Fotossíntese

Fotossíntese

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1. INTRODUÇÃO

O termo fotossíntese significa, literalmente, “síntese usando a luz”. Os organismos fotossintéticos captam e utilizam a energia solar para oxidar H2O, liberando O2, e para reduzir

CO2, produzindo compostos orgânicos, primariamente açúcares. Esta energia estocada nas moléculas orgânicas é utilizada nos processos celulares da planta e serve como fonte de energia para todas as formas de vida.

O mesofilo é o tecido mais ativo em termos de fotossíntese. As células desse tecido foliar contêm muitos cloroplastos, organelas circundadas por uma dupla membrana, os quais possui um pigmento verde especializado, a clorofila. Nos cloroplastos, a luz é absorvida pelas moléculas de clorofila e a energia é colhida por duas diferentes unidades funcionais, conhecidas como fotossistemas. A energia da luz absorvida é utilizada para impulsionar a transferência de elétrons através de uma série de compostos que agem como doadores e aceptores de elétrons.

A maioria dos elétrons é utilizada para reduzir NADP+ para NADPH. A energia da luz é utilizada, também, para gerar um gradiente de prótons entre o estroma e o lúmem dos tilacóides, o qual é usado para síntese da ATP. Os produtos destas reações (ATP e NADPH)

são usados para a síntese de açúcares nas reações de fixação e redução de CO2

2. EVOLUÇÃO HISTÓRICA DOS CONHECIMENTOS SOBRE FOTOSSÍNTESE (Prisco, 1989)

Na Grécia antiga acreditava-se que as plantas obtinham do solo e da água todos os elementos necessários ao seu crescimento. Foi somente no século XVIII, mais precisamente em 1727, que Stephan Hales sugeriu que parte da nutrição da planta dependia da atmosfera, tendo a luz papel importante neste processo. Nesta época, ainda não se conhecia a composição química do ar e nem se tinha idéia de como acontecia a respiração dos animais. Os alquimistas, tentando explicar o fenômeno da combustão, criaram a teoria de que quando, por exemplo, uma vela queimava havia a produção de uma “substância tóxica”, denominada flogisto (fluido produzido como resultado da combustão), que fazia com que o ar se tornasse impuro ou contaminado.

Em 1771, o inglês Joseph Priestley descobriu que se um rato era colocado sob uma campânula juntamente com uma vela acesa, depois de algum tempo o animal morria. Sua interpretação foi que o ar estava contaminado devido a combustão da vela, a qual produzia “flogisto”. Quando ele substituiu o rato por uma planta, ela se desenvolveu normalmente. Isto foi interpretado por ele como sendo devido à capacidade que têm as plantas de purificar o ar, ou seja, de “desflogistá-lo”. Ao tomar conhecimento das experiências de Priestley, o cientista holandês Jan Ingen-Housz deu continuidade ao trabalho e em 1779 concluiu que a “purificação do ar” feita pelas plantas dependia da luz e que isto só ocorria nas partes verdes da planta. As partes não verdes (raízes, por exemplo) comportavam-se de maneira idêntica aos animais. Nesta época, o químico francês Antoine Lavoisier esclareceu o fenômeno da combustão, demonstrando que neste processo o que ocorre é o consumo de oxigênio com conseqüente liberação de gás carbônico, colocando por terra a teoria do flogisto. De posse desta informação, Ingen-Housz e o suíço Jean Senebier (1782) concluíram que o CO2 existente no ar era a fonte de carbono para a formação da matéria orgânica vegetal. As experiências até aqui relatadas eram qualitativas, mas o suíço Nicholas de Saussure (1804) deu um cunho mais quantitativo aos seus experimentos, podendo, assim, chegar a conclusão de que a água era também um reagente da fotossíntese. Além disto, ele demonstrou claramente que na presença de luz as plantas absorviam CO2 e liberavam O2 e que no escuro acontecia o inverso.

Durante o restante do século XIX as contribuições dos alemães Julius Robert Meyer (1842) e Julius von Sachs (1864) permitiram entender a fotossíntese, não só como um processo de trocas gasosas mas, também, como um processo em que há síntese de matéria orgânica e transformação de energia luminosa em energia química. Em 1905, o fisiologista inglês F. F. Blackman, estudando os efeitos da temperatura, da concentração de CO2 e da intensidade luminosa sobre a fotossíntese, chegou à importante conclusão de que este processo consistia de dois tipos de reações: as que dependiam da luz e aquelas que ocorriam no escuro. As reações da luz eram rápidas e a temperatura não as afetava, já as reações do escuro eram lentas e dependiam da temperatura, ou seja, as reações da luz eram fotoquímicas e as do escuro eram bioquímicas. Durante a década de 1920, o microbiologista holandês C. B. van Niel observou que existiam bactérias que eram capazes de fotossintetizar, mas que não liberavam O2 durante este

como reagente da fotossíntese, ou seja nestes organismos a equação da fotossíntese era:

processo. Ele observou também que estes microorganismos, ao invés de H2O usavam H2S

