Fisiologia Muscular

Fisiologia Muscular

Faculdade de Medicina do Porto Faculdade de Medicina do Porto

Serviço de Fisiologia Serviço de Fisiologia

Aula Aula TeóricoTeórico--Práctica Práctica

Fisiologia Muscular Fisiologia Muscular

RS e ECFRS e ECFRS e ECFRS e ECFRetículo Retículo sarcoplasmático sarcoplasmático

Fonte de Ca Fonte de Ca

CalmodulinaCalmodulina

Tropon in a Tropon in a C

Tropon in a

TroponinaCCReceptor do Ca Receptor do Ca

SimSimSimSimNãoNão

Controlo hormonal Controlo hormonal

Invo luntário Invo luntário

Invo luntário Invo luntário

Vo luntário Vo luntário

Controlo nervoso Controlo nervoso

Parede vísceras Parede vísceras ocas, vasos… ocas, vasos…

CoraçãoCoraçãoInserção Inserção esquelética esquelética

Localização Localização

Não estriadoNão estriadoEstriadoEstriadoEstriadoEstriado

Histolog ia Histolog ia

~ 40%

~ 40%% Massa corporal % Massa corporal

Músculo liso

Músculo lisoMúsculo cardíacoMúsculo cardíaco

Músculo Músculo esquelético esquelético

Estrutura

• Banda I, A e H

• LinhaZ e M

• Filamentos grossos :

miosina

• Filamentos finos : actina, tropomiosinae troponinas

• Sarcómero : áreaentre duaslinhaslinhasZ adjacentes

Estrutura

• Filamentos grossos :

miosina

• Filamentos finos : actina, tropomiosinae troponinas

Sistema Sistema sar cotubular sar cotubular

Sistema T Sistema T contínuo com o contínuo com o sarcole ma sarcole ma

• Retículo Retículo sar coplasmático sar coplasmático rede em volta de cada rede em volta de cada miofib rila miofib rila cisternas terminais (em cisternas terminais (em contacto com os contacto com os túbulos túbulos

T na junção A

T na junção A--I) I)

Tríades Tríades

Estrutura Estrutura

• Células Células uninuclead as uninuclead as

Discos intercalares Discos intercalares

Junções de hiato Junções de hiato muito numerosas muito numerosas

Sistema T localizado Sistema T localizado nas linhas Z nas linhas Z

Díades Díades

Estrutura Estrutura

Não estriado Não estriado

Contém

Contém miosinamiosinae e actina actina

Filamentos ancorados Filamentos ancorados nos corpos densos nos corpos densos

Ausência de Ausência de

Tropo nina Tropo nina

Nº de junções de hiato Nº de junções de hiato variável (uni e variável (uni e multi unida de multi unida de ) )

• AcoplamentoAcoplamento excit ação excit ação --contracção contracção

–– mec anis mo mec anis mo pel o peloqualqualum um estímu lo estímu lo provocaprovocaum um potencialpotencialde de acçãoacçãono no músculomúsculoe e iniciainiciaa a contracção contracção múscular múscular

CicloCiclodasdaspontes pontes cruzadas cruzadas

–– ciclociclo repetitivorepetitivo dada liga ção liga ção dada cabeça cabeça de de miosinamiosinaaoao fila mento filamentode de actin a actina, , gerandogerando forç a forç a e/oue/ou encur tamento encur tamento

Bases moleculares da contracção Bases moleculares da contracção

AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação --contracção contracção

1. Despolarização do motoneurónio

2. Libertação do neurotransmissor (acetilcolin a) na placa motora

3. Ligação da acetilco lina aos receptores nico tínicos

4. Aumento daconduct ância ao Na + e K +

5.Potencialde placa 6. Potencia l de acção nas fibras musculares

AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação --contracção contracção

7.Transmissãodo potencialde acçãoatravésdo sistemaT

• A despolarização da membrana do sistema T activa o

RS através de receptores diidropiridínicos(canais de

Ca ++ dependentes da voltagem)

• No músculo esquelético, a entrada de Ca

++ a partir do

FEC não é necessária para a libertação do Ca++ do RS

• No músculo esquelético estes receptores são apenas sensores de voltagem que permitem a libertação de

Ca ++ a partir do RS possivelmente através de um fenómeno mecânico

AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação --contracção contracção

AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação --contracção contracção

AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação --contracção contracção

8.Libertaçãodo Ca++ a partirdas cisternasterminaise difusão para osfilamentos finos e grossos

++ iniciaa contracçãoaoligar-se à TroponinaC

• A ligaçãodaTropinaIà Actinaenfraquece, permitindo o deslocamentolateral daTropomiosina

• Permite a ligação da cabeça de miosina aos locais activos da actina

AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação --contracção contracção

