Unidade VI- TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS PELO FLOEMA

Unidade VI- TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS PELO FLOEMA

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1 – INTRODUÇÃO

A evolução das plantas terrestres, a partir de plantas aquáticas, criou inicialmente uma série de novos problemas, muitos deles relacionados com a aquisição e retenção de água. Em resposta a essas pressões ambientais, as raízes das plantas evoluíram e passaram a fixar a planta e absorver água e nutrientes do solo. Já, as folhas, permitiram a absorção de luz e a realização das trocas gasosas. Com o aumento no tamanho das plantas, as raízes e as folhas se tornaram cada vez mais separadas umas das outras. Assim, sistemas para transporte à longa distância evoluíram, permitindo a eficiente troca de produtos de absorção e de assimilação entre as raízes e a parte aérea.

O xilema, como já vimos nas unidades I e IV, é o tecido que transporta água e sais minerais das raízes para a parte aérea, enquanto o floema é o tecido que transloca os produtos da fotossíntese das folhas maduras para as áreas de crescimento e de estoque (como raízes, frutos, folhas jovens, etc.). O floema também redistribui água e vários compostos orgânicos na planta. Alguns destes compostos chegam na folha madura via xilema e podem ser redistribuídos para as demais regiões da planta sem sofrer qualquer modificação metabólica.

estrutura do floema e suas funções na translocação e distribuição de fotoassimilados

No xilema também são encontrados solutos orgânicos, como os produtos da assimilação do nitrogênio (os aminoácidos, glutamina e asparagina, e os ureídeos, ácido alantóico, alantoína e citrulina), dentre outros. Nesta unidade, no entanto, estudaremos apenas a

2 – VIAS DE TRANSLOCAÇÃO

O floema é encontrado geralmente no lado externo de tecidos vasculares primários e secundários. Nas plantas com crescimento secundário, o floema constitui a casca interna. A remoção desta casca em ramos de árvores (o conhecido anelamento) provoca o acúmulo de materiais translocados das folhas na região acima do corte (Figura 1).

Figura 1 – O tronco de uma árvore antes e após o anelamento (Taiz & Zeiger, 1998)

As células do floema que translocam açúcares e outras substâncias orgânicas e inorgânicas são conhecidas como “elementos crivados”. Este termo é geral e inclui os altamente diferenciados elementos de tubo crivado, típicos das Angiospermas, e as células crivadas, características das Gimnospermas. Em adição, o tecido do floema contém células companheiras, outras células de parênquima, fibras, esclereídeos e laticíferos. No entanto, somente os elementos crivados atuam diretamente no processo de translocação.

Os elementos crivados são tipos raros de células vivas, dentre as encontradas nas plantas (Figura 2). Por exemplo, os elementos crivados perdem seu núcleo e tonoplasto durante o desenvolvimento. Além disso, microfilamentos, microtúbulos, complexo de Golgi e ribossomos também estão ausentes nestas células maduras. Estas células mantêm a membrana plasmática e algumas organelas em menor número (mitocôndrias, plastídios, retículo endoplasmático). A parede celular não é lignificada, embora possa apresentar um espessamento em alguns casos. Desta forma, os elementos crivados são diferentes dos elementos traqueais do xilema, os quais são mortos na maturidade, não possuem membrana plasmática e apresentam parede celular secundária, lignificada. Estas diferenças estão relacionadas com o mecanismo de transporte à longa distância utilizado. Lembre-se que o xilema está quase sempre submetido a uma forte tensão, o que requer que suas paredes sejam rígidas.

Figura 2 – Esquema mostrando um elemento crivado maduro (Taiz & Zeiger, 1998)

Os elementos crivados são caracterizados pelas áreas crivadas, porções da parede celular onde poros interconectam as células condutoras. Os poros variam de menos que 1,0 até cerca de 15,0 micrômetros (µm) de diâmetro. As áreas crivadas dos elementos de tubo crivado (Angiospermas) são mais especializadas do que as observadas nas células crivadas (Gimnospermas). Algumas das áreas crivadas dos elementos de tubo crivado são diferenciadas em placas crivadas, as quais possuem poros de maior diâmetro, não possuem membranas e são geralmente encontradas na parede final do elemento de tubo, onde as células individuais se juntam para formar uma séria longitudinal conhecida como tubo crivado.

