Unidade XI- REPRODUÇÃO EM PLANTAS SUPERIORES

Unidade XI- REPRODUÇÃO EM PLANTAS SUPERIORES

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1. INTRODUÇÃO

A reprodução é uma das mais importantes características dos seres vivos. A própria existência das espécies evidencia a eficiência dos mecanismos de reposição de indivíduos que morrem.

As plantas superiores desenvolveram, pelo menos, dois mecanismos distintos de reprodução: assexual e sexual.

Um tipo de reprodução assexual é a propagação vegetativa. Nesse tipo de reprodução, uma parte, usualmente multicelular, separa-se da “planta mãe” para dar origem a uma nova planta. Esta nova planta é geneticamente idêntica à planta mãe. Outro tipo de reprodução assexual é encontrado em algumas espécies que se reproduzem por apomixia. Nesse tipo de reprodução a formação do zigoto ocorre sem concomitante meiose e fertilização (desenvolvimento de células diplóides do óvulo sem ter ocorrido meiose. Ex: Compositae, dente-de-leão).

o início da reprodução sexual

A reprodução sexual é encontrada em praticamente todas as plantas superiores. Neste tipo de reprodução, o novo organismo tem constituição genética que pode ou não diferir da constituição genética dos pais. A produção de gametas nas plantas envolve a formação de órgão reprodutivo especializado, a flor. Em geral, o aparecimento da flor é considerado como

2. REPRODUÇÃO VEGETATIVA a) Mecanismos

A capacidade de regenerar uma planta, uma propriedade de praticamente todas as células vivas de plantas, tem sido demonstrada em vários sistemas de células e de tecidos (alguns tecidos regeneram mais facilmente que outros). Essa capacidade depende de duas características fundamentais das células de plantas:

• A primeira delas é a totipotência das células das plantas, o que significa dizer que as células contêm toda a informação genética em seu núcleo necessária para reproduzir uma planta inteira. Portanto, as células são autônomas e possuem a potencialidade de regenerar plantas, desde que submetidas a tratamentos adequados.

• A segunda é a desdiferenciação, a capacidade de uma célula diferenciada nucleada de retornar à condição de célula meristemática e desenvolver um novo ponto de crescimento.

OBS: em muitos casos, a presença de gemas é também fundamental na propagação vegetativa (propagação por estacas, pedaços de rizomas, etc.)

A generalização da totipotencialidade e da propagação vegetativa como um todo, todavia, não tem sido sempre facilmente demonstrada. Por exemplo, são conhecidas muitas espécies cuja capacidade de regeneração não foi ainda evidenciada na prática. Além disso, sabe-se que certos tecidos são mais favoráveis à regeneração do que outros.

Do ponto de vista prático, a reprodução vegetativa tem grande importância para a horticultura, jardinagem e fruticultura. Pedaços de caules isolados de muitas espécies são capazes de produzir raízes adventícias, dando origem a novos indivíduos (propagação por estacas). Atualmente, técnicas como a enxertia e diversas técnicas de cultura de tecido (cultura de ápices caulinares, microenxertia, cultura de raízes, micropropagação, etc.) têm importante emprego no melhoramento genético de plantas, na obtenção de plantas livres de patógenos, na obtenção de plantas uniformes em um tempo relativamente curto e em muitos outros estudos científicos.

Na natureza, os mecanismos de reprodução vegetativa em plantas superiores apresentam um alto grau de diversificação. Diferentes órgãos estão adaptados à reprodução vegetativa. Muito freqüentemente, novas plantas são originadas a partir de caules. Em muitas cactáceas, partes do caule se quebram, formam raízes quando em contato com o solo e se estabelecem como uma nova planta. Em muitas plantas herbáceas, como Bidens pilosa (picão), os caules podem formar raízes quando em contato com o solo. Outros tipos de caules, tais como estolões, tubérculos, rizomas e bulbos, são exemplos de meios de propagação vegetativa em muitas plantas como morango, batatinha, tiririca, bananeira, samambaias e algumas gramíneas.

plantas independentes

As folhas podem também servir como órgãos reprodutivos. Em muitas crassuláceas, como Bryophyllum calicynum, a folha possui gemas nas margens, as quais originam muitas novas plantas quando a folha é destacada da planta. Já em espécies do gênero Kalanchoe, as novas plântulas são formadas nas margens do limbo da folha, mesmo antes da queda da folha. Ao atingir certo estádio, estas novas plântulas caem no solo e desenvolvem-se em novas

Em muitas espécies do cerrado, as raízes produzem gemas que podem se desenvolver e formar novas plantas.

As flores e inflorescências podem, em alguns casos, sofrer modificações na sua estrutura, passando a funcionar como órgão de reprodução vegetativa. A flor, parcialmente desenvolvida, pode se modificar e formar uma plântula com capacidade de enraizar. Esses casos de viviparidade são comuns em monocotiledôneas, como no caso de certas espécies de agave.

