Luz e Plantas

Luz e Plantas

LUZ E PLANTAS

Introdução

Toda vida na Terra é mantida por um fluxo de energia proveniente do sol e que passa pela biosfera. Por meio do processo fotossintético, a energia radiante é fixada em energia química potencial, utilizada por todos os componentes da cadeia alimentar para realizar os processos vitais. A radiação é também a fonte primária de energia para a reposição da matéria orgânica consumida na cadeia alimentar e condiciona, regulando o balanço hídrico e o balanço de energia na Terra, um cenário favorável para a vida dos organismos.

A radiação não é para a planta somente uma fonte de energia (efeito fotoenergético), mas também um estímulo governando o condicionamento do desenvolvimento (efeito fotocibernético) e às vezes funciona como um fator estressante (efeito fotodestrutivo). Todos esses efeitos da radiação ocorrem por meio da absorção dos quanta de luz, a qual é mediada por um fotorreceptor altamente específico.

Em um determinado local na superfície da Terra, a energia radiante depende da posição do sol. A energia radiante que chega até a superfície da Terra é muito dependente dos movimentos de rotação e translação terrestres, os quais impõem um ritmo climático periódico. A mudança periódica entre dia e noite é uma referência astronômica para o ritmo diário e anual que rege a vida dos organismos. Sobretudo, a radiação solar controla muitos processos do desenvolvimento, agindo como um sinal para, por exemplo, a germinação, o crescimento direcionado e a forma externa da planta (LARCHER, 2000).

A biosfera recebe radiação solar, cujos comprimentos de onda oscilam de 290 a 3000 nm. Em média 45% da energia solar recebida se encontra entre 380-710 nm, região da luz visível, que é utilizada para a fotossíntese das plantas (radiação fotossinteticamente ativa - PAR). Parte da radiação que incide sobre a planta é refletida, parte é absorvida de modo a tornar-se fisiologicamente eficaz, e o restante é irradiado. O grau de reflexão, absorção e transmissão dos tecidos vegetais depende da idade da planta; do ângulo, da espessura e de camadas de folhas e do comprimento de onda da radiação (LARCHER, 2000).

Luz: características

A luz possui características tanto de partículas quanto de onda. A onda de luz é uma onda eletromagnética transversal, onde os campos magnético e elétrico oscilam perpendicularmente à direção da propagação da onda e a um ângulo 90o com relação uma a outra.

A luz também é uma partícula, a qual denominamos fóton. Cada fóton contém uma quantidade de energia que é chamada de quantum (plural: quanta). O conteúdo de energia da luz não é contínuo, mas emitido em pequenos “pacotes”, os quanta. A energia de um fóton depende da freqüência de vibração da luz de acordo com a relação conhecida com lei de Planck: E=hv, onde h é a constante de Planck.

A luz é como uma chuva de fóton de diferentes freqüências. Nossos olhos são sensíveis a apenas uma pequena faixa de freqüências – a região da luz visível do espectro eletromagnético. A luz com freqüências levemente superiores (ou comprimentos de onda mais curtos) está na faixa do ultravioleta e a luz com freqüências levemente inferiores (comprimentos de onda mais longos) está na faixa do infravermelho.

Absorção de luz

A clorofila aparece verde porque ela absorve luz principalmente nas porções vermelha e azul dos espectros, de forma que apenas uma parte da luz enriquecida nos comprimentos de onda do vermelho (aproximadamente 550 nm)é refletida para o olho humano.

A absorção de luz está representada na equação: Chl + hv → Chl*, onde a clorofila (Chl), em seu estado de menor energia, ou base, absorve um fóton (representado por hv) e faz uma transição para um estado de maior energia ou excitado (Chl*).

