Função integrativa da medula no controle dos movimentos

Função integrativa da medula no controle dos movimentos

Texto adaptado a partir dos Capítulo 54 e 5 do livro Tratado de Fisiologia, de Guyton e Hall.

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A substância cinzenta da medula é a área de integração para os reflexos espinhais e outras funções motoras. Os sinais sensoriais entram na medula quase exclusivamente pelas raízes sensoriais (posteriores). Após a entrada na medula, todos os sinais sensoriais seguem dois caminhos distintos: primeiro, um ramo do nervo sensorial termina na substância cinzenta da medula, originando reflexos segmentares locais e outros efeitos. Segundo, outro ramo transmite sinais para níveis mais elevados do sistema nervoso central, através de vias ascendentes sensoriais. Cada segmento da medula espinhal tem vários milhões de neurônios na sua substância cinzenta. Além dos neurônios de junção sensorial, os restantes desses neurônios são de dois tipos diferentes: os motoneurônios anteriores e os interneurônios. Localizados em cada segmento das pontas anteriores da substância cinzenta da medula há vários milhares de neurônios, com diâmetros 50 a 100% maiores que os da maioria dos outros neurônios locais, denominados motoneurônios anteriores. Esses neurônios dão origem às fibras nervosas que saem da medula pelas raízes anteriores e inervam as fibras muscular es esqueléticas. Eles são de dois tipos: os motoneurônios alfa e os motoneurônios gama. Os motoneurônios alfa originam as fibras nervosas que inervam as grandes fibras musculares esqueléticas. A estimulação de fibra nervosa única excita um número de fibras musculares que varia desde umas poucas fibras (cerca de 3) até centenas delas. O conjunto constituído pelo motoneurônio e as fibras musculares por ele inervadas é denominado unidade motora.

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Juntamente com os motoneurônios alfa, que excitam a contração das fibras musculares esqueléticas, foram observados, nas pontas anteriores da medula, neurônios de menor diâmetro, chamados motoneurônios gama, cujo número corresponde aproximadamente à metade do número de motoneurônios alfa. Esses neurônios transmitem impulsos para fibras musculares especializadas muito pequenas chamadas fibras intrafusais. Essas fibras fazem parte do fuso muscular, que será discutido adiante. Os interneurônios estão presentes em todas as áreas da substância cinzenta da medula - nas pontas dorsais, nas pontas anteriores e nas áreas intermediárias entre as duas. O número dessas células é bastante grande - aproximadamente 30 vezes o número de motoneurônios anteriores. São células pequenas, muito excitáveis, comumente exibindo atividade espontânea e capazes de disparar a freqüência que chegam até a 1.500 impulsos por segundo. Essas células fazem muitas interconexões entre si e muitas delas inervam diretamente os motoneurônios anteriores, As interconexões entre os interneurônios e os motoneurônios anteriores são responsáveis por muitas das funções integrativas da medula. Somente uns poucos sinais conduzidos pelos nervos espinhais ou sinais provenientes do cérebro (e que chegam à medula através de vias motoras descendentes) terminam diretamente sobre os motoneurônios anteriores. A maior parte deles é primeiro transmitida até aos interneurônios, onde são processados adequadamente. Assim, o feixe corticoespinhal (via descendentes cujas fibras provém principalmente do córtex motor) termina quase inteiramente sobre interneurônios e, para atuar sobre os motoneurônios anteriores com a finalidade de controlar a função muscular, os sinais conduzidos por esse feixe são integrados, no grupamento de interneurônios, com sinais provenientes de outros feixes espinhais e de nervos espinhais. Muitos pequenos interneurônios, chamados células de Renshaw, também estão localizados nas pontas ventrais da medula espinhal, em íntima associação com os motoneurônios. Quase imediatamente após deixar o corpo celular, o axônio do motoneurônio envia ramos colaterais em direção às células de Renshaw adjacentes, que, por seu lado, são células inibitórias que transmitem sinais inibitórios para os motoneurônios vizinhos. Assim, a estimulação de cada motoneurônio tende a inibir os motoneurônios vizinhos, um efeito denominado inibição recorrente, cuja importância reside na seguinte razão principal: ela mostra que o sistema motor, para focalizar, ou afilar, seu sinal, utiliza o princípio da inibição lateral, da mesma forma que o faz o sistema sensorial, isto é, para permitir que o sinal primário seja transmitido com perfeição, enquanto suprime a tendência de dispersão dos sinais para os neurônios adjacentes. Mais da metade de todas as fibras nervosas que se dirigem para cima e para baixo na medula espinhal são fibras proprioespinhais, que correspondem a fibras que se dirigem de um segmento a outro da medula espinhal. Além disso, as fibras sensoriais que chegam à medula se ramificam imediatamente para cima e para baixo, alguns desses ramos transmitindo sinais por um ou dois segmentos, em ambas as direções, enquanto outros transmitem sinais por vários segmentos medulares. Essas fibras, que se dirigem para cima e para baixo na medula, irão constituir as vias para os reflexos multissegmentares, incluindo os reflexos que coordenam os movimentos simultâneos dos membros superiores e inferiores.

OS RECEPTORES MUSCULARES O controle adequado da função muscular exige não apenas a excitação do músculo pelo motoneurônio anterior, mas também contínuo feedback da informação proveniente de cada músculo para o sistema nervoso central, fornecendo dados sobre o estado em que o músculo se encontra a cada instante, isto é, qual o comprimento do músculo, qual sua tensão instantânea e a velocidade com que seu comprimento e sua tensão se modificam.

Para que essa informação seja gerada, os músculos e seus tendões são fartamente supridos por dois tipos especiais de receptores sensoriais: (1) os fusos musculares, que são distribuídos na própria massa muscular e enviam para o sistema nervoso informações tanto sobre o comprimento muscular como sobre a velocidade com que esse comprimento se altera, e (2) os órgãos tendinosos de Golgi, que estão localizados nos tendões musculares e enviam informações sobre a tensão muscular e a velocidade com que essa tensão varia. Os sinais provenientes desses dois receptores têm como finalidade única, ou quase única, o controle do próprio músculo, pois atuam quase inteiramente a nível subconsciente. Mesmo assim, eles transmitem grande quantidade de informações para a medula espinhal, o cerebelo e para o próprio córtex cerebral, auxiliando cada uma dessas partes do sistema nervoso a desempenhar sua função no controle da contração muscular. Cada fuso muscular é construído em volta de 3 a 12 pequenas fibras musculares intrafusais, que são afiladas em suas extremidades e estão ligadas ao glicocálice das fibras musculares esqueléticas extrafusais vizinhas. Cada fibra intrafusal é uma fibra muscular esquelética muito pequena; no entanto, e m sua região central - isto é, a área situada a meio caminho entre as extremidades – praticamente não existem filamentos de actina e miosina. Por isso, as fibras intrafusais se contraem apenas em suas extremidades, e a parte central está associada a receptores sensoriais. As extremidades são excitadas pelas fibras dos motoneurônios gama. Essas fibras são freqüentemente chamadas fibras eferentes gama, em contraposição às fibras eferentes alfa, que inervam as fibras musculares extrafusais. As fibras sensoriais presentes no fuso muscular se originam na região central, ou equatorial do fuso, e são estimuladas pelo estiramento dessa região. O receptor do fuso pode ser excitado de duas maneiras diferentes: 1. O alongamento de todo o músculo causará, obviamente, o estiramento da região média do fuso e, portanto, a excitação do receptor. 2. Mesmo que não ocorra alteração do comprimento total do músculo, a contração das extremidades das fibras intrafusais também causará o estiramento da região média das fibras intrafusais, com a conseqüente excitação do receptor.

