Apostila de Nectologia - Mamíferos marinhos

Apostila de Nectologia - Mamíferos marinhos

(Parte 1 de 4)

Apostila de Nectologia

Mamíferos Marinhos Prof. André Barreto – CTTMar/UNIVALI

SISTEMÁTICA E EVOLUÇÃO2
PINÍPEDES2
CETÁCEOS3
SIRÊNIOS5
OUTROS MAMÍFEROS MARINHOS5
BIOGEOGRAFIA DE MAMÍFEROS MARINHOS10
SISTEMA TEGUMENTÁRIO1
SISTEMA NERVOSO E SENTIDOS12
SISTEMA URINÁRIO13
CONTROLE OSMÓTICO13
SISTEMA MÚSCULOESQUELÉTICO E LOCOMOÇÃO14
RESPIRAÇÃO E FISIOLOGIA DO MERGULHO14
PRODUÇÃO DE SONS E ECOLOCALIZAÇÃO15
DIETA E ESTRATÉGIAS ALIMENTARES16
REPRODUÇÃO19
SISTEMA REPRODUTIVO19
ACASALAMENTO20
ESTRUTURA E DINÂMICA POPULACIONAL2
BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA24

Índice

Esta apostila é um complemento para as aulas de Nectologia do curso de Oceanografia da UNIVALI

Sistemática e Evolução

Pinípedes

Sistemática O nome “pinípede” deriva dos termos em latim pinna e pedis e significa “pé em forma de pena”, referindo-se aos membros anteriores e posteriores dos animais com extensas membranas interdigitais, usados para locomoção na água. Todos os pinípedes modernos são animais adaptados para o meio aquático membros da Ordem Carnivora e se dividem em 3 famílias monofiléticas: Otariidae (lobos- e leões-marinhos), Odobenidae (morsas) e Phocidae (focas).

Atualmente se reconhecem 3 espécies de pinípedes, espalhados por todo o mundo: 18 focídeos, 14 otarídeos e a morsa. Veja o Quadro 1 para uma lista completa das espécies. De uma estimativa de 50 milhões de pinípedes existentes, aproximadamente 90% são focídeos e os 10% restantes são otarídeos e odobenídeos.

Evolução Apesar de no passado a validade do clade Pinnipedia ter sido alvo de muitas discussões, devido a uma possível difilia, hoje em dia ele é apoiado por diversas características morfológicas e moleculares. Contudo, algumas dúvidas ainda existem, especialmente quando são analisados os fósseis mais antigos de focídeos e otarídeos.

Os pinipediomorfos mais antigos (ex. Enaliarctos) aparecem no registro fóssil há 27- 25 Maa (milhões de anos atrás) no Pacífico Norte. As linhagens dos pinípedes modernos se diferenciaram pouco tempo depois, com o aparecimento de focídeos (Fam. Phocidae) no Atlântico Norte. Os focídeos são normalmente divididos em dois grupos, os "monachine" e os Phocinae. A monofilia dos monachines foi questionada com base em dados morfológicos. As morsas (Fam. Odobenidae) surgiram 10 milhões de anos depois dos focídeos, no Pacífico Norte. O registro fóssil mostra que as grandes presas que são características de ambos os sexos de morsas atuais, não estavam presentes em seus ancestrais. A última linhagem de pinípede a surgir no registro fóssil foram os otarídeos (Fam. Otariidae), que só são conhecidos desde 1 Maa no Pacífico Norte. Dados morfológicos apoiam a monofilia dos leões-marinhos (subfam. Otariinae) mas não dos lobos-marinhos (subfam. Arctocephalinae).

A posição das morsas com relação aos outros pinípedes ainda é um motivo de discussão. Os dados morfológicos apoiam uma união entre focídeos e odobenídeos, enquanto que os dados moleculares apoiam consistentemente uma união entre otarídeos e a morsa. A resposta para essa dúvida deverá vir no futuro com novas análises morfológicas e moleculares.

Cetáceos

Sistemática O nome da ordem Cetacea vem do grego ketos que significa baleia ou monstro marinho. Os cetáceos e os sirênios (veja abaixo) são os únicos mamíferos marinhos que passam toda a sua vida dentro d’água. Ao contrário dos pinípedes que usam principalmente os pêlos como isolante térmico, os cetáceos possuem uma espessa camada de gordura, o “blubber”. Os membros traseiros estão ausentes e a propulsão é dada através de nadadeiras caudais horizontais. Os membros anteriores não possuem dedos individualizados externamente, tendo a forma de remos, e são usados para a manutenção da estabilidade durante o nado.

A monofilia dos cetáceos (Ordem Cetacea) é amplamente aceita nos dias de hoje, contudo ainda há alguma controvérsia sobre se os artiodáctilos (ungulados com dedos ímpares, incluindo veados, antílopes, camelos, porcos e hipopótamos) seriam os animais atuais mais próximos dos cetáceos ou se alguns artiodáctilos (i.e. fam. Hippopotamidae) seriam mais similares aos cetáceos do que de outros artiodáctilos. A primeira hipótese é apoiada pelos morfologistas, enquanto que a segunda é apoiada por sistematas moleculares.