A distribuição de energia na molécula excitada é, de certa forma, diferente da distribuição da molécula em estado-base. A absorção da luz azul excita a clorofila a um estado energético mais elevado que a absorção de luz vermelha, pois a energia dos fótons é maior quando seus comprimentos de onda são menores. No estado excitado, a clorofila é extremamente instável e rapidamente libera parte de sua energia ao meio como calor, em um estado de menor excitação no qual pode permanecer estável por um máximo de alguns nanossegundos (10-9s). Devido a essa inerente instabilidade do estado excitado, qualquer processo que capture sua energia deve ser extremamente rápido.

No estado de menor excitação, a clorofila excitada possui quatro alternativas de rotas para liberar a energia disponível:

  1. A clorofila excitada pode reemitir um fóton, e assim retornar ao seu estado-base, um processo conhecido como fluorescência. Quando isso acontece, o comprimento de onda da fluorescência é levemente mais longo (e com menor energia) do que o comprimento de onda absorvido, pois uma parte da energia de excitação é convertida em calor antes da emissão do fóton fluorescente. A clorofila fluoresce na região vermelha do espectro.

  2. A clorofila excitada pode retornar ao seu estado-base por conversão direta de sua energia de excitação em calor, sem a emissão de um fóton.

  3. A clorofila pode participar da transferência de energia, durante a qual uma molécula excitada de clorofila transfere sua energia para outra molécula.

  4. Um quarto processo é o fotoquímico, no qual a energia do estado excitado provoca a ocorrência de reações químicas. As reações fotoquímicas da fotossíntese estão entre as reações químicas mais rápidas conhecida. Essa velocidade extrema faz-se necessária para que a fotoquímica possa competir com as outras três reações possíveis do estado excitado, já descritas. (TAIZ & ZEIGER, 2004).

Luz e Clorofilas

Para que a energia luminosa produza seu efeito, depende da sua absorção por determinadas substâncias, que são os pigmentos vegetais. Os sistemas de pigmentos são moléculas que contém um grupo cromofórico responsável pelas suas cores, sendo os principais pigmentos vegetais as clorofilas, fitocromos, carotenóides e a antocianina. Dentre estes, o grupo das clorofilas é o mais importante, por estar envolvido diretamente na fotossíntese, junto com alguns carotenóides em menor escala.

Todas as clorofilas têm uma complexa estrutura em anel, que é quimicamente relacionada com os grupos tipo porfirina encontrados na hemoglobina e nos citocromos. Além disso, uma longa cauda de hidrocarbonetos está quase sempre ligada à estrutura do anel. A cauda ancora a clorofila à porção hidrofóbica de seu ambiente. A estrutura em anel contém alguns elétrons frouxamente ligados, além de ser a parte envolvida na transição de elétrons e nas reações redox.

Embora vários tipos de clorofila possam ocorrer no reino vegetal, as clorofilas a e b, são as únicas importantes para as plantas lenhosas. A clorofila a diferencia da clorofila b apenas por um dos dois grupos metil, que é convertido em um grupo aldeído, o que tolera ligeiramente suas propriedades de absorção, pela mudança na absorção de elétrons. Ambas apresentam dois picos de absorção de luz, que são os comprimentos de onda onde a absorção máxima é de: 420 e 660 nm para a clorofila a, e 435 e 643 nm para a clorofila b, sendo a absorbância nos picos da esquerda mais alta de que nos da direita (TAIZ & ZEIGER, 2004).

O conteúdo de clorofila nas folhas freqüentemente é utilizado por pesquisadores para estimar o potencial fotossintético das plantas, pela sua ligação direta com a absorção e transferência de energia luminosa. A planta com alta concentração de clorofila seria capaz de atingir taxas fotossintéticas mais altas, pelo seu valor potencial de captação de “quanta” na unidade de tempo. Entretanto, nem sempre esta relação existe, pois a etapa bioquímica da fotossíntese (fase escuro) pode limitar o processo (CHAPPELLE & KIM, 1992).

Os resultados experimentais que expressam em unidade de área foliar a concentração de clorofila com base no peso fresco ou peso seco são bastante concordantes no que se refere ao aumento da clorofila com a diminuição da intensidade luminosa. Zanella et al. (2006), trabalhando com níveis de sombreamento em Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Deg, observaram aumento na concentração de clorofila com o aumento de sombreamento. Os autores também observaram menor relação clorofila a/b. Segundo TAIZ e ZEIGER (2004) folhas adaptadas à sombra possuem uma menor relação clorofila a/b do que as adaptadas ao sol.