CO2 + 2H2S + Luz(CH2O) + H2O + 2S

Bactérias sulfurosas

A comparação da equação acima com a da fotossíntese de plantas verdes o levou a concluir que H2O e H2S desempenham papel semelhante, isto é, são doadores de hidrogênio. Portanto, a equação geral da fotossíntese pode ser escrita como:

CO2 + 2H2A + Luz(CH2O) + H2O + 2A

Organismos Fotossintetizantes

Além disso, ele postulou que o O2 liberado na fotossíntese provém da água e não do

CO2, como se imaginava na época. Foi também este cientista holandês que lançou a idéia de que a luz é que produz o agente redutor (H) e o agente oxidante (oxigênio) era produzido a

partir da água, processo que ele denominou de fotólise da água

O bioquímico inglês Robert Hill (1937) demonstrou que preparações contendo fragmentos de folhas ou cloroplastos isolados, na presença de água, luz e de um aceptor artificial de elétrons ou de hidrogênio (oxalato férrico, cianeto férrico ou ferricianeto de potássio) podiam provocar a liberação de oxigênio, ou seja:

Folhas ou Cloroplastos

+ Luz4Fe2+ + 4H+

Esta reação (liberação de O2 na presença de luz) ficou conhecida como reação de Hill.

Infelizmente, ele não conseguiu demonstrar naquela época, que o CO2 funcionava como aceptor de elétrons ou de hidrogênio.

No início da década de 1940, o fisiologista americano Robert Emerson postulou que na fotossíntese deveriam existir, pelo menos, duas reações luminosas (dois sistemas de pigmentos). Sua conclusão baseou-se nos estudos por ele realizados sobre eficiência fotossintética em função do comprimento de onda da luz incidente. Os resultados de seus estudos, realizados com algas, podem ser assim resumidos:

• A luz mais eficiente para a fotossíntese era a que se encontrava nas faixas do vermelho e do azul;

• A atividade fotossintética caía drasticamente quando era aplicada luz de comprimento de onda maior que 680 nm. Isto ficou conhecido como QUEDA NO VERMELHO (Figura 1A);

• A soma da atividade fotossintética em luz de comprimento de onda de 650 nm e 700 nm, aplicados isoladamente, era inferior à obtida quando os dois comprimentos de onda eram aplicados simultaneamente. Isto ficou conhecido como EFEITO DE INTENSIFICAÇÃO DE EMERSON (Figura 1B). Este resultado constituiu-se na principal evidência de que a fotossíntese dependia de dois fotossistemas, que trabalhavam em série.

Figura 1 – A queda no vermelho (A) e o efeito de intensificação da fotossíntese (B), descoberto por Emerson em estudos com algas

Após a segunda guerra mundial, ocorreram inúmeras descobertas importantes para a elucidação do processo fotossintético. A primeira delas, ocorrida na década de 1950, foi a demonstração feita pela bioquímica americana Mary Allen, de que preparações de cloroplastos eram capazes de fixar CO2 na presença de luz e de água, ou seja, ela provou experimentalmente o que Hill havia postulado em 1937. Foi também na mesma época que outro americano, Daniel Arnon, demonstrou que o sistema de membranas de cloroplastos isolados era capaz de sintetizar ATP e NADPH, na presença de luz. Após esta série de descobertas pôde-se concluir que durante as reações da luz há liberação de O2, produção de ATP (energia) e NADPH (poder redutor) e que estas reações ocorriam no sistema de membranas dos cloroplastos.

As reações do escuro foram também elucidadas durante a década de 1950. Isto deveu-se ao trabalho de mais de 10 anos, realizado por um grupo de cientistas da Universidade da Califórnia, em Berkeley, liderados por Melvin Calvin e Andrew Benson. Estes pesquisadores

Fotossíntese

( v a l o r es r e l a t i v o s ) A

Fotossíntese

( v a l o r es r e l a t i v o s ) B demonstraram: qual era o composto aceptor de CO2, como o CO2 era fixado, qual era o primeiro composto formado na fotossíntese, como o composto aceptor de CO2 era regenerado e como os carboidratos, aminoácidos e outros compostos orgânicos eram sintetizados durante este processo fisiológico. Como reconhecimento pela elucidação do ciclo de redução do carbono na fotossíntese o professor M. Calvin recebeu o Prêmio Nobel da Química de 1961.

