adaptações das fibras musculares

adaptações das fibras musculares

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50FISIOTERAPIAE PESQUISA 2005; 12(3)

Classificação e adaptações das fibras musculares: uma revisão Classification and adaptations of muscle fibers: a review

Viviane Balisardo Minamoto

Fisioterapeuta; Profa. do

Curso de Mestrado em Fisioterapia da Universidade Metodista de Piracicaba (Unimep)

Viviane Balisardo Minamoto Rodovia do Açúcar, Km 156 Taquaral 13400-911 Piracicaba SP e-mail : vbminamo@unimep.br

ACEITO PARA PUBLICAÇÃO dez. 2004

RESUMO: Este artigo de revisão tem o objetivo de contribuir para o esclarecimento de questões referentes aos diversos tipos de fibras musculares que compõem o músculo esquelético. Especificamente, são abordados aspectos como o uso de diferentes terminologias para a classificação dos tipos de fibras, fatores determinantes do fenótipo das mesmas, a alteração ou interconversão de um tipo de fibra para outro e a inter-relação entre interconversão do tipo de fibra e alteração da função muscular. São também abordadas implicações da alteração dos tipos de fibras para a fisioterapia.

DESCRITORES: Sistema musculosquelético; Fibras musculares/classificação

ABSTRACT: This review aims to contribute to the understanding of issues related to the various fiber types that make up the skeletal muscle. Specifically, it focusses on aspects like the use of different terminology for muscle fiber classification, determinant factors to muscle fiber phenotypes, transition or conversion from one type to another and the inter-relation between muscle fiber change and muscle function alteration. Also commented are implications of fiber type changes to the physical therapy practice.

KEY WORDS:Musculoskeletal system; Muscle fibers/classification

FISIOTERAPIAE PESQUISA 2005; 12(3): 50-5

MinamotoClassificação e plasticidade das fibras musculares

A complexidade do tecido muscular pode ser observada na diversidade dos tipos de fibras que compõem os músculos esqueléticos. As fibras musculares, classificadas por vários métodos, são unidades dinâmicas que respondem à alteração de demanda funcional, o que acarreta, por sua vez, alguma alteração da performance do indivíduo.

Persiste atualmente certa confusão em relação aos tipos de fibras, como as várias terminologias utilizadas para sua classificação e sua grande diversidade, os fatores determinantes do fenótipo da fibra muscular, a alteração do tipo de fibra em resposta a estímulos específicos e a alteração funcional das fibras decorrente desses estímulos. Este artigo visa esclarecer resumidamente esses itens, com base na revisão de 73 artigos e livros publicados no período de 1990 a 2003, indexados na base de dados MEDLINE e recuperados por meio das palavras-chave muscle fiber type e transition muscle fiber, complementada pela consulta a estudos citados nas obras localizadas.

As diferentes terminologias usadas para a classificação das fibras musculares são o resultado da grande variedade de procedimentos existentes para sua classificação. A terminologia adotada deverá depender do método empregado para sua análise. A utilização criteriosa da terminologia utilizada é importante, uma vez que nem sempre há correlação entre as classificações das fibras musculares por diferentes técnicas. Ou seja, fibras musculares que são agrupadas em uma mesma categoria por determinada técnica podem ser colocadas em outra categoria quando utilizado um outro procedimento de classificação.

Um dos primeiros relatos do- cumentados sobre a classificação das fibras musculares foi produzido em 1873, quando foi utilizada a coloração do músculo1: as fibras foram classificadas como brancas ou vermelhas. A coloração vermelha do músculo está ligada à alta concentração de enzimas de metabolismo aeróbio, de mioglobina, e com a densidade de vascularização2,3.

Posteriormente, outros métodos foram utilizados para a identificação das fibras musculares (para uma revisão, ver Pette & Staron4). Pela análise da reação para a enzima succinato dehidrogenase (SDH)5 as fibras foram classificadas como oxidativas ou glicolíticas, de acordo com o metabolismo apresentado. A atividade da SDH indica o metabolismo aeróbio, uma vez que esta se encontra na mitocôndria, tendo um importante papel no ciclo de Krebs6.

O limiar de fadiga apresentado pela fibra muscular também foi objeto de estudo. Em 1968 foi utilizado um método de depleção de glicogênio em determinada unidade motora e foi demonstrado que as fibras podem ser altamente fatigáveis, ou apresentar moderada ou grande resistência à fadiga7.