O aumento da proporção de clorofila b é uma característica importante de ambientes sombreados, porque esta capta energia de outros comprimentos de onda e a transfere para a clorofila a, que efetivamente atua nas reações fotoquímicas da fotossíntese e representa um mecanismo de adaptação à condição de menor intensidade luminosa (SCALON et al., 2003).

Luz (Radiação solar) e fotossíntese

A energia luminosa inicia uma série de reações no interior das células das folhas que vão gerar a quebra de moléculas de água, com liberação de moléculas de oxigênio e formação de ATP que será utilizado em seguida para a formação de compostos orgânicos a partir do CO2 no processo de fotossíntese.

A energia da radiação solar é absorvida através de fótons, altamente energéticos, que chegam à planta. A energia desses fótons é convertida em energia química durante a fase fotoquímica da fotossíntese.

A conversão da energia se dá pela absorção do fóton por elétrons em um sistema especializado chamado, antena, em conjunto com um centro de reação, causando a excitação desses elétrons. A partir dessa excitação inicia-se uma série de reações que vão gerar a quebra de moléculas de água, com liberação de moléculas de oxigênio e formação de ATP, que será utilizado em seguida para a formação de compostos orgânicos a partir do CO2. Os fótons absorvidos geram no centro de reação uma força redutora que é capaz de reduzir moléculas de água, liberando oxigênio e prótons, que contribuem para a formação do gradiente de prótons no interior dos tilacóides. A partir daí, os elétrons liberados pelo fotossistema II atingem o fotossistema I. Esses elétrons são conduzidos, no fotossistema I, à membrana voltada para o estroma, onde ocorre uma reação do oxido-redução, que reduz o NADP+ a NADPH. Promovendo ao mesmo tempo a transferência de prótons para lúmen. A acidificação do lúmen ao longo do transporte de elétrons gera uma força propulsora que induz a mudança de conformação de uma proteína da membrana dos tilacóides, a ATP-sintase que catalisa a formação de ATP no estroma. O ATP formado será utilizado na formação de compostos carbônicos na segunda fase da fotossíntese (TAIZ & ZEIGER, 2004).

As plantas se adaptam ao sol e à sombra

Algumas plantas têm suficiente plasticidade de desenvolvimento para se adaptarem a uma amplitude de regimes de luz, crescendo como plantas de sol em áreas ensolaradas e como plantas de sombra em habitats sombrios. Alguns habitats sombrios recebem menos de 1% da PAR disponível em ambiente exposto. As folhas adaptadas a ambientes bastante ensolarados ou bastante sombrios são muitas vezes incapazes de sobreviver em outro tipo de habitat. Folhas de sol e de sombra têm algumas características contrastantes:

  • As folhas de sombra têm mais clorofila a por centro de reação, razão clorofila b/clorofila a é mais alta e são geralmente mais finas do que as folhas de sol.

  • As folhas de sol têm mais Rubisco e um pool de componentes do ciclo da xantofila maior do que as folhas de sombra.

Características anatômicas contrastantes também podem ser encontradas em folhas da mesma planta expostas a regimes luminosos diferentes. As folhas de sol são mais espessas e tem células paliçádicas mais longas do que as de sombra. Mesmo partes distintas de uma folha mostram adaptações ao seu microambiente luminoso. As células na superfície superior da folha, expostas ao fluxo fotônico mais alto, caracterizam folhas crescendo à plena luz do sol; as células na parte inferior têm características encontradas em folhas de sombra.