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Na área receptora do fuso muscular são encontrados dois tipos de terminações sensoriais. Na parte mais central da área receptora, uma grande fibra sensorial envolve circularmente a região central de cada fibra intrafusal, formando a chamada terminação primária ou terminação ânulo-espiral. Essa fibra nervosa é do tipo Ia, de diâmetro médio e transmite sinais sensoriais para a medula espinhal com velocidade entre 70 e 120 m/s, tão rapidamente quanto qualquer outro tipo de fibra nervosa sensorial em todo o corpo. Geralmente, em um dos lados da terminação primária, a região receptora é inervada por uma ou duas fibras sensoriais do tipo I. Essa terminação sensorial é chamada terminação secundária ou, algumas vezes, terminação em buquê. Também há dois tipos diferentes de fibras intrafusais: (1) as fibras com bolsa nuclear (uma a três em cada fuso) nas quais grande número de núcleos está congregado no interior de um saco expandido na porção central da área receptora e (2) as fibras com cadeia nuclear (três a nove em cada fuso), cujo diâmetro é aproximadamente igual à metade do correspondente às fibras com bolsa nuclear, e possuem os núcleos alinhados em cadeia ao longo da área receptora. A terminação primária inerva tanto as fibras intrafusais com saco nuclear como as fibras com cadeia nuclear. Por outro lado, a terminação secundária habitualmente inerva apenas as fibras intrafusais com cadeia nuclear. Quando a porção receptora do fuso muscular é estirada lentamente, o número de impulsos transmitidos, tanto pela terminação primária como pela secundária, aumenta quase diretamente em proporção ao grau de estiramento, e as terminações continuam a transmitir esses impulsos durante muitos minutos. Esse efeito é chamado de resposta estática do receptor do fuso e significa simplesmente que tanto a terminação primária como a secundária continuam a transmitir seus sinais durante todo o tempo que o receptor permanecer estirado. Como apenas as fibras intrafusais do tipo com cadeia nuclear são inervadas por terminações tanto primária como secundária, acredita-se que essas fibras com cadeia nuclear sejam responsáveis pela resposta estática. Quando o comprimento do receptor do fuso aumenta subitamente, a terminação primária (mas não a terminação secundária) é intensamente estimulada, estímulo esse, muito mais potente que o provocado pela resposta estática, chamado de resposta dinâmica, que significa que a terminação primária responde de forma extremamente ativa e rápida a velocidade de modificação do comprimento. Quando o comprimento do receptor do fuso aumenta por apenas uma fração de micrômetro, mas esse aumento ocorre em fração de segundo, a terminação primária transmite uma quantidade imensa de impulsos partir das fibras Ia, mas apenas durante o tempo em que o comprimento está aumentando. Imediatamente após ser sustado o aumento de comprimento do receptor, a freqüência de descarga dos impulsos volta a nível muito mais baixo, correspondente à resposta estática, que ainda está presente no sinal. Ao contrário, quando há encurtamento do receptor do fuso, essa modificação diminui momentaneamente a freqüência de impulsos provenientes da terminação primária. Em seguida, logo que a área receptora atinge seu novo comprimento mais curto, os impulsos reaparecem nas fibras Ia, dentro de uma fração de segundo. Portanto, a terminação primária envia ao sistema nervoso central sinais de grande intensidade alertando-o sobre qualquer alteração do comprimento da área receptora do fuso. Como apenas as terminações primárias transmitem a resposta dinâmica e as fibras intrafusais com saco nuclear são inervadas apenas por terminações primárias, admite-se que sejam essas fibras intrafusais as responsáveis pela intensa resposta dinâmica. Os neurônios motores gama que se dirigem para o fuso muscular podem ser divididos em dois tipos diferentes: gama-dinâmico (gama-d) e gama-estático (gama-e). O primeiro tipo excita principalmente as fibras intrafusais com saco nuclear e o segundo excita as fibras intrafusais com cadeia nuclear, Quando as fibras gama-d excitam as fibras com saco nuclear, a resposta dinâmica do fuso muscular torna-se tremendamente aumentada, ao passo que a resposta estática é muito pouco afetada. Por outro lado, a estimulação das fibras gama-e, que excitam as fibras com cadeia nuclear, aumenta a resposta estática, influenciando muito pouco a resposta dinâmica. Normalmente, os fusos musculares emitem continuamente impulsos nervosos sensoriais, principalmente quando existe pequena excitação motora gama. Estirando-se os fusos musculares, há aumento da freqüência de disparo, enquanto o encurtamento do fuso diminui essa freqüência de disparo. Assim, os fusos musculares podem enviar à medula espinhal sinais positivos e sinais negativos, isto é, um número aumentado de impulsos (sinal positivo) indica aumento do estiramento do músculo, enquanto uma diminuição do número de impuls os aferentes (sinal negativo) indica que o músculo não está sendo estirado.

O REFLEXO DO ESTIRAMENTO MUSCULAR (REFLEXO MIOTÁTICO) A mais simples manifestação da função do fuso muscular é o reflexo de estiramento muscular, isto é, toda vez que um músculo é estirado, a excitação dos fusos musculares causa contração reflexa das grandes fibras musculares esqueléticas que estão em volta dos fusos. O circuito neuronal do reflexo de estiramento e constituído por uma fibra nervosa do tipo Ia se originando em um fuso muscular e entrando na raiz dorsal da medula espinhal. A partir daí, ao contrário do que acontece com a maioria das outras fibras nervosas que entram na medula, um dos ramos dessa fibra se encaminha diretamente para a ponta ventral da substância cinzenta da medula e faz sinapse direta com o motoneurônio anterior alfa, o qual envia fibras nervosas de volta ao mesmo músculo onde teve origem a fibra do fuso muscular. Esta é, então, uma via monossináptica, a qual possibilita que, após a excitação do fuso muscular, haja um sinal reflexo de retorno para o mesmo músculo com o menor retardo possível.

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Algumas fibras do tipo I provenientes das terminações fusais secundárias também terminam monossinapticamente sobre os motoneurônios anteriores. No entanto, a maior parte das fibras do tipo I (como também muitas colaterais das fibras tipo Ia das terminações primárias) terminam sobre múltiplos interneurônios na substância cinzenta da medula, e esses interneurônios transmitem sinais com maior retardo para os motoneurônios e também servem a outras funções. O reflexo de estiramento pode ser dividido em dois componentes distintos chamados, respectivamente, reflexo de estiramento dinâmico e reflexo de estiramento estático. O Reflexo de estiramento dinâmico é desencadeado pelo potente sinal dinâmico transmitido pelas terminações primárias dos fusos musculares, isto é, quando o músculo é subitamente estirado, é transmitido um sinal muito forte para a medula espinhal, causando contração reflexa muito forte, instantânea, do mesmo músculo onde o sinal teve origem. Esse reflexo funciona, então, para se opor a modificações bruscas do comprimento muscular, porque a contração muscular se opõe ao estiramento. O reflexo de estiramento dinâmico termina dentro de fração de segundo após o estiramento do músculo até seu novo comprimento, mas, a partir desse ponto, um reflexo de estiramento estático mais fraco continua por período de tempo prolongado. Esse reflexo é desencadeado por sinais receptores estáticos contínuos, transmitidos tanto pelas terminações primárias como pelas secundárias. A importância do reflexo de estiramento estático é que ele continua a causar contração muscular durante todo o tempo em que o músculo for mantido com comprimento excessivo. A contração muscular, por seu lado, opõe-se à força causadora do comprimento excessivo do músculo. Quando um músculo é subitamente encurtado, o efeito verificado é exatamente o oposto ao observado pelo estiramento, porque chegam à medula sinais negativos originados nos fusos musculares. Se o músculo já se encontra estirado, qualquer liberação súbita da carga exercida sobre ele, permitindo seu encurtamento, desencadeará inibição muscular reflexa tanto dinâmica como estática, em lugar de excitação reflexa. Assim, esse reflexo de estiramento negativo se opõe ao encurtamento muscular, da mesma maneira que o reflexo miotático se opões ao estiramento muscular. Uma das funções mais importantes do reflexo de estiramento é sua propriedade de prevenir alguns tipos de oscilação e espasmos dos movimentos corporais. Isto é uma função de amortecimento do movimento muscular. Ocasionalmente, sinais provenientes de outras partes do sistema nervoso chegam ao músculo de maneira muito irregular, aumentando a intensidade por alguns milissegundos, diminuindo-a a seguir, passando de um nível de intensidade para outro, e assim por diante. Se os fusos musculares não estiverem funcionando, a chegada desses tipos de sinais causará contração muscular dessincronizada, espasmódica. Esse efeito também pode ser chamado função da média dos sinais do reflexo do fuso muscular. Para enfatizar a importância do sistema eferente gama, é necessário reconhecer que 31% de todas as fibras motoras para o músculo são fibras eferentes gama, em lugar das fibras motoras de maior diâmetro, do tipo A alfa. Quando quaisquer sinais são transmitidos do córtex cerebral, ou de qualquer outro nível do encéfalo, par a os motoneurônios alfa, há, quase sempre, a estimulação simultânea dos motoneurônios gama, o efeito denominado co-ativação dos motoneurônios alfa e gama. Isto faz com que as fibras intrafusais e extrafusais se contraiam ao mesmo tempo. A contração simultânea das fibras dos fusos musculares e das grandes fibras dos músculos esqueléticos tem, provavelmente, duplo objetivo. Primeiro, o comprimento da porção receptora do fuso muscular é mantido inalterado, evitando que o fuso muscular se oponha à contração muscular. Segundo, a função amortecedora adequada do fuso muscular é mantida, independente das alterações do comprimento muscular. Se, por exemplo, o fuso muscular não se contraísse e relaxasse em conjunto com as grandes fibras musculares, a porção receptora poderia, algumas vezes, ficar mais curta do que deveria ou ficar superestirada em outras, o que, em ambas as situações comprometer ia a função desempenhada pelo fuso. É possível que o fuso muscular também funcione como mecanismo de "servocontrole" durante a contração muscular, mas, primeiro, vamos explicar o significado do "mecanismo de servocontrole". Quando os motoneurônios alfa e gama são estimulados simultaneamente, havendo igual contração das fibras intra e extrafusais, não se verifica modificação do grau de estimulação dos fusos musculares - nem diminuição nem aumento. No entanto, no caso das fibras extrafusais se contraírem menos que as fibras intrafusais (o que pode ocorrer quando o músculo se contrai contra uma carga muito grande), esse descompasso provocaria o estiramento das regiões receptoras dos fusos musculares e, portanto, desencadearia um reflexo de estiramento, que originaria excitação extra sobre as fibras extrafusais, Esse é o mesmo mecanismo empregado no sistema de "direção hidráulica" de um automóvel. Isto é, as rodas dianteiras resistem em acompanhar o movimento do volante e, em função disso, um sistema servocontrolado é ativado, gerando força adicional para virar as rodas. A função de servocontrole exercida pelo fuso muscular poderia ter várias vantagens importantes, tais como: 1. Permitiria ao encéfalo comandar uma contração muscular contra uma carga sem dispêndio de muita energia nervosa extra - a maior parte dessa energia seria fornecida pelo reflexo do fuso. 2. Possibilitaria a contração do músculo até um comprimento bastante próximo do desejado, mesmo quando a carga fosse aumentada ou diminuída , entre as sucessivas contrações. Em outras palavras, tornaria a extensão da contração menos sensível à carga. 3. Funcionaria como fator de compensação à fadiga ou outras anormalidades do próprio músculo, pois qualquer falha do músculo em desenvolver contração adequada desencadearia, via reflexo do fuso muscular, um estímulo adicional para que ocorresse a contração. Infelizmente, não se sabe, até o momento, a verdadeira dimensão da importância dessa possível função do reflexo do fuso muscular.