Uma outra maneira de agrupar os tipos de fibras é pelo método histoquímico, que permite classificá-las nos tipos I ou I, com seus diversos subtipos (IIA, IIB, IIX). Essa classificação depende das diferentes intensidades de coloração das fibras, devido a suas diferenças próprias na sensitividade ao pH. De um modo geral, as fibras do tipo I apresentam grande atividade quando colocadas em meio ácido, sendo que as fibras do tipo I são ativadas quando colocadas em meio básico8,9.

Pelo método bioquímico, investigou-se a distribuição das enzimas oxidativas e glicolíticas em fibras dos tipos I e I, que foram então classificadas em: FG (fast glicolitic – fibras de contração rápida e metabolismo glicolítico); FOG (fast-oxidative glicolitic – fibras de contração rápida e metabolismo glicolítico e oxidativo) e SO (slowoxidative – fibras de contração lenta e metabolismo oxidativo)10. Embora exista uma boa correlação entre as fibras do tipo I e as fibras SO, a correlação existente entre as fibras do tipo IIA e FOG e tipo IIB e FG são mais variadas3,1.

A identificação das diferentes isoformas da cadeia pesada da miosina (myosin heavy chain, MHC) pela análise imunohistoquímica, utilizando anticorpos antiomiosina, também permite uma outra classificação das fibras12,13. A MHC é a porção da cabeça da molécula de miosina que determina a velocidade da reação das pontes cruzadas da miosina com os filamentos de actina e, conseqüentemente, a velocidade de contração muscular14. As diferentes fibras classificadas segundo a atividade ATPásica da miosina correspondem às diferentes isoformas da MHC.

O Quadro 1 sintetiza os diferentes métodos utilizados para a classificação das fibras musculares, com as respectivas terminologias.

É importante ressaltar que as fibras musculares só poderão ser classificadas de acordo com o método utilizado para tal classificação. Por exemplo: através do método de coloração, podemos classificar as fibras somente como vermelhas ou brancas, e não como de contração lenta ou rápida, mesmo sabendo-se que existe, em algumas espécies, especialmente em pássaros3, uma alta correlação entre fibras vermelhas e velocidade lenta de contração, de um lado, e fibras brancas e velocidade rápida de contração, de outro.

Diversidade dos tipos de fibras musculares

Observando o Quadro, pode-se pensar que existem somente dois tipos de fibras musculares: vermelhas ou brancas, de contração lenta ou rápida e oxidativas ou glicolíticas. Na verdade, quando utilizado o método imunohistoquí-

52FISIOTERAPIAE PESQUISA 2005; 12(3) mico para a classificação dos tipos de fibras, observa-se uma diversidade muito grande da MHC, o que faz com que os músculos de vertebrados sejam compostos por diferentes populações de fibras musculares15.

Trabalho recente16 mostra que, de modo geral, existem as fibras “puras” e as “híbridas”. As primeiras são classificadas como as dos tipos I, IIA, IIB e IIX ou IID. Esta última foi recentemente identificada e denominada tipo IIX17 ou IID18 devido à sua abundante presença no músculo diafragma de ratos.

Já as fibras híbridas, cuja particularidade é a presença de duas MHC, são fibras mistas, ou seja, fibras dos tipos IIBD, IIAD, IC, IIC. A presença dessas fibras no músculo sugere a transformação de um tipo de fibra para outro19, mas a grande porcentagem delas em mamíferos sedentários normais, como ratos20, humanos21 e cavalos22, levanta a dúvida de se essas fibras representam mesmo uma transição de um tipo histoquímico para outro, ou se são fibras estáveis com composição de diferentes MHC22.

Essa grande diversidade nos tipos de fibras forma um mosaico na anatomia dos músculos esqueléticos. Assim, não existe um músculo composto exclusivamente de fibras dos tipos I ou I (com seus vários subtipos), isto é, não existe somente um único tipo de fibra muscular compondo um determinado músculo. Os músculos são compostos por diferentes tipos de fibras, mas com predomínio de um tipo específico.

O que faz com que um músculo apresente predominantemente um ou outro tipo de fibra muscular? O que determina o fenótipo muscular é a demanda funcional à qual o músculo é submetido.