Ciclo das pontes cruzadas Ciclo das pontes cruzadas

Ciclo das pontes cruzadas Ciclo das pontes cruzadas

Ciclo das pontes cruzadas Ciclo das pontes cruzadas

Ciclo das pontes cruzadas Ciclo das pontes cruzadas

Ciclo das pontes cruzadas Ciclo das pontes cruzadas

Ciclo das pontes cruzadas Ciclo das pontes cruzadas

Relaxamento muscular Relaxamento muscular

O O deslizamentodeslizamentoentreentreososfilamentosfilamentosde de actinaactinae e miosinamiosinaé a base do é a base do encurtamentoencurtamentomuscular: muscular:

––a a largu ra larguradadabandabandaA A pe rmanece pe rmanece constanteconstante , , enquantoenquantoas as linhaslinhasZ se Z se aproximamaproximam((diminui diminui a a bandabandaI e a H) I e a H)

––O relaxamento muscular é o processo pelo O relaxamento muscular é o processo pelo qual o qual o sarcómerosarcómero adquire o seu tamanho adquire o seu tamanho inicial inicial

Passos no relaxamento muscular

Passos no relaxamento muscular: :

bombeado novamente para o RS bombeado novamente para o RS

Dissociação do complexo

Dissociação do complexo Ca Ca

// tr op onina tr op onina

––fim da interacção entre fim da interacção entre ActinaActinae e Miosina Miosina

Caract er ístic as eléctric as Caract er ístic as eléctric as

PotencialPotencial de de acção acção

–– FaseFase 0:: canaiscanais de Na de Na dependente s dependente s dada voltagem voltagem

FaseFase 1:: encerramentoencerramento dos dos canai s canaisde Na de Na

–– FaseFase 2:: ab ertu ra ab ertu ra lentalenta de de canai s canaisde Ca de Ca dependente s dependente s dada voltagem voltagem

FaseFase 3:: encerramentoencerramento dos dos canai s canaisde Ca de Ca e e abertura abertura de de canai s canai s de K de K

Fa se

Fasede de repouso repouso

Acoplamento excitaçãoAcoplamento excitação --contracção contracção

ExcitaçãoExcitação --contracçãocontracção : :

––é o é o influxoinfluxo de Ca de Ca extracelularextracelular, e , e nãonãoa a de sp olarizaçã o de sp olarizaçã o per seper se, , qu e qu e provocaprovocaa a libertaçãolibertação de de armaz enad o armazenadono no retículoretículo sarco plamático sarco plamático

((libertaçãolibertação de Ca de Ca induzidainduzida pelopelo Ca Ca

––o o períodoperíodo refr actário refr actário ab soluto ab soluto prol ong a prolonga--se se atéatéà à fasefase44; ; issoissoimpede o impede o desenvolvimentodesenvolvimento de de contracçãocontracção te tânica te tânica

Acoplamento excitaçãoAcoplamento excitação --contracção contracção

Bases Moleculares da Contracção Bases Moleculares da Contracção

1. O O músculomúsculo lis o lisoé é caracterizad o caracterizad o pelapela instabilidade instabilidade do do seuseupotencialpotencialde de me mbran a me mbran a

2. ExistemExistem flutuaçõesflutuações ondularesondulares de de poucospoucos mV e mV e porpor vezesvezes potenciaispotenciais de de acção acção

3.3.No No entantoentanto, , aoaocontráriocontráriodo do m.esquel ético m.esqueléticoe e cardíacocardíaco, , osospotenciaispotenciaisde de ac ção ac ção nãonão são são essenciaisessenciais parapara a a contracção contracção

Acoplamento Acoplamento excitaçãoexcitação --contracção contracção

Acoplamento Acoplamento excitaçãoexcitação --contracção contracção

Acoplamento excitaçãoAcoplamento excitação --contracção contracção

A A CalmodulinaCalmodulinafunciona como o receptor do funciona como o receptor do no músculo liso no músculo liso

Calmodu lina Calmodu lina é uma proteína de ligação é uma proteína de ligação ao Ca ao Ca quase quase ubiquitária ubiquitária

••Após a ligação ao Ca Após a ligação ao Ca

Calmodulin a Calmodulin a associaassocia -- se com outras proteínas, como se com outras proteínas, como enzimas, conduzindo a aumento da sua enzimas, conduzindo a aumento da sua actividade actividade

Acoplamento Acoplamento excitaçãoexcitação --contracção contracção

Acoplamento Acoplamento excit ação excit ação --contracção contracção

5.5.A A cínasecínasedadacadeiacadeialevelevedadamiosinamiosina(MLCK)(MLCK)é é ac tivada ac tivada pelo pelo complexocomplexo Ca Ca

Cal mod uli na Cal mod uli na

••A A fosforila ção fosforilaçãoé fundamental para a ligação das pontes é fundamental para a ligação das pontes cru zadas cru zadas

6.6.A A miosinamiosinaé é desfosforila da desfosforila da porpor fosfa tases fosfa tases

