Nutrição Mineral de Plantas

Nutrição Mineral de Plantas

(Parte 1 de 5)

1 –INTRODUÇÃO

As plantas são organismos autotróficos que vivem entre dois ambientes inteiramente inorgânico, retirando CO2 da atmosfera e água e nutrientes minerais do solo. Os nutrientes minerais são adquiridos primariamente na forma de íons inorgânicos e entram na biosfera predominantemente através do sistema radicular da planta. A grande área superficial das raízes e sua grande capacidade para absorver íons inorgânicos em baixas concentrações na solução do solo, tornam a absorção mineral pela planta um processo bastante efetivo. Além disso, outros organismos, como os fungos (micorrízicos) e as bactérias fixadoras de nitrogênio, freqüentemente contribuem para a aquisição de nutrientes pelas plantas. Depois de absorvido, os íons são transportados para as diversas partes da planta, onde são assimilados e utilizados em importantes funções biológicas.

O estudo de como as plantas absorvem, transportam, assimilam e utilizam os íons é conhecido como NUTRIÇÃO MINERAL. Esta área do conhecimento busca o entendimento das relações iônicas sob condições naturais de solo (salinidade, acidez, alcalinidade, presença de elementos tóxicos, como Al3+ e metais pesados, etc), porém, o seu maior interesse está ligado diretamente à agricultura e à produtividade das culturas. Alta produção agrícola depende fortemente da fertilização com elementos minerais. No entanto, as plantas cultivadas, tipicamente, utilizam menos da metade dos fertilizantes aplicados. O restante pode ser lixiviado para os lençóis subterrâneos de água, tornar-se fixado ao solo ou contribuir para a poluição do ar. Assim, torna-se de grande importância aumentar a eficiência de absorção e de utilização de nutrientes, reduzindo os custos de produção e contribuindo para evitar prejuízos ao meio ambiente.

2 – ELEMENTOS ESSENCIAIS a) Definição e Classificação

Utilizando-se a definição inicial de Arnon & Stout (1939), o elemento é considerado essencial quando atende aos três critérios seguintes:

• O Elemento deve estar diretamente envolvido no metabolismo da planta (como constituinte de molécula, participar de uma reação, etc.);

• A planta não é capaz de completar o seu ciclo de vida na ausência do elemento;

• A função do elemento é específica, ou seja, nenhum outro elemento poderá substituí-lo naquela função;

Utilizando-se estes critérios, os especialistas da área de nutrição mineral consideram os elementos como essenciais para as plantas. Estes elementos minerais essenciais são usualmente classificados como macro ou micronutrientes, de acordo com a sua concentração relativa no tecido ou de acordo com a concentração requerida para o crescimento adequado da planta. Em geral, as concentrações dos macronutrientes (N, P, K, Si, Ca, Mg e S) são maiores do que as dos micronutrientes (Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B, Cl, Ni e Na). Vale salientar, no entanto, que a concentração de determinado nutriente pode estar acima ou abaixo daquela requerida para o crescimento normal da planta. Assim, é melhor classificar macro e micronutrientes de acordo com o requerimento dos nutrientes para o crescimento adequado da planta (Tabela 1)

Tabela 1 – Os elementos essenciais para as plantas superiores e suas concentrações consideradas adequadas para o crescimento normal da planta (Hopkins, 2000)

Elemento Símbolo Químico Forma Disponível Concentração na matéria seca (mmol/kg)

Macronutrientes

Hidrogênio H H2O 60.0 Carbono C CO2 40.0 Oxigênio O O2, CO2 30.0

Nitrogênio N NO3- , NH4+ 1000

Potássio K K+ 250

Cálcio Ca Ca2+ 125 Magnésio Mg Mg2+ 80

Fósforo P H2PO4- , HPO4

Enxofre S SO4 2- 30

Silício Si SiO2

Micronutrientes 30

Cloro Cl Cl- 3,0

Manganês Sódio

Mn Na

Zinco Zn Zn2+ 0,3

Cobre Cu Cu+ , Cu2+ 0,1

Níquel Ni Ni2+ 0,05

Molibdênio Mo MoO4 2- 0,001

É importante destacar, também, que a distinção entre macro e micronutrientes é quantitativa, não significando diferentes níveis de importância para a nutrição da planta. Por exemplo, de acordo com a tabela 1, para cada átomo de molibdênio (micro) a planta requer um milhão de átomos de nitrogênio (macro). Porém, se o nitrogênio for suprido na forma de nitrato (NO3-), na ausência de MOLIBDÊNIO, o nitrogênio não será assimilado, visto que o