Essas modificações morfológicas e bioquímicas estão associadas com funções específicas. A luz vermelho-distante é absorvida principalmente pelo PSI e, alterando a razão PSI/PSII ou mudando as antenas de captação de luz associadas com os fotossistemas, torna possível manter um melhor balanço do fluxo de energia por meio dos dois fotossistemas. Tais adaptações são encontradas na natureza, algumas plantas de sombra mostram uma razão 3:1 dos centros de reação do fotossistema II para o fotossistema I, em comparação com a razão 2:1 encontrada em plantas de sol. Outras plantas de sombra, em vez de alterar a razão PSI para PSII, adicionam mais clorofila de antenas ao PSII. Essas adaptações parecem acentuar a absorção de luz e a transferência de energia em ambientes sombrios, onde a luz vermelho-distante é mais abundante.

A plantas de sol e sombra também diferem em suas taxas respiratórias, diferenças que alteram a relação entre respiração e fotossíntese (TAIZ & ZEIGER, 2004).

Fitocromo e Fotomorfogênese

A luz é capaz de afetar o desenvolvimento das plantas, independentemente do seu efeito sobre a fotossíntese. Durante o ciclo de vida vegetal, várias respostas, que conferem enormes vantagens no estabelecimento e na sobrevivência da planta, tais como germinação de sementes, inibição do alongamento caulinar, síntese de clorofila e antocianinas, expansão foliar, floração e tuberização, estão envolvidas diretamente com a duração e a qualidade da luz. O processo pelo qual a luz regula o desenvolvimento das plantas é denominado fotomorfogênese.

Alguns pigmentos envolvidos na fotomorfogênese são moléculas semelhantes à clorofila, mas que conferem à planta um ajuste em seu programa de desenvolvimento no ambiente em que se encontra, independente da fotossíntese.

No processo fotomorfogenético existem pelo menos três classes de fotorreceptores: fitocromos, os quais absorvem predominantemente o comprimento de onda do vermelho (V, 650-680 nm) e vermelho-distante (VE, 710-740 nm), fotorreceptores que absorvem a luz azul/UV-A (320-400nm), denominados criptocromos, e fotorreceptores que absorvem o UV-B (280-320 nm). Esses fotorreceptores traduzem a informação da luz em sinais bioquímicos, por processos ainda pouco elucidados.

Os fotorreceptores mais estudados são os fitocromos. A ampla distribuição dos fitocromos, presentes em algas, plantas menos complexas como musgos e samambaias até plantas superiores, indica o grau de importância destes fotorreceptores.

O fitocromo é uma proteína conjugada, na qual a porção protéica é um homodímero de 240 kDa (124 kDa cada unidade) ligado covalentemente a um cromóforo. A porção responsável pela sua cor (e pela absorção de luz) é um tetrapirrol de cadeia aberta, que muda de conformação e arranjo, dependendo da qualidade da luz que sobre ele incide.

O fitocromo existe sob duas formas interconvertíveis: o fitocromo vermelho (que na verdade tem cor azul), simbolizado por FV, e o fitocromo vermelho-distante (FVD), de cor verde-azulada. O fitocromo vermelho (forma inativa), ao absorver luz vermelha (660 nm), é convertido rapidamente à forma de fitocromo vermelho-distante (forma ativa). O fitocromo vermelho-distante, ao absorver luz vermelho-distante (730 nm), é reconvertido rapidamente à forma de fitocromo vermelho. Esta reconversão também ocorre no escuro, porém mais lentamente.

O fitocromo está presente na maioria dos órgãos das plantas, sendo, normalmente, sintetizado na forma inativa. A quantidade de FVD é regulada pela intensidade de sua síntese e destruição, pela qualidade da luz incidente e pela reversão no escuro (portanto, pela duração do período escuro). A quantidade total de fitocromo presente num determinado tecido é grandemente influenciada pela luz. Ao mesmo tempo em que a luz inibe a síntese de fitocromo, ela também promove a conversão de Fv em Fve, o que acelera a sua degradação. Desta forma, plantas estioladas apresentam concentrações mais elevadas de fitocromo, com maiores teores nas regiões meristemáticas.