Na década de 1960, os americanos liderados por H. P. Kortshak da Estação

Experimental de Cana-de-açúcar do Hawai e os australianos M. D. Hatch e C. R. Slack demonstraram que o ciclo elucidado por Calvin não era o único encontrado em plantas superiores. A este novo ciclo deu-se o nome de Ciclo dos Ácidos Dicarboxílicos e as plantas que o possuem foram denominados de plantas do tipo C4 para distinguí-las das plantas tipo

C3, as quais possuem somente o ciclo de Calvin. O estudo da fotossíntese ao longo de quase 300 anos, que acabamos de descrever, é um exemplo de como evolui o conhecimento científico. Pesquisadores de diferentes nacionalidades e com formação a mais diversificada, conseguiram construir uma doutrina coerente, através do trabalho paciente e organizado, em que foram sendo agrupados diversos conhecimentos como se fossem peças de um quebra-cabeça.

Resumindo tudo o que foi visto até aqui podemos afirmar que a fotossíntese é o resultado de uma série de reações fotoquímicas e bioquímicas. A energia luminosa ao ser absorvida pela clorofila provoca uma reação fotoquímica que resulta na retirada de elétrons da água (causando liberação de O2) e consequentemente elevação dos mesmos (elétrons) para níveis energéticos mais elevados (através dos dois fotossistemas), que possibilitam a síntese de ATP (energia) e NADPH (poder redutor). A energia química e o poder redutor assim formado são utilizados para reduzir o CO2 a compostos orgânicos, durante as reações bioquímicas da fotossíntese.

3. REAÇÕES FOTOQUÍMICAS a) Estrutura dos Cloroplastos

O cloroplasto é o local onde ocorre a fotossíntese dos Eucariotos fotossintéticos (Figura 2). É um tipo de plastídio que, nas plantas, é encontrado principalmente nos caules e folhas. São organelas circundadas por uma dupla membrana e que possuem um sistema de membranas internas conhecido como tilacóide. Assim, os cloroplastos possuem três compartimentos distintos: o espaço intermembranar, o estroma (matriz) e o lúmem dos tilacóides.

Os tilacóides podem aparecer empilhados ou não. As regiões empilhadas são chamadas de lamelas do grana, enquanto as regiões não empilhadas são chamadas de lamelas do estroma. Nestes sistemas de membranas é que se encontram os pigmentos e é onde ocorrem as reações fotoquímicas. As reações bioquímicas associadas à fixação de CO2, ocorrem na região aquosa que circunda os tilacóides, conhecida como estroma.

Figura 2 – Esquema mostrando a organização estrutural dos cloroplastos (Taiz & Zeiger, 1998)

Outra característica do cloroplasto é a existência de grânulos de amido, gotículas de lipídio, DNA, RNA e ribossomos, próprios da organela. Assim, algumas proteínas dos cloroplastos são produtos da transcrição e tradução que ocorrem no próprio cloroplasto, enquanto outras são codificadas pelo DNA nuclear, sintetizadas nos ribossomos citosólicos e transportados para os cloroplastos.

b) A Absorção de Luz pelos Pigmentos Fotossintéticos

A clorofila aparece verde para nossos olhos porque ela absorve luz nos comprimentos de onda referentes ao vermelho e ao azul, na região visível do espectro, e a luz nos comprimentos de onda correspondente ao verde é refletida. Esta relação entre a absorção da luz e o comprimento de onda, é mostrada em gráficos conhecidos como espectro de absorção. O espectro de absorção de luz de alguns pigmentos é mostrado na figura 3.

Figura 3 - Espectro de absorção das clorofilas (a + b) e dos carotenóides

A b s o r v â n c i a

Clorofila a + b Carotenóides

A luz proveniente do sol tem características tanto de onda como de partícula. A onda é caracterizada pelo seu comprimento e pela freqüência, sendo que o comprimento de onda tem relação inversa com a energia (Tabela 1). Já a luz como partícula é conhecida como fóton. Cada fóton contém um montante de energia conhecido como quantum (plural quanta). A energia (E) de um fóton depende do comprimento de onda de acordo a Lei de Plank;

E = h . cou E = hν
λ

Em que: h = constante de Plank; c = velocidade da luz; λ = comprimento de onda. Como a freqüência é dada por: ν = c/λ , Pode-se escrever também:

E = hν

É importante destacar que um fóton não pode ser subdividido nem um elétron pode ser parcialmente excitado. Em outras palavras, “um fóton pode excitar apenas um elétron” (Lei de Einstein- Stark). O nível que o elétron no estado vai atingir depende da energia do fóton, ou seja, depende do comprimento de onda.

Tabela 1 – Principais radiações de interesse biológico (Hopkins, 2000)

Cor Faixa de Comprimento de

Onda (nm)

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