Áreas cerebrais para controle do sistema eferente gama O sistema eferente gama é excitado pelos mesmos sinais que excitam os motoneurônios alfa e, também, por sinais provenientes da região pontina facilitatória do tronco cerebral. O sistema também é excitado, de forma secundária, por impulsos transmitidos para a área reticular facilitatória provenientes: (a) do cerebelo; (b) dos gânglios basais e, (c) também do córtex cerebral. No entanto, infelizmente, pouco se conhece sobre o mecanismo exato de controle do sistema eferente gama; entretanto, como a área reticular facilitatória está particularmente relacionada às contrações antigravitacionais e, além disso, como os músculos antigravitacionais têm densidade de fusos musculares especialmente elevada, tem sido dada bastante ênfase à possível ou provável importância do mecanismo eferente gama, no controle da contração muscular para a postura corporal adequada, e para o amortecimento dos movimentos das diferentes partes do corpo. O reflexo de estiramento é testado pelos clínicos quase todas as vezes em que é feito um exame físico. Seu objetivo ê determinar a excitação basal, ou "tônus", que o cérebro está enviando à medula espinhal.

O reflexo patelar e outros reflexos de abalo muscular. O método usado clinicamente para determinar a sensibilidade do reflexo de estiramento consiste em desencadear o reflexo patelar e outros reflexos de abalo muscular. O reflexo patelar pode ser desencadeado pela simples percussão do tendão patelar com martelo de reflexo. Isso provoca o estiramento do músculo quadríceps e inicia o reflexo de estiramento dinâmico que leva a movimento da parte inferior da perna para adiante. Reflexos semelhantes podem ser obtidos em quase todos os músculos corporais, tanto por percussão do tendão muscular como por percussão da própria massa muscular. Em outras palavras, a única coisa necessária para que o reflexo de estiramento seja desencadeado é o brusco estiramento dos fusos musculares. Os abalos musculares são usados pelos neurologistas para determinar o grau de facilitação dos centros situados na medula espinhal. Esses abalos musculares ficam acentuadamente exacerbados quando as regiões superiores do sistema nervoso central estão transmitindo para a medula um grande número de impulsos facilitatórios. Por outro lado, se os impulsos facilitatórios estão deprimidos ou suprimidos, há significativo enfraquecimento dos abalos musculares ou seu total desaparecimento. Esses reflexos são utilizados mais freqüentemente na determinação da presença ou ausência da espasticidade muscular que acontece por lesões das áreas motoras cerebrais, ou na espasticidade muscular presente em doenças que excitam as áreas reticulares facilitadoras do tronco cerebral. Comumente, lesões amplas das áreas motoras do córtex cerebral contralateral, especialmente as provocadas por acidentes vasculares ou tumores cerebrais, causam intensa exacerbação dos abalos musculares reflexos. Sob condições apropriadas pode ocorrer oscilação dos abalos musculares, fenômeno denominado clono. A oscilação pode ser explicada particularmente bem em relação ao clono do tornozelo, apresentado em seguida: Se um homem está de pé, apoiado sobre seus artelhos, ao se abaixar bruscamente, provocando estiramento do gastrocnêmio, há transmissão de impulsos dos fusos musculares para a medula espinhal, o que leva à excitação reflexa dos músculos estirados, trazendo o corpo de volta à posição anterior. A contração reflexa dos músculos termina após fração de segundo, e o corpo tende a se abaixar novamente, provocando um segundo estiramento, desencadeando um segundo reflexo de estiramento dinâmico, repetindo-se o ciclo por número indeterminado de vezes. Essa oscilação continuada do reflexo de estiramento ê chamada clono, e pode perpetuar-se por longo período de tempo. O clono geralmente ocorre apenas se houve hipersensibilidade do reflexo de estiramento por impulsos facilitatórios cerebrais. Nos animais desacerebrados, por exemplo, nos quais os reflexos estão altamente facilitados, o clono aparece com muita facilidade. Portanto, para determinar o grau de facilitaçã o da medula espinhal, os neurologistas testam a presença de clono nos pacientes provocando o estiramento brusco de um músculo e mantendo constante a força de estiramento aplicada sobre ele. Se houver clono, o grau de facilitação medular está certamente muito elevado.

O REFLEXO TENDINOSO DE GOLGI - O órgão Tendinoso de Golgi e sua excitação. O órgão tendinoso de Golgi é um receptor sensorial encapsulado atravessado por pequeno feixe de fibras tendinosas musculares situado imediatamente acima do ponto em que elas se fundem às fibras musculares. Cada órgão tendinoso tem, em média, 10 a 15 fibras musculares conectadas em série com ele e é estimulado pela tensão produzida por esse pequeno feixe de fibras musculares. Assim, a principal diferença entre o órgão tendinoso de Golgi e o fuso muscular é que o fuso muscular detecta o comprimento do músculo e as alterações desse comprimento, enquanto o órgão tendinoso detecta a tensão muscular. O órgão tendinoso, à semelhança do receptor primário do fuso muscular, tem tanto a resposta dinâmica como a resposta estática. A resposta dinâmica faz com que haja resposta muito intensa quando se varia bruscamente a tensão. Essa resposta dura apenas fração de segundo e a ela se segue uma resposta de menor intensidade, mantida em valores praticamente constantes e quase diretamente proporcionais à tensão (resposta estática). Assim, os órgãos tendinosos de Golgi mantêm o sistema nervoso informado sobre o grau de tensão desenvolvida por cada pequeno segmento de um músculo. O sinais originados no órgão tendinoso são transmitidos pelas fibras nervosas do tipo Ib, com diâmetro médio, em torno de 16 µm, (apenas ligeiramente menor que o das ter minações primárias do fuso muscular), e com velocidade de condução elevada. Da mesma maneira que as fibras das terminações primárias, essas fibras transmitem sinais tanto par a áreas localizadas da medula como para áreas cerebr ais distantes, tais como cerebelo e córtex cerebral por meio de vias longas, tais como os feixes espinocerebelares e outros feixes para o córtex cerebral. O sinal local na medula excita interneurônio inibitório único que, por sua vez, inibe o motoneurônio anterior. Esse circuito local inibe diretamente o músculo individual, sem afetar os músculos adjacentes.

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Quando se estimula os órgãos tendinosos de Golgi de um músculo, pelo aumento da tensão muscular, os sinais são transmitidos para a medula espinhal, para causar efeitos reflexos no próprio músculo estimulado. Esse reflexo é, no entanto, inteiramente inibitório, exatamente o contrário do reflexo do fuso muscular. Então, esse reflexo origina um mecanismo de feedback negativo que evita que a tensão no músculo se torne excessiva. Quando a tensão sobre o músculo e, em conseqüência, sobre o tendão se torna extrema, o efeito inibitório proveniente do órgão tendinoso pode ser tão intenso que provoca uma brusca reação na medula espinhal, levando a relaxamento instantâneo de todo o músculo. Esse efeito é chamado de reação de alongamento; esse efeito é provavelmente um mecanismo de proteção, que previne a ruptura muscular ou a desinserção óssea do tendão. E sabido, por exemplo, que a estimulação direta do músculo no laboratório - situação em que não há oposição por esse reflexo negativo - é freqüentemente capaz de provocar esses efeitos destrutivos. Outra provável função do reflexo do órgão de Golgi é a de equalizar as forças contráteis das fibras musculares dispersas, isto é, as fibras que estão exercendo tensão excessiva são inibidas, enquanto as que estão exercendo tensão muito baixa tornam-se mais excitadas, devido à ausência da inibição reflexa. Obviamente, isso dividiria a carga por todas as fibras musculares, evitando dano muscular no local onde houvesse sobrecarga de pequeno número de fibras.