Os elementos de tubo crivado possuem mecanismos que, sob determinadas condições, permitem a obstrução dos poros nas placas crivadas, evitando a perda da seiva pela planta. Isto ocorre, geralmente, em casos de estresse mecânico (injúria) e também quando a planta é submetida a algum tipo de estresse fisiológico. Um destes mecanismos consiste no acúmulo da proteína do floema, o qual ocorre em todas as dicotiledôneas e muitas monocotiledôneas, mas é ausente nas Gimnospermas. Estas proteínas do floema parecem ser sintetizadas nas células companheiras e transportadas para o citosol do elemento de tubo, onde elas se associam para formar os filamentos ou corpos das proteínas do floema (P-proteína). Quando a planta sofre um dano, o conteúdo é despejado no poro, obstruindo-o e evitando a perda da seiva.

Um outro mecanismo que parece ocorrer mais em longo prazo, e que também contribui para a obstrução dos poros das placas crivadas, é a produção e acúmulo do polissacarídeo calose. A calose é uma β-1,3-glucana que é sintetizada vetorialmente na membrana plasmática do elemento de tubo crivado, pela enzima sintase da calose, sendo o substrato suprido no lado citosólico e o produto sendo depositado na superfície da parede celular. Quando o elemento crivado recupera-se do dano, a calose desaparece dos poros.

Cada elemento de tubo crivado é associado com uma ou mais células companheiras, sendo que estes dois tipos de células se originam a partir da divisão de uma mesma célula mãe. As numerosas conexões intercelulares (Plasmodesma), entre os elementos de tubo crivado e as células companheiras, sugerem um estreito relacionamento funcional entre estas células. A célula companheira pode ajudar em funções metabólicas críticas que o elemento de tubo crivado perdeu, total ou parcialmente, durante o processo de diferenciação. Dentre estas, poderíamos destacar a síntese de proteínas e o suprimento de energia na forma de ATP (as células companheiras apresentam inúmeras mitocôndrias). As células companheiras podem contribuir, também, para o transporte de fotoassimilados das células maduras para os elementos de tubo crivado nas nervuras secundárias da folha.

Nas gimnospermas, células albuminosas, que não se originam da mesma célula mãe da célula crivada, parecem executar as funções das células companheiras.

Em algumas espécies de dicotiledôneas herbáceas, as células companheiras, apresentam numerosas invaginações da parede celular, as quais ampliam a área superficial da membrana. Estas células são conhecidas como células de transferência, e podem aumentar o potencial de transferência de fotoassimilados produzidos nas células do mesofilo para os elementos de tubo crivado.

Tabela 1 – Características dos dois tipos de elementos crivados de plantas. Elemento de Tubo Crivado Célula Crivada

• Encontrado nas Angiospermas • Encontradas nas Gimnospermas

• Algumas áreas crivadas são diferenciadas em forma de placa

• Não apresenta placas crivadas, ou seja, todas as áreas crivadas são similares

• Os poros da placas crivadas são canais abertos

• Poros nas áreas crivadas aparecem bloqueados com membranas

• A proteína do floema está presente em todas as dicotiledôneas e muitas monocotiledôneas

• Não apresentam a proteína do floema

• Células companheiras são fontes de energia e de compostos orgânicos. Em algumas espécies pode-se observar a presença de células de transferência

• Células albuminosas parecem desempenhar funções semelhantes às das células companheiras

3 – PADRÕES DE TRANSLOCAÇÃO: da Fonte para o Dreno

Os materiais no floema não são translocados exclusivamente em uma direção e o processo de translocação também não é definido pela gravidade. Na realidade, os materiais são translocados de áreas de suprimento, conhecidas como fontes, para áreas de consumo (metabolismo) ou estoque, conhecidas como drenos.

consideradas fontes durante a fase de exportação

As fontes incluem alguns órgãos, tipicamente folhas maduras, que são capazes de produzir fotoassimilados além da suas próprias necessidades. Também podem ser consideradas fontes, órgãos de armazenamento durante a fase de exportação. Este é o caso das sementes durante o processo de germinação, em que as substâncias acumuladas no endosperma ou cotilédones são metabolizadas e translocadas para o eixo embrionário em crescimento. Alguns órgãos subterrâneos, como tubérculos, bulbos, rizomas e raízes tuberosas, apresentam comportamento semelhante aos das sementes, e podem ser

Os drenos incluem órgãos não fotossintéticos da planta e aqueles que produzem uma quantidade de fotoassimilado insuficiente para o seu crescimento ou necessidade de estoque. Raízes, órgãos de armazenamento, frutos em desenvolvimento e folhas imaturas, os quais importam carboidratos para o seu desenvolvimento normal, são exemplos de tecidos drenos.

Em geral, folhas jovens se comportam como dreno. Em seguida ela passa por uma fase de transição e posteriormente ela passa a comportar-se como fonte. No caso de dicotiledôneas tem sido observado que a folha começa seu desenvolvimento como dreno. Quando ela atinge em torno de 25% da sua expansão ela entra numa fase de transição dreno/fonte. Finalmente, quando ela atinge de 40 a 50% da sua expansão, termina a fase de transição e a folha se torna uma fonte de fotoassimilados.