Da soma do fitocromo vermelho e do fitocromo vermelho distante resulta o fitocromo total. Para uma determinada resposta fisiológica é importante a relação entre a quantidade de fitocromo vermelho distante e a de fitocromo total, numa relação é denominada Φ:

A proporção elevada de aminoácidos hidrofóbicos no componente protéico indica uma provável associação deste pigmento com o sistema de membranas intracelulares, como as dos plastídios, de mitocôndrias e do núcleo. Ensaios imunocitoquímicos permitiram determinar que o fitocromo é mais concentrado em tecidos jovens e indiferenciados e que a fotoativação do fitocromo resulta em grandes mudanças na sua localização intracelular. Por exemplo, em células parenquimáticas de coleóptiles de aveia e de arroz, o FV tem localização citosólica mais difusa, enquanto que o FVD tende a ser acumulado em regiões mais discretas.

É provável que o fitocromo regule a atividade das membranas às quais ele esteja ligado. Por exemplo, verifica-se a ocorrência de uma modulação fotorreversível do potencial elétrico através da membrana plasmática de células epidérmicas de raízes e de coleóptiles de aveia. Mudanças no potencial elétrico das células implicam em mudanças no fluxo de íons através da plasmalema. De fato, em células de aveia, mudanças no fitocromo alteram rapidamente o fluxo de Ca2+, para dentro ou fora das células.

Na alga Nitella, a luz vermelha induz uma despolarização rápida da membrana plasmática, acompanhada de um influxo de Ca2+. Outro exemplo refere-se às plantas "sensitivas" (como a Mimosa e a Albizzia), que apresentam movimentos rápidos dos folíolos devidos a alterações do grau de turgor das células de seus púlvinos, localizados na base dos folíolos. O fitocromo modula o movimento de entrada e saída de íons K+, controlando, assim, o intumescimento ou o murchamento das células.

Respostas fisiológicas relacionadas ao fitocromo

Existe uma grande variedade de respostas morfofisiológicas de plantas intactas intermediadas pelo fitocromo. Estas respostas dependem da espécie considerada, assim como da qualidade e da quantidade da radiação envolvida (em termos da densidade de fluxo fotônico e do tempo de radiação). Assim, podem ser identificados três grupos de respostas: 1) respostas a baixas irradiâncias; 2) respostas a irradiâncias muito baixas; 3) respostas a irradiâncias elevadas.

As respostas a baixas irradiâncias resultam de estímulos à partir de 1,0 µmol.m2 e correspondem à maior parte dos fenômenos fotorreversíveis conhecidos.

As respostas às irradiâncias muito baixas são aquelas que ocorrem mesmo sob irradiância de 0,1 nmol.m2 (que corresponde a um décimo da quantidade de luz emitida por um vaga-lume, num único flash), como é o caso do controle do crescimento do mesocótilo e do coleóptile de aveia.

As respostas a irradiâncias elevadas são aquelas que requerem períodos prolongados de exposição (horas) a irradiações superiores a 10 nmol.m2 e, em geral, não são fotorreversíveis.

Percepção de sombreamento

A proporção entre as luzes vermelha e vermelho-distante variam grandemente, em diferentes ambientes naturais. A luz solar direta tem uma irradiância média de 1900 µmol.m2.s-1 e cerca de 20% a mais de radiação vermelha que vermelha distante (razão V/VD = 1,19). Sob a copa de uma árvore, em conseqüência da grande absorção de luz vermelha (pelas clorofilas), a irradiância pode cair para 17,7 µmol.m2.s-1 e a razão V/VD cair para 0,13 (indicativa de um grande predomínio de luz vermelho-distante).

Assim, a qualidade da luz incidente (razão V/VD) determina a proporção entre FV e FVD presentes em uma determinada planta. Plantas que recebem maior proporção de luz vermelha terão maior quantidade de fitocromo sob a forma FVD. Ao contrário, com o aumento do sombreamento, a radiação recebida tem uma razão V/VD reduzida e plantas mantidas neste ambiente apresentam maior proporção de seus fitocromos sob a forma FV (razão FVD/Ftotal diminuída). Desta forma, a proporção entre as duas formas de fitocromos serve como indicadora do grau de sombreamento ao qual uma planta está submetida ou do tipo de ambiente em que se encontra.