FUNÇÃO DOS FUSOS MUSCULARES E DOS ÓRGÃOS TENDINOSOS DE GOLGI EM CONJUNÇÃO COM O CONTROLE MOTOR EXERCIDO PELOS NÍVEIS CEREBRAIS SUPERIORES Apesar de termos enfatizado a função dos fusos musculares e dos órgãos tendinosos de Golgi no controle da função motora ao nível medular, esses dois sistemas sensoriais também alertam os centros mais superiores de controle motor acerca das alterações instantâneas que ocorrem nos músculos. Os feixes espinocerebelares dorsais (que são vias sensoriais ascendentes), por exemplo, levam informações da medula para o cerebelo, provenientes tanto dos fusos musculares como dos órgãos tendinosos de Golgi, com velocidades de condução próximas de 120 m/s. Vias ascendentes adicionais transmitem informações semelhantes para as regiões reticulares do tronco cerebral e também, durante todo o tempo, para as áreas motoras do córtex cerebral. As informações provenientes desses receptores são cruciais para o controle por feedback dos sinais motores que se originam em todas essas áreas.

O REFLEXO FLEXOR (OS REFLEXOS DE RETIRADA) No animal espinhal ou descerebrado, quase todo tipo de estímulo sensorial cutâneo provoca a contração reflexa dos músculos do membro estimulado, fazendo com que o membro seja afastado do estimulo. Esse é o chamado reflexo flexor. Na sua forma clássica, o reflexo flexor é desencadeado com maior intensidade pela estimulação de terminações sensíveis à dor, como, por exemplo, a picada de um alfinete, calor ou alguns outros estímulos dolorosos, motivo pelo qual esse reflexo também é freqüentemente chamado de reflexo nociceptivo ou, simplesmente, reflexo de dor. Entretanto, a estimulação de receptores táteis pode também desencadear um reflexo flexor mais fraco e menos prolongado. Se alguma parte do corpo, além de um dos membros, sofrer estímulo doloroso, essa parte será retirada do estímulo, de maneira semelhante ao que ocorre quando se estimula um membro, mas o reflexo pode não ficar confinado apenas aos músculos flexores, apesar de ser basicamente o mesmo tipo de reflexo. Por isso, os vários padrões de reflexos desse tipo nas diferentes áreas corporais são denominados reflexos de retirada. Se um estímulo doloroso é aplicado sobre a mão, como resultado, os músculos do braço tornam-se excitados de maneira reflexa, retirando a mão do estímulo doloroso. As vias para desencadear o reflexo flexor não passam diretamente para os neurônios anteriores, mas, em vez disso, vão, primeiro, para um grupamento neuronal de interneurônios e, daí, seguem para os motoneurônios. O circuito mais curto possível é o arco constituído por três a quatro neurônios; entretanto, a maior parte dos sinais desse reflexo atravessam número muito maior de neurônios e envolvem os seguintes tipos básicos de circuitos: (1) circuitos divergentes, que difundem o reflexo para os músculos necessários à retirada; (2) circuitos para inibição dos músculos antagonistas, chamado circuitos de inibição recíproca; e (3) circuitos que produzem pós-descarga repetitiva prolongada, mesmo depois da retirada do estímulo. A resposta flexora aparece dentro de poucos milissegundos após o início da estimulação de uma fibra de dor. A partir de então, o reflexo começa a apresentar fadiga nos próximos segundos que se seguem, o que é essencialmente característico de todos os reflexos integrativos mais complexos da medula espinhal. Em seguida, imediatamente após o término do estímulo a contração começa a retornar aos valores de base, mas esse retorno não acontece por completo, devido à pós-descarga. A duração da pós-descarga depende da intensidade do estímulo sensorial que desencadeou o reflexo; um estímulo tátil de baixa intensidade praticamente não causa pós-descarga, enquanto um estímulo doloroso muito intenso causa pós-descarga que dura um ou mais segundos. A pós-descarga que ocorre na resposta flexora resulta, quase certamente, dos dois tipos de circuitos de descarga repetitiva. Estudos eletrofísiológicos indicam que a pós-descarga imediata, com duração de aproximadamente 6 a 8 ms, resulta do disparo repetitivo dos próprios interneurônios excitados. No entanto, a pós-descarga prolongada, devida a estímulo doloroso forte, resulta certamente de vias recorrentes que excitam circuitos interneuronais reverberativos, que continuariam a transmitir impulsos para os motoneurônios anteriores por vezes durante vários segundos após o término da chegada dos sinais sensoriais. Assim, o reflexo flexor é organizado adequadamente para afastar, do agente estimulador, as áreas corporais que ficaram doloridas ou irritadas por esse estímulo. Além disso, devido à pós-descarga, o reflexo ainda é capaz de manter a parte irritada afastada do estímulo por longo período, entre 1 e 3 segundos, após o término da irritação. Durante esse tempo, outros reflexos e ações do sistema nervoso central são capazes de afastar todo o corpo do estímulo doloroso. O padrão da retirada. O padrão da retirada resultante do desencadeamento do reflexo flexor (ou os outros vários tipos de reflexos de retirada) depende do nervo sensorial que é estimulado. Assim, o estímulo doloroso na parte interna do braço desencadeia não apenas um reflexo flexor no braço, como também contrai os músculos abdutores para puxar o braço para fora. Em outras palavras, os centros integrativos da medula causam a contração dos músculos que sejam potencialmente capazes de remover a parte dolorida do corpo das proximidades do estímulo que causa a dor. Esse mesmo princípio, que é denominado princípio do ''sinal local", aplica-se a qualquer parte do corpo, especialmente aos membros, pois eles têm os reflexos flexores altamente desenvolvidos.

O REFLEXO EXTENSOR CRUZADO Sob condições adequadas, ao ser desencadeado um reflexo flexor em um dos membros, cerca de 0, 2 a 0, 5 s após o estímulo, começa a se desenvolver a extensão do membro contralateral correspondente. Este é o chamado reflexo extensor cruzado. A extensão do membro oposto tem, obviamente, o objetivo de empurrar todo o corpo para longe do objeto que está causando o estímulo doloroso. Os sinais provenientes dos nervos sensoriais cruzam para o lado oposto da medula provocando reações exatamente opostas às relacionadas à geração do reflexo flexor. Pelo fato do reflexo extensor cruzado não começar antes dos 200 a 500 ms após o estímulo inicial, certamente vários interneurônios estão envolvidos entre o neurônio sensorial aferente e os motoneurônios do lado oposto da medula, responsáveis pela extensão cruzada. Portanto, após a remoção do estímulo doloroso, o reflexo extensor cruzado continua por um período de pós-descarga até mais longo que o verificado par a o reflexo flexor, motivo pelo qual presume-se que essa pós-descarga prolongada seja causada por circuitos reverberativos entre as células internunciais. Nos parágrafos anteriores, chamamos atenção, por várias vezes, que a excitação de um grupo muscular está geralmente associada à inibição de outro grupo. Quando, por exemplo, o reflexo de estiramento excita um músculo, há inibição simultânea dos músculos antagonistas. Esse é o fenômeno da inibição recíproca do circuito neuronal que promove essas inter-relações recíprocas é denominado inervação recíproca. Essas inter-relações recíprocas também existem entre os dois lados da medula, como foi exemplificado pelos reflexos flexores e extensores descritos. A estimulação de um dos membros desencadeia reflexo flexor moderado mais prolongado e, enquanto esse reflexo ainda está sendo provocado, desencadeia-s e um reflexo flexor ainda mais forte no membro oposto. Esse último reflexo envia sinais inibitórios recíprocos para o membro inicialmente estimulado, deprimindo seu grau de flexão. Finalmente, a remoção do reflexo mais forte permite que o reflexo original reassuma sua intensidade prévia.

TRANSECÇÃO DA MEDULA ESPINHAL E CHOQUE ESPINHAL Quando a medula espinhal é subitamente transeccionada, essencialmente todas as funções da medula, incluindo os reflexos medulares, sofrem intensa depressão, a ponto de haver silêncio total, uma reação que é chamada choque espinhal. O choque se deve ao fato de a atividade normal dos neurônios da medula depender, em grande extensão, das descargas tônicas contínuas das fibras nervosas que chegam à medula provenientes dos centros superiores, particularmente as descargas provenientes dos feixes reticuloespinhais, vestibuloespinhais e corticoespinhais. Depois de poucas horas, até poucas semanas, os neurônios espinhais em geral voltam gradativamente a sua excitabilidade original. Isso parece ser uma característica natural dos neurônios em todas as regiões do sistema nervoso central, isto é, depois que perdem suas fontes de impulsos facilitatórios, os neurônios aumentam seu próprio grau de excitabilidade natural, com o objetivo de compensar essa perda. Mas também há a possibilidade de surgimento de novos terminais nervosos múltiplos na medula espinhal, o que também aumentaria a excitabilidade. Na maioria dos não-primatas, a excitabilidade dos centros medulares retorna a valores praticamente normais dentro de poucas horas até em torno de 1 dia, mas, no ser humano, o retorno é muito lento, podendo demorar várias semanas e, ocasionalmente, não ser completo; neste último caso, ainda pode ocorrer da recuperação ser excessiva, resultando em hiperexcitabilidade de algumas ou de todas as funções medulares. Durante o choque espinhal, ou em seguida a ele, algumas funções medulares ficam especificamente afetadas, da seguinte maneira: (1) a pressão arterial cai imediatamente - ocasionalmente para valores tão baixos como 40 mmHg -, mostrando que há bloqueio muito forte da atividade simpática (sistema autonômico simpático). No entanto, a pressão arterial retorna ao normal dentro de poucos dias, mesmo no ser humano. (2) Todos os reflexos musculares integrados ao nível da medula espinhal ficam completamente bloqueados durante os estágios iniciais do choque espinhal. Nos animais inferiores, esses reflexos retornam ao normal dentro de poucas horas ou poucos dias, enquanto, nos seres humanos são geralmente necessários entre 2 semanas a vários meses para que isso aconteça. Algumas vezes, tanto em animais "inferiores" como em seres humanos, alguns reflexos tornam-se eventualmente hiperexcitáveis, em particular se umas poucas vias facilitadoras permanecerem intactas entre o encéfalo e a medula, enquanto o restante da medula espinhal é transeccionada. Os primeiros reflexos a reaparecer são os reflexos de estiramento seguidos, pela ordem, pelos reflexos progressivamente mais complexos: os reflexos flexores, os reflexos posturais antigravitacionais e os reflexos de marcha remanescentes. (3) Os reflexos sacros para evacuação da bexiga e do cólon são completamente suprimidos nos seres humanos nas primeiras semanas que se seguem a transecção medular, mas, eventualmente, retornam. Dessa forma, a parda funcional após lesão na medula depende não só da localização e extensão da lesão, mas também do fator tempo, que pode determinar ou não a recuperação de certas funções (para a finalidade do nosso estudo estamos fazendo uma abordagem mais superficial, que está considerando os circuitos medulares reflexos de certa forma independentes do controle das vias descendentes).