OBS: As folhas, independente de sua idade, sempre produzem fotoassimilados. A distribuição mostrada acima está associada à diferença entre a produção e o consumo. Ela é dreno quando consome mais que produz e fonte quando produz mais que consome.

Nem todos os drenos são igualmente supridos por todas as folhas fontes da planta. Na realidade, certas fontes suprem preferencialmente alguns drenos específicos. No caso de plantas herbáceas, como a soja, as seguintes generalizações podem ser feitas.

para as raízes a partir das folhas maduras da parte superior

• Proximidade → É um fator importante. Por exemplo, folhas maduras da parte superior transportam fotoassimilados para a região de crescimento da parte aérea e folhas imaturas, enquanto as folhas maduras da parte inferior suprem predominantemente o sistema radicular. No entanto, isto pode ser flexível, ou seja, remoção das folhas maduras da parte inferior força a translocação de assimilados

• Conexão vascular → No caso de translocação entre folhas, a existência de conexão vascular parece ser importante.

• Desenvolvimento da Planta → Durante a fase de crescimento vegetativo da planta as raízes e ápices da parte aérea são os principais drenos. Na fase reprodutiva os frutos tornam-se os drenos dominantes.

4 – MATERIAIS TRANSLOCADOS NO FLOEMA

A água é quantitativamente a substância transportada em maior abundância no floema.

Dissolvidos na água encontram-se os solutos a serem translocados, os quais consistem principalmente de carboidratos (Tabela 2). Além dos carboidratos, são encontrados, também, ácidos orgânicos e aminoácidos, especialmente glutamato e aspartato e suas amidas, glutamina e asparagina. Os níveis de aminoácidos e ácidos orgânicos são variáveis e, em geral, bem menores que os de carboidratos.

Tabela 2 – Composição da seiva do floema de Ricinus communis1

Componente Concentração (mg mL-1)

Carboidratos (açúcares) 80,0 a 106,0 Aminoácidos 5,2 Ácidos orgânicos 2,0 a 3,2 Proteínas 1,4 a 2,2 Cloreto 0,4 a 0,7 Fosfato 0,4 a 0,6 Potássio 2,3 a 4,4 Magnésio 0,1 a 0,2

Quase todos os hormônios de plantas (auxinas, citocininas, giberelinas e ácido abscísico) têm sido encontrados no floema. Também tem sido observada a presença de nucleotídios fosfatos e de proteínas.

Entre os solutos inorgânicos, K+ , Mg2+

, HPO4 2- e Cl- são móveis no floema. Em contraste, nitrogênio na forma de NO3- , Ca2+

, SO4 2- e Fe2+ são quase completamente excluídos do floema.

Na seiva do floema encontram-se, também, substâncias químicas “xenobióticas”, ou seja, moléculas ativas que são estranhas ao organismo (herbicidas, inseticidas, fungicidas, reguladores de crescimento, dentre outras). A taxa de absorção e de translocação dessas substâncias determina a sua efetividade. Um exemplo é o herbicida glifosato, que age inibindo a síntese de aminoácidos aromáticos e, consequentemente, a formação de proteínas e do precursor das auxinas (o aminoácido aromático triptofano). Este herbicida é altamente móvel no floema e, quando aplicado às folhas, transloca-se para as regiões meristemáticas e inibe o desenvolvimento da planta.

Todos os carboidratos translocados via floema encontram-se na forma não redutora (principalmente como sacarose), o que se deve ao fato que nesta forma eles são menos reativos do que os carboidratos redutores (glucose, frutose, dentre outros) (Figura 3). A sacarose é o principal carboidrato translocado na planta e, muitos outros açúcares móveis contêm sacarose ligada a uma ou mais moléculas de galactose:

Rafinose → 1 sacarose + 1 galactose Estaquiose → 1 sacarose + 2 galactoses Verbascose → 1 sacarose + 3 galactoses

O nitrogênio é um nutriente cujo transporte no floema depende da forma química. Ele pode ser transportado nas formas orgânica e inorgânica. No floema ele é transportado na forma orgânica, principalmente na forma de aminoácidos (glutamato, aspartato, glutamina e asparagina). Os níveis de compostos nitrogenados no floema são bastante elevados durante a senescência da folha. Esta exportação pode ser destinada a órgãos de armazenamento, como tubérculos de plantas que entram em dormência, ou para sementes, como ocorre em plantas de trigo (Figura 4).

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