Os cetáceos atuais se dividem em duas sub-ordens: Odontoceti e Mysticeti. Todos os cetáceos modernos se diferenciam dos seus ancestrais por diversas características, mas a mais marcante é a migração das aberturas nasais para o alto do crânio. Esse processo é denominado de telescopia, e é causado por uma migração em direção posterior dos ossos pré-maxilares e maxilares. Estes ossos formam grande parte do teto anterior do crânio e também um longo “bico” (rostro) e as aberturas nasais.

As baleias verdadeiras atuais (misticetos) são caracterizadas por seu aparato alimentar altamente diferenciado, onde foram perdidos os dentes e houve o surgimento de placas de tecido epitelial cornificado (barbatanas ou “baleen”) que ficam suspensas do céuda-boca e servem para filtrar o alimento da água. De um modo geral todas as baleias são animais grandes e possuem cabeças proporcionalmente grandes. Em nenhuma espécie de misticeto há a fusão da sínfise mandibular, havendo ligação dos dois ramos mandibulares unicamente através de tecido conectivo e ligamentos. A sub-ordem Mysticeti é dividida em 4 famílias: Balaenopteridae (rorquais), Balaenidae (baleias-franca e baleia bowhead),

Eschrictiidae (baleia-cinza) e Neobalaenidae (baleia-franca pigméia). Veja o Quadro 2 para uma lista completa das espécies de misticetos. A filogenia das família de misticetos ainda não está completamente resolvida, havendo resultados conflitantes entre diversos estudos moleculares e entre estes e estudos morfológicos.

Os odontocetos atuais são divididos em 10 famílias: Ziphiidae (baleias bicudas),

Physeteridae (cachalote), Kogiidae (cachalotes-anões), Platanistidae (golfinhos de rio asiáticos), Pontoporiidae (toninha), Lipotidae (baiji), Iniidae (boto da Amazônia), Delphinidae (golfinhos, orca e baleias-piloto), Phocoenidae (marsopas) e Monodontidae (narval e beluga). Veja o Quadro 3 para uma lista completa da espécies. A monofilia dos odontocetos é outra área de controvérsia. Alguns dados de seqüências moleculares apoiam uma maior proximidade de cachalotes (fam. Physeteridae) e as baleias de barbatanas (sub-ordem Mysticeti) do que entre os cachalotes e outros odontocetos. Os dados morfológicos vão contra esta hipótese, e alguns estudos feitos no final da década de 90 utilizando dados de fósseis e espécies recentes apoiaram a monofilia.

Evolução Aparentemente os cetáceos se originaram da família Mesonychidae, um grupo de carnívoros predominantemente terrestres parecidos com lobos ou hienas. Os cetáceos mais antigos foram os arqueocetos, um grupo basal parafilético que surgiu aproximadamente 50 Maa (Eoceno médio) e são mais conhecidos por fósseis encontrados na Índia e no Paquistão. Descobertas recentes indicam que estas “baleias” tinham membros posteriores. Aparentemente os ancestrais dos cetáceos se distribuíam ao longo da margem ocidental do Mar de Tethys, que era um mar raso e provavelmente muito produtivo. Estimativas para datas de divergência entre misticetos e odontocetos, a partir de um ancestral comum arqueoceto, variam de 25 a 35 Maa, dependendo se as estimativas são calibradas a partir de dados morfológicos ou moleculares. Há evidências de que alguns misticetos arcaicos possuíam tanto dentes como barbatanas. Formas posteriores mais divergentes de misticetos perderam os dentes mas mantiveram as barbatanas. A relação entre as famílias atuais de misticetos ainda não está resolvida, devido a conflitos entre dados morfológicos e moleculares. As relações entre os odontocetos são tão ou mais controversas do que a monofilia deste grupo. Mas há consenso, tanto a partir de dados morfológicos como moleculares, de que as baleias bicudas (fam. Ziphiidae) e os cachalotes são odontocetos basais. Ou seja, são menos divergentes do ancestral que deu origem a todos os odontocetos. A relação entre as outras linhagens de odontocetos atuais precisa de mais estudos para ser resolvida.

Sirênios

Sistemática A ordem Sirenia tem seu nome derivado da mitologia grega, onde as sereias recebiam o nome de “sirenias”. Atualmente dentro desta ordem são reconhecidas 3 espécies de peixes-boi e uma de dugongo. São caracterizados por possuírem um corpo relativamente grande e robusto, focinhos virados para baixo, membros anteriores em forma de nadadeiras arredondadas e uma cauda horizontal. Os peixes-boi se diferenciam dos dugongos por seu tamanho menor, uma cauda arredondada ao invés de meia-lua e uma menor deflexão do focinho. Esta última característica permite aos peixes-boi se alimentarem em toda a coluna d’água e não apenas no fundo.