Alterações nos ritmos circadianos

O fitocromo está relacionado, também, com a regulação de certos ritmos circadianos, assim chamados em função de sua alternância e regularidade ao longo de um período de 24 horas. Em geral, este tipo de ritmo persiste na ausência de fatores controladores externos, sendo considerado como endógeno (relacionado com os chamados "relógios biológicos"). Um bom exemplo é o movimento de fechamento e abertura dos folíolos, observado em certas leguminosas, cujos folíolos se expandem pela manhã e se fecham no início da noite. Em alguns casos o ritmo pode ser alterado por estímulos mecânicos (como o toque), como ocorre na "dormideira" ou "sensitiva". Outra maneira de alterar o ritmo natural circadiano é a aplicação de pulsos de luz. Folhas com folíolos expandidos, irradiadas com feixe de luz vermelha (durante 2 minutos) e transferidas para o escuro, respondem fechando os seus folíolos. Se a irradiação for de luz vermelho-distante, os folíolos permanecem abertos. Quando são utilizados feixes alternados, prevalece o efeito do último feixe. Portanto, trata-se de uma resposta tipicamente fotorreversível, mediada pelo fitocromo, que, neste caso, age interferindo sobre a permeabilidade da plasmalema e o fluxo de íons K+.

Controle da floração/fotoperiodismo

A transição do desenvolvimento vegetativo para o reprodutivo é uma etapa crítica na vida das plantas. Em algumas plantas, como as anuais, a floração pode ocorrer poucas semanas após a germinação. Entretanto, em plantas perenes, como as espécies florestais, o início do florescimento normalmente só ocorre após 20 anos (ou mais) de crescimento vegetativo.

As plantas apresentam crescimento vegetativo vigoroso na fase juvenil, formando, continuamente, folhas, caules e raízes. Nesta fase, seus meristemas não respondem às condições (internas ou externas) que estimulam o florescimento, sendo, portanto, incapazes de florescer. Ao atingir a maturidade, o florescimento pode ser induzido por condições externas apropriadas.

A idade da planta é um dos fatores internos que controlam o florescimento. Fatores externos, como o fotoperíodo (comprimento do dia) e temperatura (baixa) são os principais sinais do meio ambiente que controlam o crescimento reprodutivo. Estes dois fatores permitem às plantas sincronizar a reprodução, de modo a favorecer o cruzamento, além de permitir que o florescimento coincida com condições ambientais favoráveis (especialmente, disponibilidade de água e temperatura). Outros fatores do meio ambiente, como a intensidade da radiação ou o estresse hídrico, podem ser importantes modificadores das respostas ao comprimento do dia e à baixa temperatura.

As respostas sazonais são possíveis porque os organismos vegetais são capazes de "perceber" o período do ano em que se encontram, pela detecção do comprimento do dia. As respostas fisiológicas às variações do comprimento do dia são denominadas de Fotoperiodismo.

A duração do período luminoso de um dia é denominada fotoperíodo, enquanto que o período escuro corresponde ao nictoperíodo. No controle do florescimento, o mais importante é a duração do período escuro.

Na maioria das plantas, a floração está determinada somente pelo genótipo, não ocorrendo requerimento fotoperiódico específico. Essas plantas são chamadas plantas de dia neutro ou indiferentes, como por exemplo o tomate e feijão.

As plantas fotoperiodicamente sensíveis podem ser classificadas como plantas de dia longo (plantas de noite curta) e plantas de dia curto (plantas de noite longa).

Plantas de dia curto (PDC)

As plantas de dia curto florescem quando a duração do período luminoso é menor que um certo valor crítico (o fotoperíodo crítico). Como, na verdade, elas são plantas de noite longa, elas florescem quando o período escuro é maior que certo valor mínimo (nictoperíodo crítico). Como exemplo, podemos citar o fumo, o café, a soja, o cardo (Xanthium) e o crisântemo. O florescimento não ocorre durante os "dias curtos" (ou noites longas) e, sim, certo tempo após terem sido submetidas a esta condição indutora.