O CÓRTEX MOTOR E O FEIXE CORTICOESPINHAL Anteriormente ao sulco central, ocupando aproximadamente o terço anterior dos lobos frontais, está o córtex motor. Localizado posteriormente ao sulco central se encontra o córtex somatosensorial, uma área que envia sinais ao córtex motor para que o controle das atividades motoras possa ser exercido. O próprio córtex motor pode ser subdividido em três subáreas distintas, cada uma tendo sua própria representação topográfica de todos os grupos musculares corporais: (1) o córtex motor primário; (2) a área pré-motora e; (3) a área motora suplementar.

O córtex motor primário O córtex motor primário está localizado na primeira convolução dos lobos frontais, anterior ao sulco central. Ele se inicia later almente na fissura silviana e se espalha superior mente para a região cerebral mais superior, onde se dobra para dentro da fissura longitudinal. Esta área corresponde à área 4 na classificação de Brodmann para as áreas corticais cerebrais. As áreas correspondentes à face e à boca estão representadas perto da fissura silviana; as correspondentes aos braços e mãos, nas porções médias do córtex motor primário; as correspondentes ao tronco, perto do ápice cerebral e, finalmente, as áreas correspondentes às pernas e aos pés estão representadas na parte do córtex motor primário que se dobra para dentro da fissura longitudinal. Essa organização topográfica. Os graus de representação das diferentes áreas musculares, de acordo com o mapeamento feito por Penfield e Rasmussen. Esse mapeamento foi feito pela estimulação elétrica de diferentes áreas do córtex motor de seres humanos que estavam sendo submetidos a operações cirúrgicas. Mais da metade de todo o córtex motor primário está relacionada com o controle das mãos e dos músculos da fala. Estimulações puntiformes dessas áreas motoras causam a contração de um só músculo, ou mesmo de apenas uma parte dele. Por outro lado, nas áreas com menor grau de representação, como a área do tronco, a estimulação elétrica causa, habitualmente, a contração de um grupo de músculos, em lugar de apenas um.

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A área pré-motora A área pré-motora situa-se imediatamente anterior ao córtex motor primário, projetando-se 1 a 3 cm em direção anterior. Essa área se estende inferiormente para o interior da fissura silviana e, superior mente, para o interior da fissura longitudinal, onde faz limite com a área motora suplementar. Observe que a organização topográfica da área pré-motora é grosseiramente a mesma que a do córtex motor primário, com a área correspondente à face localizada mais lateralmente e, caminhando em direção às regiões mais superiores, estão representadas, respectivamente, as áreas correspondentes ao braço, ao tronco e à perna. Com freqüência, a área pré-motora é chamada simplesmente de área motora 6, porque ocupa um grande espaço na área 6 da classificação da topologia cerebral de Brodmann. A maior parte dos sinais nervosos gerados na área pré-motora causa padrões de movimento envolvendo grupos musculares que executam funções específicas. Uma delas pode ser, por exemplo, o posicionamento dos ombros e braços de tal modo que as mãos se tornem adequadamente orientadas para executar uma ação específica. P ara alcançar esses resultados, a área pré-motora envia seus sinais tanto diretamente para o córtex motor primário, para excitar grupos musculares múltiplos, ou, mais provavelmente, os envia inicialmente aos gânglios basais, de onde, via tálamo, os sinais são enviados de volta ao córtex cerebral primário. Assim, a área pré-motora. os gânglios basais, o tálamo e o córtex cerebral constituem um complexo sistema para o controle dos padrões mais complexos de atividade muscular coordenada em várias regiões corporais.

A área motora suplementar A área motora suplementar tem ainda outra organização topográfica para controlar a função motora. Ela se situa imediatamente superior e anterior à área pré-motora, localizando-s e principalmente na fissura longitudinal, mas estendendo-se 1 cm ou mais sobre a borda da porção superior do córtex exposto. A área correspondente à perna se localiza mais posteriormente, e a correspondente à face, mais anteriormente. Para se conseguir uma contração muscular são necessários estímulos mais fortes na área motora suplementar do que nas outras áreas. No entanto, quando são evocadas, as contrações são muitas vezes bilaterais, em vez de serem unilaterais, e a estimulação leva com freqüência a movimentos como o fechamento unilateral de uma mão ou, ocasionalmente, o fechamento bilateral simultâneo de ambas as mãos. Os movimentos também podem ser de rotação das mãos, movimento dos olhos, vocalização ou bocej o. No entanto, conhece-se muito pouco sobre a área motora suplementar, além dos indícios de função acima descritos. Generalizando, essa área provavelmente funciona em conjunto com a área pré-motora, promovendo movimentos de atitude, movimentos de fixação dos diferentes segmentos corporais, movimentos de posicionamento da cabeça e dos olhos, e assim por diante, os quais funcionam como base para um controle motor mais acurado das mãos e pés pela área prémotora e pelo córtex motor primário.

ALGUMAS ÁREAS ESPECIALIZADAS DE CONTROLE MOTOR No córtex cerebral humano foram encontradas, por neurocirurgiões, algumas regiões motoras altamente especializadas localizadas, sobretudo nas áreas pré-motoras, que controlam funções motoras muito específicas. Essas áreas foram localizadas tanto por estimulação elétrica como pela observação da perda de função motora que ocorria após lesões destrutivas de áreas corticais específicas. Dentre essas áreas, algumas das mais importantes são as seguintes: Área de Broca e a fala - É uma área pré-motora situada imediatamente anterior ao córtex motor primário e imediatamente acima da fissura silviana assinalada como "formação da palavra". Essa região é chamada área de Broca Quando lesada, não impede a pessoa de vocalizar, entretanto torna impossível à pessoa falar palavras inteiras, além das expressões mais simples tais como "sim" ou "não". Outra área cortical intimamente associada também provoca o funcionamento respiratório adequado, de tal forma que a ativação respiratória das cordas vocais possa ocorrer simultaneamente à ativação da boca e da língua durante a fala. Assim, as atividades pré-motoras que estão relacionadas com a área de Broca são altamente complexas. O campo dos movimentos "voluntários" dos olhos - Os movimentos oculares são controlados por uma área situada imediatamente acima da área de Broca. A lesão dessa área impede que a pessoa mova voluntariamente os olhos em direção a diferentes objetos. Em vez disso, os olhos tendem a se fixar sobre objetos específicos, um efeito controlado por sinais provenientes do córtex occipital. Essa área frontal também controla os movimentos das pálpebras, como o piscar de olhos. Área de rotação da cabeça - A estimulação da área cortical de associação, situada um pouco acima da que foi previamente descrita, provoca a rotação da cabeça. Essa área está intimamente associada com o campo dos movimentos oculares e, presumivelmente, está relacionada com o direcionamento da cabeça para diferentes objetos. Área para habilidades manuais - Na área pré-motora há uma região, imediatamente anterior às áreas do córtex motor primário onde estão representadas as mãos e os dedos, que os neurocirurgiões chamaram de área para as habilidades manuais. Isto é, quando tumores ou outras lesões causam destruição nessa área, os movimentos das mãos tornam-se descoordenados e sem objetivo, condição denominada apraxia motora.