Sabe-se que todas as fibras musculares teriam um fenótipo de fibra rápida, a não ser que as mesmas sejam submetidas a condições de alongamento ou tensão isométrica15. Esses dados podem ser confirmados por estudos onde o músculo sóleo (predominantemente lento)23, quando imobilizado em posição de encurtamento24 ou exposto à condição de hipogravidade25, apresentou característica de músculo rápido, com a expressão de genes de miosina rápida. De modo contrário, o músculo tibial anterior (músculo predominantemente rápido)23 apresentou expressão de miosina lenta após eletroestimulação e alongamento26. Assim, o músculo sóleo apresenta predomínio de fibras de contração lenta, pois sua demanda funcional faz com que suas fibras sejam ativadas durante 90% do tempo, enquanto os músculos fásicos ou rápidos são ativados somente durante 5%27.

Desse modo, os músculos posturais ou tônicos, responsáveis pela manutenção do corpo contra a gravidade, apresentam um predomínio de fibras de contração lenta, e os músculos fásicos, responsáveis pela produção de força muscular, são compostos, predominantemente, por fibras de contração rápida.

Verifica-se maior predisposição de as fibras lentas se apresentarem encurtadas. Isso ocorre por esses músculos tônicos estarem quase sempre em estado de contração, portanto em posição de encurtamento, o que provoca, além da perda do número de sarcômeros em série, encurtamento da fibra muscular, maior proliferação de tecido conjuntivo (para uma revisão ver Salvini28).

A diminuição do número de sarcômeros em série e a proliferação do tecido conjuntivo acarreta maior rigidez muscular, o que torna o músculo mais resistente a uma força de alongamento. Este é um dos motivos que justificam o fato de diferentes músculos responderem de forma diferenciada a um mesmo protocolo de alongamento uma vez que, conforme a demanda funcional, os componentes, número de sarcômeros em série e quantidade de tecido conjuntivo, que interferem na força de resistência imposta pelo músculo frente a um estímulo de alongamento, diferem entre os vários músculos.

É importante ressaltar que não somente os músculos tônicos, por apresentarem constante atividade muscular, são susceptíveis aos encurtamentos. Os músculos fásicos ou dinâmicos também podem apresentar-se encurtados, pois o que determina o encurtamento muscular é a posição predominante na qual o mesmo permanece. Desse modo, deve-se dar maior ênfase ao alongamento de mús-

Quadro 1 Terminologia utilizada para a classificação dos diferentes tipos de fibras musculares

Métodos deTerminologia da

classificação das fibrasclassificação das fibras

Coloração Vermelha Branca BioquímicoSOFG/ FOG HistoquímicoTipo ITipo I Fisiológico Contração lenta Contração rápida Metabolismo Oxidativo Glicolítico

Limiar de fadigaAlta resistênciaBaixa/moderada à fadigaresistência à fadiga

Imunohistoquímico MHCI MHCII culos posturais ou de músculos que permanecem em posição predominante de encurtamento, devido à diminuição de sarcômeros em série e à proliferação de tecido conjuntivo observadas nesses músculos.

A porcentagem das fibras musculares que compõem um músculo é a mesma durante toda a vida do indivíduo? O tecido muscular esquelético tem a capacidade de adaptar-se frente aos estímulos recebidos, e essa adaptação também é observada em relação aos tipos de fibras musculares. Assim, um músculo pode tornar-se mais lento ou mais rápido conforme sua demanda funcional, ou seja, o fenótipo da fibra muscular pode ser alterado conforme o estímulo recebido.

A alteração na incidência dos tipos de fibras musculares que compõem um determinado músculo pode ocorrer, por exemplo, devido à alteração na MHC, que altera o tipo histoquímico da fibra muscular, ou também devido a atrofia de determinada população de unidade motora (para revisão ver19,29,30).

Vários fatores podem ser responsáveis pela alteração dos tipos de fibras. Entre eles, podemos citar:

1 Alteração da demanda funcional

A alteração na porcentagem dos tipos de fibras pode ser observada em músculos antigravitacionais de ratos que, após permaneceram por algum tempo em condições de hipogravidade, tornaram-se rápidos devido à ausência dos estímulos posturais25.

Os músculos de indivíduos com lesão medular ou que estão submetidos a qualquer tipo de imobilização também irão sofrer uma transformação no sentido de fibras lentas para fibras rápidas29.

Esses resultados mostram que músculos submetidos ao desuso tendem a apresentar maior incidência de fibras rápidas19,29.

De modo contrário, atividades de sobrecarga ou aumento da atividade neuromuscular predispõe mudança das fibras no sentido rápida para lenta, como pode ser observado em modelos de eletroestimulação crônica, hipertrofia compensatória ou alongamento19,29.

2 Envelhecimento

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