Plantas de dia longo (PDL)

Nas plantas de dia longo, a indução floral ocorre quando a duração do período luminoso é maior que o fotoperíodo crítico, ou seja, o período escuro é menor que certo valor mínimo (nictoperíodo crítico). É o que ocorre, por exemplo, com a alface, o espinafre, a couve e o repolho. Igualmente, neste caso, a resposta de floração é posterior ao tratamento indutor.

A resposta das plantas fotoperiodicamente sensíveis pode ser quantitativa (ou facultativa) e qualitativa (ou obrigatória). Quando a resposta é quantitativa, o nictoperíodo crítico aumenta a intensidade da floração. Quando a resposta é qualitativa, o nictoperíodo crítico é essencial para a indução do florescimento (requerimento absoluto).

Uma evidência de que a duração do nictoperíodo é o fator determinante da resposta fotoperiódica das plantas pode ser obtida pelos experimentos nos quais os períodos claros e escuros têm duração variada, ou o período escuro é interrompido por fluxos de luz branca.

Consideremos, por exemplo, uma planta de dia curto, cujo fotoperíodo crítico seja de 10 horas. Ela floresce após ter sido submetida a períodos luminosos inferiores a 10 horas (ou a períodos escuros superiores a 14 horas, já que ela é, na verdade, uma planta de noite longa). Esta planta floresce, quando submetida, por exemplo, a 8 horas de iluminação diária (portanto, 16 horas de período noturno). A interrupção das noites longas, com um feixe de luz branca mantém a planta na sua fase vegetativa. Se o feixe contiver apenas luz vermelha o efeito será o mesmo da luz branca, mas, se o feixe for de luz vermelho-distante, a planta florescerá normalmente, como se a noite não tivesse sido interrompida. Ou seja, um feixe de luz de 730 nm não é efetivo em interromper a duração do período noturno.

Estímulo floral

O estímulo floral (comprimento do dia/noite) é percebido pelas folhas. Ocorre um evento fotoquímico primário, controlado pelo fitocromo, que sofre interconversões, passando da forma inativa para a forma ativa (FVD).

Por ação do fitocromo ativo, ocorre, nas folhas, a síntese de um sinal (provavelmente um hormônio floral, chamado florígeno) que é transportado, via floema, para as gemas (sítio de ação), onde ocorre a iniciação floral. A existência de um sinal transportável tem sido comprovada através de enxertias, embora a natureza química do florígeno não tenha sido elucidada, ainda.

A síntese do sinal (florígeno) é chamada indução floral, enquanto que a iniciação floral estimulada pelo sinal é chamada evocação floral.

Estudo de caso

Luz e germinação de sementes

Umidade, oxigênio e temperatura favoráveis são essenciais para a germinação de todas as sementes. No entanto, as sementes de algumas espécies também requerem luz para germinar. O mecanismo do controle da germinação pela luz é similar àquele que controla, também, a indução floral, o alongamento do caule e a formação de pigmentos em frutos e folhas. A luz, nem sempre é um fator imprescindível e limitante para a germinação das sementes. A capacidade de germinação, em relação à luminosidade, também varia de espécie para espécie.

Muitas espécies cultivadas são indiferentes à luz para germinar (fotoblásticas neutras), entretanto, o estímulo luminoso é bastante variável em sementes de várias espécies selvagens. Há sementes que germinam unicamente no escuro (fotoblásticas negativas), outras que germinam somente em luz contínua (fotoblásticas positivas), enquanto outras germinam após terem recebido uma breve iluminação. No entanto, sabe-se que sementes não fotoblásticas podem exigir a presença de luz quando mantidas sob condições ambientais desfavoráveis. A luz promove o controle respiratório, a síntese de enzimas e de hormônios, exerce efeito sobre a permeabilidade dos tegumentos e o metabolismo dos lipídios.