7.7.ContudoContudo, o , o músculomúsculo li so lisotem um tem um mecani smo mecanismode de latch bridgelatch bridge, , pelopelo qualqual as pontes as pontes cr uz adas cr uz adas desfo sforiladas desfo sforiladas pe rmanecem pe rmanecem ligadasligadas à actinaactina mesmomesmo depoisdepois dada quedaqueda dada co ncen tração co ncen tração de de

Contracção Contracção fásicafásica vsvs tónica tónica

Contracção Contracção fásicafásica vsvs tónica tónica

• Quando as Quando as concentrações de Ca concentrações de Ca são elevadassão elevadasa a maioria das pontes cruzadas está maioria das pontes cruzadas está fosforiladafosforiladae o e o ciclo das pontes cruzadas é rápido ciclo das pontes cruzadas é rápido

• Quando as Quando as concentrações de Ca concentrações de Ca baix am baix am durante durante as contracções tónicas a velocidade do ciclo as contracções tónicas a velocidade do ciclo diminui e as pontes cruzadas permanecem durante diminui e as pontes cruzadas permanecem durante mais tempo no estado ligado mais tempo no estado ligado

A contracção tónica permite o A contracção tónica permite o desenvolvimento de desenvolvimento de força com gastos energéticos mínimos força com gastos energéticos mínimos , o que é

, o que é especialmente vantajoso dadas as funções do especialmente vantajoso dadas as funções do músculo liso músculo liso

Contracção Contracção fásicafásica vsvs tónica tónica

Contracção muscular Contracção muscular

• Abalo muscular

Um potencial de acção isolado orig ina u ma co ntracção breve segu ida de relax amento

Contracção muscular Contracção muscular

• A fibramuscular é refractáriaa novo estímuloapenas durante a fase ascendente e parte inicial da fase descendentedo potencialde acção

• Como o mecanismocontráctilnãotem períodorefractário, a estimulaçãoantes do relaxamentoproduzumaactivação adicional dos elementos contrácteis

Contracção muscular Contracção muscular

• Contracção tetânica –tétano incompleto e completo

A estimulaçãorepetitivapodeconduzirà fusãodas respostas individuais numa contracção contínua

Contracção muscular Contracção muscular

• Tipos de fibras musculares

Contracção muscular Contracção muscular

• Tipos de fibras musculares

Contracção muscular Contracção muscular

• Unidade motora

Constituída pelo nervo motor e todas as fibras musculares por ele inervadas

Contracção muscular Contracção muscular

• Unidade motora

Contracção muscular Contracção muscular

• A unidade motora é a unidade funcional contráctil

• Cada unidade motora inervaapenas um tipo de fibra muscular (I ou I)

• O recrutamento das unidades motoras faz-se de acordo com o Princípio do Tamanho as unidades motoras pequenassão as primeiras a ser recrutadas, sendo as mais frequentemente usadas e as mais resistentes à fadiga as unidades motoras maioressão recrutadas para movimentos súbitos e a fadiga é mais rápida

Contracção muscular Contracção muscular

• O aumento da força musculardesenvolvida depende

1. recrutamentode mais unidades motoras (pelo princípio do tamanho) recruta as unidades motoras maiores (aumenta a velocidade) reduz a carga efectiva sobre cada fibra muscular

2. estimulação repetitiva, que provoca tetanização

Contracção muscular Contracção muscular

• Contracção isométrica contracção com co mprimento muscular constante o efeitodo ciclodas pontes cruzadasé o aumentode tensão muscular

• Contracção isotón ica contracção com encurtamento mu scular, mas tensão constante as características dependem dacarga

Contracção muscular Contracção muscular

Contracção muscular Contracção muscular

Contracção muscular Contracção muscular

• Pré-carga tensão exercida sobre o músculo antes deste se começar a contrair, determinando, por isso, o seu estiramento passivo

• Pós-carga tensão exercida sobre o músculo depois deste iniciar a sua contracção, ou seja, somatório das cargas contra as quais o músculo tem de se encurtar(o seu aumento provoca diminuição do grau e da velocidade de encurtamento muscular)

Contracção muscular Contracção muscular

Contracção muscular Contracção muscular

–= 2,2 µ µ µm

•disposição dos filamentos permite a capacidade máxima de formação de pontes cruzadas

–< 2,2 µ µ µm

•miofilamentosde actinaperdem a sua relação ideal com as cabeças de miosina (músculo esquelético)

–> 2,2 µ µ µm

•menor sobreposição dos miofilamentosde actinae miosin a

Contracção muscular Contracção muscular

• Inotropismo

Velocidade e grau de encurtamento ou desenvolvimento de tensão pelo músculo, a níveis determinados de précarga e de pós-carga

• Efeito inotrópico positivo manifesta-se por aumento da força desenvolvida e velocidade de contracção mecanismos neurohumoraise fármacos (noradrenalina, digitálicos) e aumento da frequência de contracção

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