cerca de 15 milímetros e aumentar até 8 milímetros de diâmetro. A quantidade de luz que entra no olho pode mudar cerca de 30 vezes em decorrência de alterações da abertura pupilar.

A retina é a parte sensível à luz do olho e contém os cones, que são responsáveis pela visão em cores, e os bastonetes, responsáveis principalmente pela visão preto-e-branco em condições de baixa luminosidade. Quando bastonetes e cones são excitados, os sinais são transmitidos primeiramente através de sucessivas camadas de neurônios na própria retina e finalmente, propagam-se pelas fibras do nervo óptico, e para o córtex cerebral.

A retina é dividida em quatro camadas, são elas: camada pigmentar, camada de bastonetes e cones que se projeta na camada pigmentar, camada plexiforme externa, camada nuclear interna, camada plexiforme interna, camada ganglionar, camada fibrosa do nervo óptico e membrana limitante interna.

Figura 01: As camadas da retina

Fonte: NISHIDA, 2007

Depois que a luz atravessa o sistema de lentes do olho e então atravessa o humor vítreo, ela entra na retina a partir de sua camada mais interna, ou seja, atravessa primeiramente as células ganglionares e depois as camadas plexiforme e nuclear antes de finalmente chegar à camada de cones e bastonetes que delineia a borda externa da retina.

Os cones e bastonetes são células sensoriais fotossensíveis e responsáveis pela transdução foto-elétrica. A retina humana possui aproximadamente 120 milhões de bastonetes e 60 milhões de cones. Tanto os cones como os bastonetes possuem três segmentos: externo, interno e o terminal sináptico. No segmento externo ocorrem as reações fotoquímicas e no terminal sináptico a liberação de neurotransmissores para as células nervosas da retina (células bipolares e horizontais). O segmento externo dos bastonetes possui, em seu interior, uma pilha de discos membranosos (ou lamelas) flutuantes nos quais as reações fotoquímicas ocorrem. Os bastonetes são sensíveis a um amplo espectro da luz (380 a 650 nm); possuem apenas um tipo de molécula fotossensível, a rodopsina que está em concentrações bastante elevadas. Em função dos tipos de pigmentos fotossensíveis a determinados comprimentos de onda há três tipos de cones: azuis, verdes e vermelhos.

Figura 02: Relative Absorbance x Wavelenght

Fonte: NISHIDA, 2007

O centro da retina ainda apresenta uma área diminuta, cuja função é a capacidade de visão acurada e detalhada. Essa área é denominada fóvea central, e é composta inteiramente por cones; estes têm uma estrutura especial que auxilia na detecção de detalhes na imagem visual.

Os bastonetes e cones apresentam uma substância fotoquímica sensível à luz, no caso do primeiro é a rodopsina; e nos cones, é uma das três substâncias fotoquímicas “coloridas”, geralmente chamada de pigmentos coloridos, que funcionam quase exatamente do mesmo modo que a rodopsina, exceto por diferenças na sensibilidade espectral. Uma precursora importante também dessas substâncias fotossensíveis é a vitamina A, e fica armazena na camada pigmentar da retina, onde existe um pigmento negro denominado melanina que impede a reflexão da luz por todo o globo ocular, sendo extremamente importante para a visão clara.

A rodopsina, assim como os pigmentos dos cones se decompõe devido a ação luminosa e possue basicamente os mesmo princípios, mas discutiremos principalmente a fotoquímica da rodopsina. Esta substância é uma combinação da proteína escotopsina e o pigmento carotenóide retinal (também chamado “retineno”). Além disso, o retinal é um tipo particular chamado 11-cis retinal. Esta forma cis do retinal é importante porque somente ela pode se ligar à escotopsina para sintetizar rodopsina.

A causa da decomposição da rodopsina é a fotoativação de elétrons na sua parte ritinal, o que leva à mudança instantânea da forma cis do retinal para a forma todo-trans. Como a orientação tridimensional dos locais reativos do retinal foram modificados, forma-se um produto imediato a batorrodopsina, que é uma combinação parcialmente degradada do retinal todo-trans e da escotopsina. A batorrodopsina é extremamente instável e decai para lumirrodopsina. Este então cai, em microssegundos, para metarrodopsina I, e depois em cerca de milissegundo, para metarrodopsina II e finalmente para os produtos de degradação completos escotopsina e retinal todo-trans.