síntese de aminoácidos e de proteínas e a planta não crescerá adequadamente

molibdênio é essencial para a redução de NO3- para amônio (NH4+). Assim, não haverá

Os elementos químicos, hidrogênio, oxigênio e carbono atendem aos três critérios mencionados anteriormente. Na realidade, estes três elementos são os principais constituintes do material vegetal (Tabela 1). No entanto, eles são obtidos primariamente da água (H2O) e

nutrição mineral

do ar (O2 e CO2), não sendo considerados elementos minerais e não são estudados pela

Outros elementos que compensam efeitos tóxicos de outro ou que simplesmente substituem o elemento essencial em alguma função das menos específicas, como a manutenção da pressão osmótica, não são essenciais. Os elementos minerais que estimulam o crescimento, porém, não são essenciais (não atendem a todos os critérios de essencialidade) ou os que são essenciais somente para certas espécies ou sob condições específicas, são denominados de BENÉFICOS. Entre eles pode-se citar o cobalto, o sódio, o silício, o selênio e o alumínio.

b) Técnicas Especiais Utilizadas no Estudo da Nutrição Mineral

Para demonstrar a essencialidade de um elemento, é requerida a ausência somente do elemento em estudo no meio nutritivo. Tal condição é extremamente difícil de ser obtida em meios complexos como o solo. No século XIX, alguns pesquisadores (incluindo de Saussure, Sachs, Boussingault e Knop) mostraram que as plantas poderiam crescer normalmente em solução nutritiva (meio líquido contendo somente sais inorgânicos). Esta técnica é hoje conhecida como HIDROPONIA e tem se prestado a inúmeros estudos relativos à Nutrição Mineral (Figura 1)

Figura 1 – Sistemas de cultivo hidropônico (Taiz & Zeiger, 1998)

O cultivo hidropônico requer alguns cuidados especiais. Há necessidade de grandes volumes de solução e do ajuste freqüente das concentrações dos nutrientes e do pH do meio (o pH influencia na disponibilidade dos nutrientes). Um suprimento de O2 (ar comprimido) é necessário para permitir a respiração das raízes. Em muitos cultivos hidropônicos comerciais, no entanto, as raízes das plantas são colocadas em valas (canos de PVC cortados ao meio) e a solução nutritiva flui em uma fina camada ao longo da vala, alimentando as raízes. Este sistema garante um amplo suprimento de oxigênio às plantas.

A solução nutritiva deve fornecer os elementos essenciais em concentrações que permitam o rápido crescimento da planta, devendo-se ter o cuidado para que os mesmos não atinjam níveis tóxicos. Soluções com altos níveis de nutrientes permitem que a planta cresça por maior período de tempo sem a necessidade de troca da solução. A solução de Hoagland (original), por exemplo, tem uma concentração de fósforo que pode ser até 1.300 vezes maior do que a concentração observada na solução do solo. Estas soluções concentradas têm sido preteridas na maioria das pesquisas modernas, as quais utilizam soluções bem diluídas e que são trocadas freqüentemente para diminuir as flutuações nas concentrações de nutriente (Tabela 2). O acompanhamento da concentração de K+ tem sido utilizado para indicar o momento em que a solução deve ser trocada. Uma queda de 40 a 50% na concentração de K+ pode indicar a necessidade de troca.