A maior proporção de germinação ocorre na região do vermelho (660 a 700 nm, predominantemente à 670 nm), seguido por uma zona de inibição na região do vermelho-extremo (acima de 700 nm). O comprimento de onda abaixo de 290 nm inibe a germinação, com uma segunda zona de inibição na região do azul (440 nm). A promoção ou inibição da germinação pela luz é o resultado de uma reação química foto reversível, contida pelo fitocromo, pigmento de natureza protéica, encontrado nas plantas em duas formas interconversíveis. A exposição da semente a luz vermelha (660 nm) converte o fitocromo para a forma ativa biológica, forma de fitocromo de absorção do vermelho-extremo, e a germinação acontece. A exposição à luz vermelho-extremo (730 nm) converte o fitocromo para a forma de fitocromo de absorção do vermelho e a germinação é bloqueada (KENDRICK & FRANKLAND, 1981).

Em Acacia mearnsii (acácia-negra), os índices de germinação de sementes apresentaram-se mais elevados em fotoperíodo de 12 horas de luz. A espécie não é exigente em termos de luminosidade para a sua germinação. No entanto, a falta de luminosidade (24 horas de escuro) provocou o aparecimento de plântulas estioladas, comprometendo a sobrevivência (MARTINS-CORDER et al., 1999). Já em Acacia polyphylla (monjoleiro), a germinação não é afetada pela baixa relação vermelho/vermelho extremo, mas na ausência de luz a sementes germinam em menor porcentagem e velocidade. Fotoperíodo superior a quatro horas favorece o desenvolvimento inicial de plântulas dessa espécie (NETO et al., 2003).

FIGLIOLIA et al. (2001), estudando germinação de sementes de Guazuma ulmifolia (mutambo), observaram que não houve efeito da luz na porcentagem e velocidade de germinação, revelando o comportamento da espécie e a baixa exigência lumínica das sementes, indicando que elas estariam aptas para germinar em condições de clareira e sob dossel. Outra espécie que pode ser classificada como fotoblástica neutra é Dimorphandra mollis (faveira), pois Figliolia et al. (2001), obtiveram germinação tanto na presença como na ausência de luz. Pode-se citar ainda como fotoblásticas neutras, Plantago ovata (SOUSA et al., 2008), Heliocarpus popayanensis (BRANCALION et al., 2008) e Hedyosmum brasiliense (BERKENBROCK et al., 1999).

Klein e Felippe (1991) denominaram o caráter fotoblástico positivo de "preferencial" quando alguma germinação ocorre na ausência de luz e de "absoluto" quando a germinação é nula na ausência de luz. Thanos et al. (1995) verificaram que as sementes de Satureja thymbra L. possuem comportamento de fotoblásticas negativas na faixa de temperatura de 5 a 25 ºC, exceto a 15 ºC, onde são neutras, enquanto as de Origanum vulgare L. são fotoblásticas positivas entre 5 e 25 ºC.

A germinação das sementes em relação à luz é uma resposta ecofisiológica da espécie, tendo estreita correspondência com a posição que esta ocupa nos estádios sucessionais. Assim, as espécies ditas pioneiras são fotoblásticas positivas e respondem com plena germinação somente quando são submetidas à exposição da luz vermelha (ou seja, quando expostas a radiação solar); já as espécies dos estágios mais avançados de sucessão (secundárias tardias ou clímax), não têm esta especificidade, podendo germinar a sombra do dossel, sem ação da radiação solar direta. Algumas espécies pioneiras pode apresentar insensibilidade à luz, a exemplo dos resultados obtidos por Perez et al. (2001), em sementes de canafístula, espécie considerada heliófita e pioneira. Por outro lado, espécies de vegetação secundária apresentam a germinação dependente de luz, como ocorre em Coccocypselum guianenses (Aubl.) K. Shum., uma espécie de estágios sucessionais mais avançados, que apresenta fotoblastismo positivo.

Bibliografia:

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