É a metarrodopsina II, também chamada de rodopsina ativada, que provoca alterações elétricas nos bastonetes, e os bastonetes então transmitem a imagem visual para o sistema nervoso central sob a forma de potencial de ação do nervo óptico.

O primeiro estágio na neoformação de rodopsina é reconverter o retinal todo-trans em 11-cis retinal. Esse processo requer energia metabólica e é catalisado pela enzima retinal isomerase. Uma vez formado o 11-cis retinal, ele automaticamente recombina-se com a escotopsina para formar novamente a rodopsina, que, então, permanece estável até sua decomposição ser novamente desencadeada por absorção de energia luminosa.

Outra possível via química pela qual o retinal todo-trans pode ser convertido em 11-cis retinal é pela disponibilidade de vitamina A presente no citoplasma dos bastonetes e na camada pigmentar da retina. Portanto, a vitamina A normalmente está sempre disponível para formar novo retinal quando necessário. Inversamente, quando houver excesso de retinal na retina, será convertido de volta em vitamina A, reduzindo, assim, a quantidade de pigmento fotossensível na retina. Esta interconversão entre retinal e vitamina A é especialmente importante na adaptação a longo prazo da retina a diferentes intensidades luminosas.

Entretanto, a decomposição da rodopsina diminui a condutância ao sódio na membrana, causando a “cascata de excitação”. Essa diminuição da condutância do íon sódio – mais íons de sódio agora saindo do que entrando- é responsável pelo aumento da negatividade dentro da membrana e, quanto maior a quantidade de energia luminosa que atinge o bastonete maior se torna a eletronegatividade – isto é, maior será o grau de hiperpolarização.

Essa grande excitação da membrana é causada devido a pequenas quantidades de luz, pois seus fotorreceptores possuem uma cascata química extremamente sensível que amplifica os efeitos estimulatórios cerca de um milhão de vezes, da seguinte maneira:

  • 1- O fóton ativa um elétron na porção 11-cis retinal da rodopsina; isto leva à formação de metarrodopsina II, que é a forma ativa da rodopsina.

  • 2- A rodopsina ativada funciona como uma enzima para ativar muitas moléculas de transducina.

  • 3- A transducina ativada ativa muito mais moléculas de fosfodiesterase

  • 4-A fosfodiesterase ativada é outra enzima; ela hidrolisa imediatamente muitas moléculas de monofosfato cíclico de guanosina, assim destruindo-as. Antes de este ser destruído estava ligado à proteína do canal de sódio da membrana externa do bastonete de modo a mantê-lo “imobilizado” no estado aberto. Mas, na luz, quando fosfodiesterase hidrolisa o GMP cíclico, este remove a imobilização e permite que os canais de sódio se fechem.

Esta diminuição de fluxo de íons sódio é o que gera o potencial de receptor do bastonete.

  • 5- Em cerca de um segundo, outra enzima, a rodopsinacinase, que está sempre presente no bastonete, inativa a rodopsina ativada (a metadorrodopsina II), e a cascata inteira reverte ao seu estado normal com os canais de sódio abertos.

Isso explica a extrema sensibilidade dos bastonetes sob condições de baixa luminosidade. Os cones são cerca de 30 a 300 vezes menos sensíveis que os bastonetes, mas, mesmo assim, permitem a visão colorida em qualquer intensidade de luz acima da penumbra extrema.

Os pigmentos sensíveis à cor dos cones, como já citados anteriormente são semelhantes aos dos bastonetes, sendo que a única diferença é que sua porção protéica, ou opsina- chamadas de fotopsinas nos cones- são ligeiramente diferentes das escotopsina dos bastonetes.

Os cones são seletivamente sensíveis a diferentes cores: verde, azul e vermelho, tendo cada cone um determinado comprimento de onda para identificação da cor e estes comprimentos também são a máxima sensibilidade de luz para cada tipo de cone, o que começa a explicar como a retina diferencia as cores.