A ordens e divide em duas famílias: Trichechidae e Dugongidae. A família

Trichechidae inclui 3 espécies atuais: Trichechus manatus (peixe-boi marinho), T. inunguis (peixe-boi amazônico) e T. senengalensis (peixe-boi africano). A monofilia da família é apoiada por diversos caracteres do crânio. A família Dugongidae é composta por duas subfamílias monofiléticas: Dugonginae e Hydrodamalinae. A primeira inclui apenas uma espécie atual, Dugon dugon, que se distribui em regiões costeiras do Indo-Pacífico. Ela é caracterizada por uma cauda em forma de meia-lua e pela presença de dimorfismo sexual no tamanho dos primeiros incisivos, que nos macho se desenvolvem em forma de presas. A sub-família Hydrodamalinae inclui a recentemente extinta Hydrodamalis gigas, a vaca- marinha de Steller que ao contrário das outras espécies de sirênios que vivem em regiões tropicais e subtropicais, era adaptada para o frio e vivia no Mar de Bering.

Evolução A monofilia dos sirênios (ordem Sirenia) é amplamente aceita e os elefantes (fam

Proboscidea) são considerados como sendo os animais atuais mais próximos. Os sirênios, elefantes e os desmostilia (extintos) formam um clade monofilético denominado Tethyteria. O registro fóssil dos sirênios se estende até aproximadamente 50 Maa. Os sirênios primitivos provavelmente eram herbívoros semi-aquáticos fluviais os estuarinos, com membros posteriores funcionais. Os peixes-boi (fam. Trichechidae) provavelmente se originaram dos dugongos (fam. Dugongidae). Uma linhagem extinta dos dugongos provavelmente originou a recentemente extinta vaca-marinha de Steller.

Outros Mamíferos Marinhos A lontra-marinha moderna (Enhydra lutris) surgiu no Pacífico Norte entre 1 e 3 Maa.

Entre as lontras-marinhas fósseis se encontra Enhydritherium que provavelmente habitava grandes rios e lagos, bem como a região costeira. A linhagem de mamíferos marinhos que surgiu mais recentemente foi a dos ursos-polares (Ursus maritimus), que parece ter divergido dos ursos-pardos a menos de 500 0 anos.

Quadro 1. Taxonomia dos Pinípedes, de acordo com Rice (1998).

Família Phocidae

Subfamília PhocinaeNome Comum Cistophora cristatafoca de capuz

Erignathus barbatusfoca barbada Halichoerus grypusfoca cinzenta Histriophoca fasciatafoca de anel Pagophilus groenlandicusfoca da Groenlândia Phoca fasciatafoca de faixa Phoca larghafoca Larga, foca pintada Phoca vitulinafoca do porto/comum Pusa hispidafoca anelada/marmoreada Pusa caspicafoca do Cáspio Pusa sibiricafoca do Baikal

Subfamília Monachinae Monachus tropicalisfoca frade caribenha (extinta)

M. monachusfoca frade mediterrânea M. schauinslandifoca frade do Havaí Mirounga angustirostriselefante-marinho do norte Mirounga leoninaelefante-marinho do sul Hydrurga leptonyxfoca leopardo Leptonychotes weddelliifoca de Weddell Lobodon carcinophagafoca caranguejeira

Ommatophoca rossiifoca de Ross

Família Otariidae

Subfamília Arctocephalinae Arctocephalus australis lobo-marinho sul-americano

Arctocephalus forsterilobo-marinho da Nova Zelândia Arctocephalus galapagoensislobo-marinho das Galápagos Arctocephalus gazella lobo-marinho antártico Arctocephalus philippiilobo-marinho de Juan Fernandez Arctocephalus pusillus lobo-marinho australiano Arctocephalus townsendilobo-marinho de Guadalupe Arctocephalus tropicalis lobo-marinho subantártico

Subfamília Otariinae Callorhinus ursinuslobo-marinho do norte

Eumetopias jubatusleão-marinho de Steller Neophoca cinerea leão-marinho australiano Otaria flavescens leão-marinho sul-americano Phocarctos hookerileão-marinho de Hooker

Zalophus californianusleão-marinho da Califórnia, Japão ou Galápagos

FamíIia Odobenidae Odobenus rosmarus morsa

Quadro 2. Taxonomia da sub-ordem Mysticeti, de acordo com Berta e Sumich (1999). Família BalaenidaeNome Comum

Eubalaena glacialisBaleia-franca do norte Eubalaena australisBaleia-franca do sul Balaena mysticetusBaleia “bowhead”

Família Neobalaenidae

Caperea marginataBaleia-franca pigméia Família Eschrictiidae

Eschrictius robustus Baleia-cinza

Família Balaenopteridae

Megaptera novaengliae Jubarte Balaenoptera acutorostrata Minke Balaenoptera bonaerensisMinke antártica Balaenoptera borealis Sei Balaenoptera edeniBaleia de Bryde Balaenoptera physalus Fin Balaenoptera musculus Baleia-azul

Quadro 3. Taxonomia da sub-ordem Odontoceti, de acordo com Rice (1998).

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