TRANSMISSÃO DE SINAIS DO CÓRTEX MOTOR PARA OS MÚSCULOS - Sinais motores podem ser transmitidos diretamente para a medula espinhal pelo feixe corticoespinhal, e, indiretamente, por meio de múltiplas vias acessórias que envolvem os gânglios basais, o cerebelo e vários núcleos do tronco cerebral. Geralmente, as vias diretas estão ligadas aos movimentos mais distintos e detalhados, especialmente os dos segmentos distais dos membros, em particular mãos e dedos. O feixe corticoespinhal, também conhecido como feixe piramidal é via descendente mais importante do córtex motor. Cerca de 30% do feixe corticoespinhal se originam no córtex motor primário, 30% nas áreas pré-motoras e suplementares e 40% nas áreas senhoriais somáticas situadas posteriormente ao sulco central. Após deixar o córtex, o feixe passa pela porção posterior da cápsula interna (entre o núcleo caudado e o putâmen dos gânglios basais) e se dirige para baixo, através do tronco cerebral, formando as pirâmides bulhares. Nesse local, a maioria das fibras piramidais cruza para o lado oposto, desce nos feixes coticoespinhais laterais da medula e, por fim, termina principalmente sobre interneurônios localizados nas regiões intermediárias da substância cinzenta medular. Entretanto, pequena fração dessas fibras faz sinapse com neurônios sensoriais localizados na ponta dorsal, e outras se contactam diretamente com os motoneurônios anteriores. Poucas fibras desse feixe não cruzam para o lado oposto ao nível das pirâmides, descendo pela medula através dos feixes corlicoespinhais ventrais, apesar de muitas dessas fibras cruzarem para o lado oposto a altura das regiões cervical e torácica superior. Essas fibras estão, provavelmente, relacionadas com o controle exercido pela área motora suplementar sobre os movimentos posturais bilaterais. As fibras mais destacadas do feixe piramidal constituem uma população de fibras mielinizadas de grande diâmetro, em média 16 µm. Elas têm origem nas células piramidais gigantes, também chamadas células de Betz, encontradas apenas no córtex motor primário. Essas células têm diâmetro da ordem de 60 µm e suas fibras transmitem impulsos nervosos para a medula com velocidade de cerca de 70 m/s, a maior velocidade de transmissão de qualquer sinal do cérebro para a medula. Em cada feixe corticoespinhal há, aproximadamente, 34.0 fibras originadas nas células de Betz; entretanto, o número total de fibras existentes em cada feixe corticoespinhal é maior do que 1.0.0, o que significa que essas fibras de grande diâmetro representam apenas 3% do total. Os outros 97% correspondem principalmente a fibras de diâmetro menor.

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Outras vias de fibras nervosas provenientes do córtex motor O córtex motor dá origem a um grande número de fibras que, vindas tanto do córtex como de colaterais do feixe piramidal, se dirigem para regiões cerebrais mais profundas e. também, para o tronco cerebral. Essas fibras formam várias vias, incluindo as seguintes: 1. Os axônios gerados nas células gigantes de Betz enviam curtos colaterais de volta ao próprio córtex. Acredita-se que esses ramos colaterais tenham, principalmente, função inibitória sobre regiões corticais adjacentes durante a descarga das células de Betz, causando um "afilamento" do sinal excitatório. 2. Grande número de fibras se dirige para o núcleo caudado e putâmen e, desse local, vias adicionais se encaminham até o tronco cerebral. 3. Número moderado de fibras se dirige para os núcleos vermelhos (núcleos rubors). Nesses núcleos são originadas fibras adicionais que descem ao longo da medula pelos feixes rubroespinhais. 4. Número moderado de fibras se desvia em direção à substância reticular e aos núcleos vestibulares do tronco cerebral. Desses locais, parte dos sinais vai até a medula espinhal pelos feixes reticuloespinhal e vestibuloespinha e a outra parte se dirige para o cerebelo via feixes reticulocerebelar e vestibuloccrebelar. 5. Número imenso de fibras faz sinapse nos núcleos pontinos, que dão origem às fibras pontocerebelares, que conduzem sinais para os hemisférios cerebelares. 6. Fibras colaterais também terminam nos núcleos olivares inferiores, onde se originam as fibras olivocerebelares que transmitem sinais para várias áreas do cerebelo. Assim, os gânglios basais, tronco cerebral e cerebelo recebem sinais de grande intensidade provenientes do sistema corticoespinhal todas as vezes que um sinal é transmitido para a medula com o objetivo de causar atividade motora.

VIAS DE FIBRAS AFERENTES PARA O CÓRTEX MOTOR As funções do córtex motor são controladas principalmente pelo sistema sensorial somático, mas também, em menor grau, por outros sistemas sensoriais, tais como audição e visão. Uma vez que a informação sensorial chega dessas fontes, o córtex motor opera em associação com os gânglios basais e cerebelo para processar a informação e determinar o curso da ação motora. Os mais importantes sistemas aferentes (que chegam) para o córtex motor são os seguintes: 1. Fibras subcorticais provenientes de regiões adjacentes ao córtex motor, especialmente as provenientes das áreas somatossensoriais do córtex parietal e das áreas frontais, bem como as fibras subcorticais que chegam dos córtices visual e auditivo. 2. Fibras subcorticais que passam pelo corpo caloso, provenientes do hemisfério cerebral oposto. Essa s fibras conectam áreas corticais motoras correspondentes nos dois lados do cérebro. 3. Fibras sensoriais somáticas derivadas diretamente do complexo ventrobasal do tálamo. Essas fibras transmitem principalmente sinais táteis cutâneos, bem como sinais originados nos músculos e articulações. 4. Feixes provenientes dos núcleos talâmicos ventroanterior e ventrolateral, os quais recebem feixes provenientes do cerebelo e dos gânglios basais. Esses feixes originam sinais necessários à coordenação entre as funções do córtex motor, dos gânglios basais e do cerebelo.

5. Fibras provenientes dos núcleos intralaminares do tálamo. Essas fibras provavelmente controlam o nível de excitabilidade geral do córtex motor, da mesma maneira como controlam o nível de excitabilidade geral de outras regiões do córtex cerebral.

O NÚCLEO VERMELHO (NÚCLEO RUBRO) SERVE COMO UMA VIA ALTERNATIVA PARA A TRANSMISSÃO DE SINAIS CORTICAIS ATÉ A MEDULA ESPINHAL O núcleo vermelho (ou núcleo rubro), localizado no mesencéfalo, funciona em íntima associação com o feixe corticoespinhal. Ele recebe grande número de fibras diretamente do córtex motor primário, pelo feixe corticorrubro, bem como ramificações do feixe corticoespinhal à medida que ele atravessa o mesencéfalo. Essas fibras fazem sinapse na porção inferior do núcleo vermelho, a porção magnocelular, que contém grande número de neurônios semelhantes às células de Betz no córtex motor. Esses neurônios originam o feixe rubroespinhal, que cruza para o lado oposto na região inferior do tronco cerebral e segue paralelo ao feixe corticoespinhal no interior das colunas laterais da medula espinhal. Esse feixe se superpõe parcialmente ao feixe corticoespinhal mas, em média, situa-se ligeiramente anterior a ele. As fibras rubroespinhais terminam principalmente na substância cinzenta da medula, juntamente com as fibras corticoespinhais. Entretanto, umas poucas fibras rubroespinhais também terminam diretamente sobre os motoneurônios anteriores, junto com algumas fibras corticoespinhais. O núcleo vermelho também mantém íntimas conexões com o cerebelo, semelhantes às conexões entre o córtex motor e o cerebelo. A porção magno-celular do núcleo vermelho, da mesma maneira que ocorre com o córtex motor, tem representação somatográfica de todos os músculos corporais. Portanto, a estimulação de ponto único nessa região do núcleo causará a contração de um só músculo ou de pequeno grupo de músculos. No entanto, a precisão da representação dos diferentes músculos é muito menos desenvolvida que no córtex motor. Isso é especialmente verdadeiro nos seres humanos, que têm núcleo vermelho relativamente pequeno. A via corticorrubroespinhal serve como via auxiliar para a transmissão de sinais relativamente discretos do córtex motor para a medula es pinhal. Quando as fibras corticoespinhais são destruídas, com esta via permanecendo intacta, os movimentos discretos ainda permanecem, à exceção dos movimentos dos dedos e das mãos, que são consideravelmente afetados. Os movimentos do punho são ainda bastante preservados, o que não acontece quando a via corticorrubroespinhal também é bloqueada. Portanto, a via para a medula espinhal por meio do núcleo vermelho está associada muito mais ao sistema corticoespinhal do que à outra importante via motora do tronco cerebral, o sistema vestibulorreticuloespinhal, que controla principalmente os músculos axiais e das cinturas corporais do corpo, como discutiremos adiante. Além disso, o feixe rubroespinhal faz parte das colunas laterais da medula es pinhal, juntamente com o feixe corticoespinhal, e termina, em sua maior parte, sobre os interneurônios e neurônios motores que controlam os músculos distais dos membros. Por esse motivo, os feixes corticoespinhal e rubroespinhal são chamados, em seu conjunto, de sistema motor lateral da medula, em contraposição ao sistema vestibulorreticuloespinhal que se situa principalmente na parte medial da medula e é denominado sistema motor medial da medula. Alguns autores consideram que o feixe rubroespinhal faz parte do sistema piramidal.

O SISTEMA EXTRAPIRAMIDAL O termo sistema motor extrapiramidal é amplamente utilizado nos meios clínicos para denotar todas as porções do cérebro e do tronco cerebral envolvidas com o controle motor, mas que não fazem parte do sistema corticoespinhal direto. Nesse sistema estão incluídas as vias que passam pelos gânglios basais, da substância reticular do tronco cerebral, dos núcleos vestibulares e, geralmente, também dos núcleos vermelhos (para alguns autores). Esse tipo de classificação é, entretanto, muito abrangente, incluindo grupos muito diversos de áreas de controle motor, o que torna difícil descrever as funções neurofisiológicas específicas do sistema extrapiramidal como um todo. Por esta razão, o termo "extrapiramidal" vem tendo uso cada vez mais restrito, tanto clínica como fisiologicamente.