Além da distinção de cores, existe a adaptação à luz e ao escuro, causadas não só pelas alterações das concentrações de rodopsina ou substâncias fotoquímicas para cores. O olho tem dois outros mecanismos para isto: o primeiro é uma alteração do tamanho pupilar que pode causar adaptação de aproximadamente 30 vezes numa fração de segundos devido às alterações na quantidade de luz que passa pela abertura pupilar.

O segundo mecanismo é a adaptação neural, que envolve os neurônios nos estágios sucessivos da cadeia visual na própria retina e no cérebro. Isto significa que, quando a intensidade de luz aumenta pela primeira vez, os sinais transmitidos pelas células bipolares, células horizontais, células amácrinas e células ganglionares são todos intensos.

Sabendo da importância e complexidade da retina, temos que dar maior destaque ainda a ela e a sua parte neural, explicando toda sua composição e suas respectivas funções na porção visual:

  • 1- Os próprios fotorreceptores – bastonetes e cones- que transmitem sinais para a camada plexiforme externa, onde fazem sinapse com células bipolares e células horizontais.

  • 2- As células horizontais, que transmitem sinais horizontalmente na camada plexiforme externa a partir de bastonetes e cones para as células bipolares.

  • 3- As células bipolares, que transmitem sinais verticalmente dos bastonetes, cones e células horizontais para a camada plexiforme interna, onde fazem sinapse com as células ganglionares e amácrinas.

  • 4- As células amácrinas, que transmitem sinais em duas direções, diretamente de células bipolares para as células ganglionares ou horizontais dentro da camada plexiforme interna a partir dos axônios das células bipolares para os dendritos das células ganglionares ou para outras células amácrinas.

  • 5- As células ganglionares, que transmitem sinais eferentes da retina através do nervo óptico para o cérebro. São as únicas a transmitirem sinais visuais através do potencial de ação. Os outros neurônios da retina conduzem seus sinais visuais por condução.

A importância da condução eletrotônica é que permite condução graduada da força do sinal. Deste modo, para os bastonetes e cones, a magnitude da hiperpolarização está diretamente relacionada à intensidade da iluminação; o sinal não é de tudo ou nada, como seria o caso para cada potencial de ação.

Dentre as células presentes na camada neural da retina, algumas possuem papel fundamental o qual daremos maior enfoque:

  • As células horizontais ligam-se lateralmente entre os dois terminais sinápticos dos bastonetes e cones, bem como se conectando aos dendritos das células bipolares. As saídas das células horizontais são sempre inibitórias. Portanto, esta conexão proporciona o fenômeno de inibição lateral que assegura a transmissão de padrões visuais, como o contraste apropriado.

Algumas das células amácrinas provavelmente fornecem inibição lateral adicional na camada plexiforme interna da retina também e portanto, aumentam o realce do contraste visual.

  • As células amácrinas foram identificadas 30 tipos diferentes e suas funções também são distintas. As funções conhecidas são:

  1. Via direta para visão dos bastonetes- isto é, de bastonetes para células bipolares para células amácrinas para células ganglionares.

  2. Resposta forte no início de um sinal visual contínuo, mas a resposta desaparece rapidamente.

  3. Resposta forte no deslocamento de sinais visuais, mas a resposta também desaparece rapidamente.

  4. Responde a mudanças de iluminação, independente da direção.

  5. A maioria das células amácrinas é composta de interneurônios que ajudam a analisar os sinais visuais antes que eles cheguem na retina

  • As células ganglionares respondem principalmente às bordas de contraste na cena.

Quando ocorre uma borda de contraste na cena visual o fotorreceptor central é estimulado por uma mancha de luz intensa, enquanto um dos dois receptores laterais esteja no escuro. A mancha brilhante de luz excita a via direta através da célula bipolar. O fato de que um dos fotorreceptores laterais esteja no escuro faz com que uma das células horizontais permaneça sem estímulo. Portanto, esta célula não inibe a célula bipolar, e isto permite excitação extra da célula bipolar. Deste modo, onde ocorrem contrastes visuais, os sinais, através das vias direita e lateral, acentuam um ao outro.