Tabela 2 – Concentrações de nutrientes em duas soluções nutritivas e na solução de um solo

Elemento Solução de Hoagland

(Epstein, 1972)

Solução de Clark

(Clark, 1975)

Solução de um solo (Marschner, 1995)

Macronutriente (mM)

Micronutrientes (µM)

Um outro ponto importante no cultivo hidropônico é a forma em que o nitrogênio (N) deve ser aplicado. A utilização de uma única forma de N, nítrica ou amoniacal, não é recomendada, pois pode causar um rápido aumento ou queda no pH, respectivamente. Isto ocorre por que a absorção de NO3- provoca o influxo de H+ (entrada de H+ na célula e aumento do pH do meio) e a absorção de NH4+ provoca o efluxo de H+ (saída de H+ da célula e queda do pH do meio). Uma relação 7/1 (nitrato/amônio) é utilizada em muitos estudos.

Um outro problema do cultivo hidropônico é a manutenção da disponibilidade de ferro

(Fe). Quando suprido na forma de sal [FeSO4 ou Fe(NO3)2], o Fe pode ser precipitado como hidróxido ou fosfato de ferro. O uso de agentes quelantes, como ácido cítrico, ácido tartárico e, mais recentemente, EDTA (ácido etilenodiaminotetraacético) ou DTPA (ácido dietilenotriaminopentaacético) tem sido a saída encontrada pelos estudiosos. Estes compostos formam complexos solúveis com cátions, como Fe2+ e Ca2+ . O Fe2+ parece ser liberado do complexo na superfície da raiz, onde ele é absorvido.

c) Relação Sintoma x Função

O relacionamento entre o crescimento ou a produtividade das plantas e a concentração dos nutrientes no tecido evidencia a ocorrência de três zonas distintas (Figura 2).

• Zona de deficiência – ocorre quando o teor do nutriente no tecido é baixo e o crescimento é reduzido. Nesta zona, adição de fertilizante produz incrementos na produtividade.

• Zona Adequada – Nesta região, aumento no teor do nutriente não implica em aumento do crescimento ou da produtividade.

• Zona de toxicidade – o nutriente acumulou em excesso, produzindo toxicidade.

Figura 2 – Relacionamento entre o crescimento (ou produtividade) e o teor de nutrientes no tecido vegetal (Taiz & Zeiger, 1998)

OBS: A concentração crítica para um determinado nutriente corresponde à concentração abaixo da qual o crescimento (ou produtividade) é reduzido.

enzimas)

O suprimento inadequado de um elemento essencial (excesso ou deficiência) resulta em uma desordem nutricional manifestada por características definidas como SINTOMAS. Os sintomas de deficiência de nutrientes em uma planta correspondem à expressão da desordem metabólica resultante do suprimento insuficiente de um elemento essencial. Estas desordens estão relacionadas com os papéis executados pelo elemento no funcionamento normal da planta. Por exemplo, a deficiência de nitrogênio produz inicialmente clorose nas folhas que se deve ao fato do N fazer parte da molécula de clorofila e de todas as proteínas (inclusive as

Em cultivo hidropônico, a ausência de um elemento essencial pode ser prontamente correlacionada com um dado sintoma. A diagnose de plantas crescendo no solo pode ser mais

0102030405060Concentração do Nutriente no Tecido (mmol kg-1 Matéria Seca)

C r e s c i m e nto o u

P r o d u t i v i d a de

M á x i

Zona de Deficiência

Zona AdequadaZona de Toxicidade

Concentração Crítica complexa, por que mais de um elemento pode estar em níveis inadequados ao mesmo tempo, o excesso de um elemento pode induzir deficiência de outros (competição) e alguns vírus de plantas produzem sintomas similares àqueles de deficiências nutricionais. Além disso, é importante destacar que o sintoma é a expressão final da desordem metabólica, ou seja, antes do aparecimento do sintoma o metabolismo vegetal e o crescimento da planta já podem estar comprometidos. Para contornar estes problemas deve-se proceder, periodicamente, a análise de solo e, em muitos casos, a análise da planta (análise foliar).

Quando se faz a relação entre os sintomas de deficiência com o papel do elemento essencial, é importante considerar a extensão na qual um elemento pode ser reciclado das folhas velhas para as novas (Tabela 3). Alguns elementos como N (na forma orgânica), P, Mg e K podem mover-se facilmente de uma folha para outra. Outros como Ca, B e Fe são relativamente imóveis na maioria das plantas. Assim, deficiência de um elemento móvel poderá tornar-se evidente primeiramente nas folhas velhas. Enquanto que a deficiência de elementos imóveis aparece primeira nas folhas novas da planta.