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EXCITAÇÃO DA MEDULA ESPINHAL PELO CÓRTEX MOTOR PRIMÁRIO E PELO NÚCLEO VERMELHO As células do córtex somatossensorial e do córtex visual - bem como em todas as outras regiões cerebrais — estão organizadas em colunas celulares verticais. De maneira semelhante, as células do córtex motor também estão organizadas em colunas verticais, como diâmetro de fração de milímetro e contendo milhares de neurônios em cada coluna. Cada coluna celular funciona como unidade, estimulando um só músculo ou um grupo de músculos sinergistas. Em cada coluna também há um arranjo constituído por seis diferentes camadas celulares, como acontece em praticamente todo o córtex cerebral. Todas as células piramidais que dão origem às fibras corticoespinhais estão na quinta camada celular, a partir da superfície cortical, enquanto todos os sinais que chegam à coluna celular entram nas camadas 2 a 4. A sexta coluna dá origem principalmente a fibras que fazem comunicação com outras regiões do próprio córtex cerebral. Os neurônios de cada coluna operam como um sistema de processamento integrativo, utilizando informação de fontes de entrada múltiplas para determinar a resposta de saída da coluna. Além disso, cada coluna é capaz de funcionar como um sistema

sucessivos de alta freqüência

de amplificação para o estímulo de grande número de fibras piramidais para o mesmo músculo ou simultaneamente para músculos sinergistas. Isso é importante, pois a estimulação de uma só célula piramidal só raramente é capaz de excitar um músculo. Em vez disso, para se obter uma contração muscular, é geralmente necessário que 50 a 100 células piramidais sejam excitadas simultaneamente ou por estímulos Se um sinal forte é inicialmente enviado a um músculo para provocar sua contração inicial rápida, essa contração pode ser mantida por longo período de tempo por meio de estímulo muito mais fraco. Essa é a maneira de aporte da excitação para causar contrações musculares. Para que isso seja feito, cada coluna celular excita duas diferentes populações de células neuronais piramidais: umas chamadas neurônios dinâmicos e outras, neurônios estáticos. Os neurônios dinâmicos são excessivamente excitados por um curto período de tempo no início da contração, causando o desenvolvimento inicial de força. Neste instante, os neurônios es táticos estão disparando com freqüência muito menor, mas continuam disparando nessa baixa freqüência indefinidamente para manter a força da contração durante todo o tempo que a contração for solicitada. Os neurônios do núcleo vermelho têm características estáticas e dinâmicas semelhantes, exceto pelo fato de existir no núcleo maior número de neurônios dinâmicos, enquanto no córtex é maior o número de neurônios estáticos. Isso está provavelmente relacionado ao fato de o núcleo vermelho estar intimamente ligado ao cerebelo, e o cerebelo também desempenha papel importante na deflagração rápida da contração muscular. Quando sinais nervosos provenientes do córtex motor fazem com que o músculo se contraia, sinais somatossensoriais retornam da região corporal que está sendo ativada para os neurônios motores que provocaram a ação. A maior parte desses sinais somatossensoriais provém dos fusos musculares ou dos receptores táteis existentes na pele que recobre os músculos. Geralmente, os sinais somáticos acentuam a contração muscular por feedback positivo das seguintes maneiras: no caso dos fusos musculares, as fibras intrafusais contraem mais do que as próprias fibras musculares extrafusais, o que faz com que os fusos fiquem excitados e os sinais originados nos fusos estimulem as células piramidais no córtex motor, o que provoca maior excitação do músculo, auxiliando sua contração a ocorrer concomitantemente à contração dos fusos. No caso dos receptores táteis, se a contração provoca a compressão da pele contra um objeto, tal como a compressão dos dedos em torno de um objeto que está sendo seguro, os sinais desses receptores causam maior excitação desses músculos, aumentando, portanto, a contração muscular — por exemplo, aumentando a rigidez do aperto da mão. Os feixes corticoespinhal e rubroespinhal estão localizados nas porções dorsais das colunas laterais. Na maior parte dos níveis medulares, essas fibras terminam principalmente sobre interneurônios, na área intermediária da substância cinzenta medular. No entanto, na parte mais alargada da medula cervical, onde estão representados os dedos e as mãos, um número moderado tanto de fibras corticoespinhais como de fibras rubroespinhais termina diretamente sobre motoneurônios anteriores, possibilitando uma via direta do cérebro para a ativação da contração muscular. Isso está de acordo com o fato de o córtex motor ter grau de representação extremamente elevado para o controle fino das ações executadas pelas mãos e pelos dedos, especialmente pelos polegares. A medula es pinhal é capaz de promover padrões específicos de movimento em resposta à estimulação de um nervo sensorial. Muitos desses padrões também são importantes quando os motoneurônios anteriores são excitados por sinais provenientes do cérebro. O reflexo de estiramento, por exemplo, é funcional durante todo o tempo, auxiliando a amortecer os movimentos motores iniciados pelo cérebro e, provavelmente, fornecendo, pelo menos em parte, a força motora requerida para provocar AS contrações musculares, empregando o mecanismo servo-assistido descrito anteriormente. Da mesma maneira, quando um sinal cerebral excita um músculo agonista, não é necessário o envio simultâneo de um sinal inibitório para o antagonista; essa transmissão será executada pelo circuito da inervação recíproca que está sempre presente na medula, com a finalidade de coordenar as funções dos pares de músculos agonistas e antagonistas. Finalmente, partes de outros reflexos, tais como o de retirada, o de passada e marcha, o de coceira, o dos mecanismos posturais podem ser ativados por sinais de "comando" provenientes do cérebro. Assim, sinais cerebrais muito simples são capazes de ativar muitas de nossas atividades motoras, particularmente para algumas funções tais como a marcha e para se conseguir algumas atitudes posturais do corpo.

Efeitos de lesões do córtex motor ou da via corticoespinhal – o "acidente vascular" O córtex motor ou a via corticoespinhal sofrem freqüentemente lesões, em especial quando ocorre uma anormalidade bastante comum denominada "acidente vascular". O acidente vascular é causado tanto por ruptura de um vaso sanguíneo cerebral, o que leva a hemorragia intracerebral (AVC hemorrágico) , ou pela trombose de uma das grandes artérias que suprem o cérebro (AVC isquêmico). Em ambas as situações há perda do suprimento sanguíneo para o córtex cerebral ou, muito freqüentemente, para o feixe corticoespinhal na sua passagem pela cápsula interna, entre o núcleo caudado e o putâmen. Têm sido também feitas experiência s em animais nos quais diferentes partes do córtex motor foram seletivamente removidas. A remoção de parte do córtex motor primário — a área que contém as células piramidais gigantes de Betz — no macaco causa graus variáveis de paralisia dos músculos representados. Se são preservados o núcleo caudado subjacente e a área pré-motora adjacente, os movimentos grosseiros posturais e de "fixação" dos membros podem ainda ser executados, mas o animal perde o controle voluntário dos movimentos discretos dos segmentos distais dos membros - especialmente das mãos e dedos. Isto não quer dizer que os músculos em si não possam se contra ir, mas que a capacidade do animal em controlar os movimentos finos foi perdida. Destes resultados, pode-se concluir que a área piramidal é essencial para a iniciação voluntária dos movimentos finamente controlados, especialmente os das mãos e dedos. A ablação de apenas o córtex motor primário causa hipotonia, e não espasticidade, porque o córtex motor primário normalmente exerce efeito estimulatório tônico contínuo sobre os motoneurônios da medula espinhal, o que resulta em hipotonia quando ele é removido. Por outro lado, a maior parte das lesões do córtex motor, especialmente as provocadas por acidente vascular, envolve não apenas o córtex motor primário, mas também áreas corticais adjacentes e estruturas cerebrais mais profundas, especialmente os gânglios basais. Nesses casos, o espasmo muscular ocorre quase invariavelmente nas áreas musculares correspondentes do lado oposto do corpo (porque todas as vias motoras cruzam para o lado oposto). Obviamente, esse espasmo não é causado seja por perda do córtex motor primário ou por bloqueio das fibras corticoespinhais que se dirigem para a medula. Em vez disso, acredita-se que ele resulte principalmente dos danos causados às vias acessórias das porções não piramidais que normalmente inibem os núcleos vestibulares e reticulares no tronco cerebral. Quando esses núcleos perdem sua inibição (isto é, quando eles estão na situação dita "desinibida"), eles tornam-se espontaneamente ativos, provocando tônus espástico excessivo nas áreas corporais envolvidas. Esta é a espasticidade que normalmente acompanha o

"acidente vascular" no ser humano. A destruição da área piramidal onde está representado o pé ou a transecção no feixe corticoespinhal da porção correspondente a essa área corporal causam uma resposta peculiar do pé chamada sinal de Babinski. Essa resposta é demonstrada quando é firmemente aplicado um estímulo tátil à superfície plantar lateral do pé: como resposta, temos a extensão para cima do hálux e uma abertura em leque dos outros artelhos. Essa resposta é inversa à encontrada em indivíduos adultos normais, nos quais esta estimulação faz com que todos os artelhos se curvem para baixo.