As células ganglionares também são responsáveis não pela detecção de diferentes cores, mas pelo sinal “branco” quando todos os cones são estimulados de uma única vez. Inversamente, algumas das células ganglionares são excitadas por apenas um tipo de cor, ou seja, acentuando a visão apenas daquela determinada cor.

A importância desse mecanismo de contraste de cor é que ele representa um meio pelo qual a própria retina começa a diferenciar as cores. Deste modo, cada tipo de célula ganglionar de contraste de cor é excitada por uma cor, mas inibida pela cor “oponente” . Portanto, análise de cor começa na retina e não é inteiramente uma função do cérebro.

Os sinais visuais provenientes da retina por meio do nervo óptico alcançam o quiasma óptico, a porção medial do nervo óptico é composta pelas fibras da retina nasal e cruzam para os lados opostos ao alcançar o quiasma óptico para tanto à porção lateral do nervo óptico composto pelas fibras temporais não cruzam de lado no quiasma óptico, nesta conformação as fibras ao saírem do quiasma óptico irão formar o trato óptico. (GUYTON, 2006)

Figura 03: As principais vias visuais do olho ao córtex.

Fonte: Guyton, C. Arthur; M. D. Tratado de Fisiologia Médica. 10ª Edição. 2006

As fibras de cada trato óptico fazem sinapse no núcleo geniculado dorsolateral do tálamo e a partir daí as fibras geniculocalcarinas projetam-se por meio da radiação óptica para o córtex visual primário na área da fissura calcarina do lobo occipital medial. As fibras visuais também se projetam para áreas mais antigas do cérebro:

1ª Do quiasma óptico para os núcleos supraquiasmaticos do hipotálamo com função de controlar os ritmos cicadianos que sincronizam varias funções do organismo com a noite e o dia;

2ª Para os núcleos pré-tectais no mesencéfalo para desencadear movimentos reflexos dos olhos para focalizar objetos de importância e ativar o reflexo fotomotor;

3ª Para o colículo superior para controlar os movimentos direcionais rápidos dos dois olhos;

4ª Para o núcleo geniculado ventrolateral do tálamo e regiões adjacente, presumivelmente para auxiliar o controle das funções comportamentais do corpo.

Deste modo as vias visuais podem ser dividas em um sistema antigo, para o mesencéfalo e áreas prosencefálicas basais e um sistema novo para a transmissão direta dos sinais visuais para o córtex visual, localizado nos lobos occipitais. (GUYTON, 2006, p.640)

O núcleo geniculado dorso lateral é representado por seis camadas nucleares, sendo que as camadas II, III e V recebem sinais da metade lateral da retina ipsilateral, enquanto as camadas I, IV, VI recebem sinais da metade medial da retina do olho contralateral. O núcleo geniculado dorsolateral ainda se divide de outro modo aonde as camadas I e II também chamadas de camadas magnocelulares, nelas havendo o recebimento dos sinais visuais das grandes células ganglionares Y ,no entanto, este sistema é cego para cores. As camadas III a VI são chamadas de fibras parvocelulares porque contém grande número de neurônios pequenos à médios. Estes neurônios recebem suas aferências quase inteiramente das células ganglionares do tipo X da retina as quais transmitem cor e informações espaciais precisas de ponto a ponto em uma baixa velocidade. (GUYTON, 2006)

O córtex visual primário situado na fissura calcarina, corresponde à região terminal dos sinais visuais diretos provenientes da área macular da retina. Enquanto aos sinais da retina mais periféricos terminam nos círculos da metade concêntrica anterior ao pólo occipital estando ainda presentes ao longo da fissura calcarina. A fóvea é responsável pelo grau mais alto de acuidade visual apresenta varias centenas de vezes mais representação no córtex visual primário que a maioria das partes periféricas da retina. O córtex visual secundário, também denominado de área de associação visual, situa-se lateral, anterior, superior e inferiormente ao córtex visual primário. Os sinais secundários são transmitidos para estas áreas para sofrerem análise dos significados visuais. O córtex visual primário apresenta seis camadas distintas, no entanto as fibras geniculocalcarinas terminam principalmente na camada IV. Esta camada ainda apresenta subdivisões:

- camada IV-c(alfa) recebe os sinais das células ganglionares Y e daí são transmitidas verticalmente tanto em direção à superfície cortical quanto em direção a níveis mais profundos.