Tabela 3 – Elementos minerais classificados com base na sua mobilidade dentro da planta (Taiz & Zeiger, 1998)

Elementos Móveis Elementos Imóveis

Nitrogênio Cálcio Potássio Enxofre Magnésio Ferro Fósforo Boro Cloro Cobre Zinco Molibdênio Sódio d) Elementos Essenciais: principais funções e sintomas de deficiência

• Nitrogênio - É o elemento essencial requerido em maior quantidade pelas plantas. É constituinte de muitos compostos da planta, incluindo todas as proteínas (formadas de aminoácidos) e ácidos nucléicos. Assim, deficiência de N inibe rapidamente o crescimento da planta. Se a deficiência persiste, a maioria das plantas mostra clorose, especialmente nas folhas velhas. A intensificação da deficiência pode levar à queda da folha. Pode ocorrer, também, acúmulo de carboidratos ou os carboidratos não utilizados no metabolismo do N podem ser usados na síntese de antocianina, levando ao acúmulo deste pigmento nos vacúolos (produz coloração púrpura).

• Fósforo – O fósforo (P), como fosfato (HPO4 2-) é um componente integral de importantes compostos da planta, incluindo açúcares-fosfato (glicose 6P, Frutose 6P, etc), fosfolipídios de membranas, nucleotídeos usados como fonte de energia (ATP) e nos ácidos nucléicos. Um sintoma característico de deficiência de P é a coloração verde-escura de folhas mais velhas (primeiramente) associadas ao aparecimento da cor púrpura, devido ao acúmulo de antocianina.

• Enxofre – O enxofre (S) é constituinte de compostos de planta (acetil-CoA, Glutationa, etc) e, como o N, é constituinte das proteínas (o S é encontrado nos aminoácidos cisteína e metionina). Assim, muitos dos sintomas são semelhantes aos apresentados pela deficiência de N, incluindo clorose, redução no crescimento e acúmulo de antocianina. A clorose, no entanto, aparece primeiro nas folhas mais jovens, o que é conseqüência da baixa mobilidade do S na planta. Todavia, em algumas plantas a clorose ocorre ao mesmo tempo em todas as folhas ou pode até iniciar nas folhas mais velhas.

• Potássio – O potássio está presente na planta como cátion monovalente (K+) e executa importante papel na regulação do potencial osmótico de células de plantas. É também requerido para a ativação de muitas enzimas da respiração e da fotossíntese. O primeiro sintoma de deficiência de K é a clorose marginal, a qual se desenvolve como necrose a partir do ápice, inicialmente nas folhas maduras (velhas).

• Cálcio – Os íons Ca2+ são usados na síntese de novas paredes celulares, particularmente na formação da lamela média que separa novas células após a divisão. O cálcio é também requerido para o funcionamento normal da membrana plasmática e tem sido implicado como mensageiro secundário (Ca2+ - citosólico ou Ca2+ ligado à proteína calmodulina) para várias respostas de planta relacionadas com o ambiente e sinais hormonais. Sintomas característicos de deficiência de Ca2+ incluem necrose de regiões meristemáticas (como ápices de raízes e da parte aérea), onde a divisão celular e a formação de parede são intensas. Esses sintomas também revelam a baixa mobilidade do Ca2+ na planta.

• Magnésio – Nas células de plantas, Mg2+ tem papéis específicos na ativação de enzimas da respiração, da fotossíntese e da síntese de ácidos nucléicos. O Mg2+ é também parte da estrutura da molécula de clorofila (pigmento associado à fotossíntese). Um sintoma característico de deficiência de Mg2+ é a clorose internervural que ocorre primeiro nas folhas velhas. Esta clorose internervural resulta do fato de que a clorofila próxima aos feixes vasculares (nervuras) permanece não afetada por maior período do que a clorofila entre os feixes.

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