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Este sinal não aparece quando as lesões atingem apenas as porções extrapiramidais do sistema de controle motor, sem envolvimento do feixe corticoespinhal, motivo pelo qual esse sinal é usado clinicamente para detectar, especificamente, danos na porção corticoespinhal do sistema de controle motor. Acredita-se que a causa do sinal de Babinski seja a seguinte: o feixe corticoespinhal é um dos principais controladores da atividade muscular para a execução de uma atividade voluntária intencional. Por outro lado, as vias extrapiramidais constituem um sistema de controle motor muito mais antigo e estão mais extensamente relacionadas com a proteção corporal a fatores de agressão. Portanto, quando apenas o sistema extrapiramidal está funcionando, os estímulos sobre as plantas dos pés causam um tipo de reflexo protetor de retirada, expres sado pela elevação do hálux e a abertura em leque dos outros artelhos. Quando o sistema corticoespinhal também está funcionando plenamente, ele suprime o reflexo de proteção e, em vez disso, excita uma função motora de ordem superior incluindo a resposta normal, isto é, a estimulação da superfície plantar do pé provoca uma curvatura para baixo tanto dos artelhos como do pé, uma resposta que nos ajuda a caminhar.

PAPEL DO TRONCO CEREBRAL NO CONTROLE DA FUNÇÃO MOTORA O tronco cerebral é constituído por: bulbo, ponte e mesencéfalo. Em certo sentido, ele corresponde a uma extensão da medula espinhal para o interior da cavidade craniana, pois contém núcleos sensoriais e motores que executam funções motoras e sensoriais para regiões da face e cabeça do mesmo modo que as pontas posteriores e anteriores da medula espinhal executam essas mesmas funções para as áreas do pescoço para baixo. Por outro lado, ele também funciona como um centro de comando, pois provê várias funções especiais de controle, tais como: 1. Controle da respiração. 2. Controle do sistema cardiovascular. 3. Controle da função gastrintestinal. 4. Controle de vários movimentos corporais estereotipados.

5. Controle do equilíbrio. 6. Controle dos movimentos oculares. 7. Finalmente, o tronco cerebral também serve como instrumento dos centros neurais superiores, os quais transmitem até ele vários sinais de "comando" para iniciar ou modificar as funções de controle específicas do tronco cerebral. Para este objetivo são extremamente importantes os núcleos reticulares do tronco cerebral e os núcleos vestibulares, mais o aparelho vestibular, o qual envia a maior parte dos sinais de controle do equilíbrio tanto para os núcleos vestibulares como, em menor extensão, para os núcleos reticulares. Os núcleos reticulares são divididos em dois grupos principais: (1) os núcleos reticulares pontinos, localizados, em sua maior parte na ponte, mas que se estendem também para o mesencéfalo, situam-se mais lateralmente no tronco cerebral, e (2) os núcleos reticulares bulbares, que se estendem por toda a extensão do bulbo, em situação ventral e medial, próximos ã linha média. Esses dois grupos de núcleos funcionam principalmente de forma antagônica entre si, os núcleos pontinos excitando os músculos antigravitacionaís e os núcleos bulbares inibindo-os. Os núcleos reticulares pontínos transmitem sinais excitaremos para a medula pelo feixe reticuloespinhal pontino (ou medial). As fibras dessa via terminam sobre motoneurônios anteriores mediais, que excitam os músculos que sustentam o corpo contra a gravidade, isto é, os músculos da coluna vertebral e os músculos extensores dos membros. Os núcleos reticulares pontinos têm alto grau de excitabilidade natural. Além disso, eles recebem sinais excitatórios provenientes de circuitos locais dentro do tronco cerebral e, especialmente, sinais excitatórios intensos provenientes dos núcleos vestibulares e dos núcleos profundos do cerebelo. Portanto, quando o sistema reticular pontíno excitatório não sofre oposição pelo sistema reticular bulbar, ele causa potente excitação dos músculos corporais antigravitacionais com tanta intensidade que os animais podem permanecer de pé contra a gravidade sem que sejam necessários quaisquer sinais provenientes de níveis cerebrais mais elevados. Os núcleos bulbares, por outro lado, transmitem sinais inibitórios para os mesmos motoneurônios anteriores que inervam os músculos antigravitacionais por meio de um feixe distinto, o feixe reticuloespinhal bulbar (ou lateral). Os núcleos reticulares bulbares recebem abundantes impulsos provenientes das colaterais dos: (1) feixe corticoespinhal, (2) feixe rubroespinhal, e (3) outras vias motoras. Esses impulsos normalmente ativam o sistema reticular bulbar inibitório, para contrabalançar os sinais excitatórios provenientes do sistema reticular pontino. Além disso, outros sinais provenientes do córtex cerebral, do núcleo vermelho e das vias cerebelares "desinibem" o sistema bulbar quando o cérebro pretende contrapor-se à ação do sistema pontino, que estimula os músculos antigravitacionais. Outras vezes, a excitação do sistema reticular bulbar é capaz de inibir os músculos antigravitacionais de certas partes do corpo, permitindo que as mesmas possam executar outras atividades motoras, o que seria impossível se os músculos antigravitacionais se opusessem a esses movimentos necessários. Portanto, os núcleos reticulares excitatórios e inibitórios constituem um sistema controlável, que é manipulado por sinais motores, provenientes do córtex e de outras estruturas cerebrais, que é responsável pelas contrações musculares necessárias à sustentação do corpo contra a gravidade e também pela inibição de grupos musculares específicos quando necessário, par a que outras funções possam ser executadas quando requeridas. Os núcleos vestibulares também funcionam em associação com os núcleos reticulares pontinos excitando os músculos antigravitacionais. Os núcleos vestibulares laterais transmitem, especialmente, sinais excitatórios intensos pelos feixes vestibuloespinhais lateral e medial que descem pela coluna anterior da medula espinhal. Na verdade, sem o suporte dos núcleos vestibulares, o sistema reticular pontino perde muito da sua força. O papel específico dos núcleos vestibulares é, no entanto, o de controlar seletivamente os sinais excitatórios dos músculos antigravitacionais com o objetivo de manter o equilíbrio em resposta a sinais provenientes do aparelho vestibular. Quando o tronco cerebral é seccionado entre a ponte e o mesencéfalo, deixando intactos tanto os sistemas reticulares pontino e bulbar como o sistema vestibular, o animal passa a apresentar a condição denominada rigidez de descerebração. Esta rigidez não acontece em todos os músculos corporais; ela se desenvolve apenas nos músculos antigravitacionais - os músculos do pescoço, do t ronco e os extensor es das pernas. A causa da rigidez de descerebração é o bloqueio dos sinais que ativam os núcleos reticulares bulbares, sinais estes provenientes do córtex cerebral (área 4s), dos núcleos rubros e dos gânglios basais. Como conseqüência, o sistema reticular bulbar inibitório fica não-funcional, devido à perda dos estímulos excitatórios aferentes usuais, permitindo a hiper atividade do sistema pontino excitatório. Uma característica específica da rigidez de descerebração é que os músculos antigravitacionais apresentam, além da rigidez, o fenômeno chamado espasticidade. Isto quer dizer que qualquer tentativa de alterar a posição de um membro ou outra parte do corpo, em especial tentativas de estiramenlos musculares bruscos, encontram intensa resistência, devida aos fortes reflexos de estiramento descritos anteriormente. Isso acontece porque os sinais antigravitacionais pontinos e vestibulares que se dirigem para a medula excitam seletivamente os motoneurônios gama da medula espinhal com intensidade muito maior que a de excitação dos motoneurônios alfa. Isto tensiona as fibras musculares intrafusais dos fusos musculares, o que, por seu lado, torna muito sensível o arco de feedback do reflexo de estiramento. Outros tipos de rigidez aparecem em outras doenças neuromotoras, especialmente em lesões dos gânglios basais. Em muitas dessas doenças, a rigidez envolve de forma todos os músculos, e não apenas os antigravitacionais, sem o excessivo componente espástico do reflexo de estiramento.

Este texto não abordou as funções do sistema vestibular na manutenção do equilíbrio, e as funções dos núcleos da base e do cerebelo no controle motor. Para saber mais consulte as seguintes referências de apoio, disponíveis nos links a seguir.

• Texto sobre Reflexos – http://fisiologia.med.up.pt/Textos_Apoio/outros/Reflexos.pdf

• Texto sobre Controle dos Movimentos - http://www.institutopaulobrito.com.br/pdf/pdf_programa_residencia/sistema_motor/sistema_sindrome_piramidais.pdf

• Vídeo Aulas em Espanhol o http://www.youtube.com/watch?v=9Zy0Ig8twYY – Anatomia do Sistema Nervoso http://www.youtube.com/watch?v=qjQx4Wfsnmc – Vias de Condução Nervosa o http://www.youtube.com/watch?v=XHo40sjnBaQ – Medula 1 o http://www.youtube.com/watch?v=_t4WkfBhUU4 – Medula 2 o http://www.youtube.com/watch?v=vgOcelZGpmQ – Medula 3 Bons estudos!

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