- camada IV-a e IV-c(beta) recebem os sinais visuais das células ganglionares da retina e daí estes sinais são transmitidos verticalmente tanto em direção à superfície cortical quanto em direção a níveis mais profundos.

Depois que os sinais ópticos terminam na camada IV, eles são processados a seguir quando se propagam ao longo de cada coluna neuronal vertical (colunas neuronais verticais é a forma pela qual o córtex visual é organizado tendo cada coluna de 30 a 50 micrometros).” Acreditas-se que este processamento decifre em separado partes da informação visual em estações sucessivas ao longo da via”(GUYTON, 2006, p. 642).Já os sinais que saem para as camadas I, II e III, transmitem sinais para distâncias curtas lateralmente no córtex. Para os sinais que entram para as camadas V e VI excitam neurônios que transmitem sinais por distâncias muito maiores. (GUYTON, 2006)

A camada IV é entrelaçada com faixa s de colunas neuronais. Esta área decifra se os pontos correspondentes das duas retinas estão ajustados entre si, de forma que as imagens dos dois olhos se fundam adequadamente. O grau de sobreposição das imagens permite a uma pessoa distinguir a distância de objetos pela mecanização de estereopsia. (GUYTON, 2006)

Os sinais que saem do córtex visual primário e flui para a área, médio temporal, posterior e para ampla região do córtex occipitoparietal tem a função de analisar a forma física grosseira da cena visual bem como o movimento da cena informando aonde os objetos se encontram a cada momento.

Na borda anterior do córtex parietal, os sinais se sobrepõem com os sinais das áreas de associação somática posteriores que analisam aspectos tridimensionais dos sinais somatossensoriais. Os sinais transmitidos nesta via de posição-forma-movimento são originados das fibras ópticas das células ganglionares Y da retina, transmitindo sinais rápidos, porém, somente em preto e branco. (GUYTON, 2006)

Passando do córtex visual primário para as áreas visuais secundárias na porção inferior, ventral e medial dos córtices occipital e temporal mostram a via principal para a análise dos detalhes visuais e também aspectos relacionados à cor. Esta via é referente ao reconhecimento de letras, leitura, determinação da textura de superfície e por meio de todas essas informações associa-se o objeto ao seu respectivo significado. (GUYTON, 2006)

Figura 04: Os córtex visuais.

Fonte: Guyton, C. Arthur; M. D. Tratado de Fisiologia Médica. 10ª Edição. 2006

O olho é inervado por fibras nervosas parassimpáticas e simpáticas. As fibras pré-ganglionares parassimpáticas originam-se no núcleo de Edinger-Westphal e depois passam no terceiro nervo até o gânglio ciliar situado atrás do olho. Nesta região as fibras pré-ganglionares fazem sinapse com neurônios parassimpáticos pós-ganglionares que por sua vez enviam fibras através dos nervos ciliares para o globo ocular. Estes nervos excitam o músculo ciliar que controla o foco do cristalino e músculo esfíncter da Iris causando a constricção da pupila.

A inervação simpática do olho se origina nas células do corno intermédio lateral do primeiro segmento torácico da medula espinhal. Daí as fibras simpáticas entram na cadeia simpática e sobem para o gânglio serviçal superior, aonde fazem sinapse com os neurônios pós-ganglionares. As fibras simpáticas pós-ganglionares destes então se propagam ao longo das superfícies da artéria carótida e artérias sucessivamente menores até que cheguem ao olho. Ali as fibras simpáticas inervam as fibras radiais da Iris que aumentam o diâmetro pupilar.(GUYTON, 2006)

Figura 05 – Inervação autônoma do olho, mostrando também o arco reflexo do reflexo da luz.

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