A maioria dos métodos de reprodução vegetativa (naturais ou artificiais) torna possível uma rápida proliferação das plantas, quando as condições são favoráveis. Na reprodução vegetativa, toda uma população oriunda de uma única planta apresenta a mesma constituição genética (clone). Isto pode ser altamente vantajoso para a espécie, desde que o seu genótipo esteja bem adaptado ao seu meio ambiente.

b) Controle da reprodução vegetativa pelo meio ambiente e por fatores internos

Em muitos casos, fatores externos controlam a reprodução vegetativa. Em alguns deles, as condições ambientais que favorecem a reprodução vegetativa são as mesmas que inibem a floração ou, em outras espécies, levam a planta à dormência. Por exemplo, algumas espécies de begônia exigem mais de 12 horas de luz diária para crescimento e floração, enquanto que dias mais curtos causam formação de tubérculos e induzem dormência. Estes tubérculos contêm gemas que poderão originar novas plantas quando as condições ambientais forem favoráveis.

Em espécies do gênero Kalanchoe, as plântulas somente se formam nas margens do limbo foliar quando as plantas estão submetidas a dias longos ou luz contínua. Quando plantas de Epilobium hirsutum são submetidas a tratamentos de dias curtos, os ramos usualmente ortogravitrópicos (ver gravitropismo em auxinas) se tornam plagiogravitrópicos positivos (estolões), favorecendo a formação de raízes adventícias e permitindo o desenvolvimento de novos indivíduos. Em morango, dias longos e temperaturas altas, também favorecem a formação de estolões, os quais poderão originar novas plantas.

Dos mecanismos internos que controlam a reprodução vegetativa, os hormônios parecem desempenhar papel importante. Muitas evidências para isto têm sido obtidas em cultura de tecido. Por exemplo, a formação de raiz, parte aérea ou callus é regulada pela disponibilidade e interação de auxinas e citocininas. Estes dois hormônios são importantes na estimulação da divisão celular. Altas relações auxinas/citocininas estimulam a formação de raízes, enquanto baixas relações auxinas/citocininas favorecem a formação de parte aérea. Uma relação intermediária promove o crescimento de um callus (ver citocininas).

Em estudos com plantas decapitadas de Solanum andigena, a aplicação de AIA ou ácido giberélico pode modificar o desenvolvimento de gemas axilares, fazendo com que estas cresçam como ramos plagiogravitrópicos positivos (estolões). Em morango, o GA3 estimula a formação de estolões. Em Kalanchoe, o GA3 inibe e as citocininas estimulam a formação de plântulas nos limbos foliares. Em muitas destas respostas, os hormônios (mensageiro primário) parecem mimetizar as condições do ambiente (sinal original), sugerindo que os mesmos podem mediar as respostas induzidas pelo ambiente sobre a reprodução vegetativa.

3. REPRODUÇÃO SEXUAL a) Aspectos genéticos

Embora a reprodução vegetativa apresente vantagens a curto prazo, como a rápida propagação, a longo prazo a reprodução sexual é a mais importante para a perpetuação das espécies. A reprodução sexual favorece a diversificação genética das populações por meio de recombinação de genes e também permite que mutações favoráveis se propaguem na população. Essa capacidade de produzir diferentes genótipos, por meio da reprodução sexual, permite que as espécies sobrevivam às variações do ambiente.

A reprodução sexual nas angiospermas pode ser dividida didaticamente em três etapas: polinização, germinação do grão-de-pólen e fecundação (Figura 1).

A polinização consiste na deposição do grão-de-pólen, produzido na antera, sobre o estigma. A polinização pode ser direta, a qual permite a autofecundação, ou cruzada, a qual favorece a fecundação cruzada. A autofecundação não é vantajosa para a evolução da espécie, pois não ocorre fusão de células de indivíduos diferentes, não aumentando a variabilidade genética da espécie. Mecanismos que dificultam a autofecundação, tais como, autoesterilidade masculina, protandria (dicogamia na qual os órgãos sexuais masculinos se desenvolvem antes dos femininos), protoginia (órgãos sexuais femininos amadurecem antes dos masculinos) e heterostilia, evidenciam as vantagens evolutivas do sistema de fecundação cruzada, que permite maior variabilidade genética.

Após a polinização, o grão-de-pólen germina se o estigma for receptivo, produzindo o tubo polínico (Figura 1). Quando o pólen alcança o óvulo, os dois núcleos generativos são depositados no saco embrionário, onde ocorre a dupla fecundação. Um dos núcleos generativos se funde com a célula ovo (oosfera) para produzir o zigoto diplóide e o outro se funde com dois núcleos polares (mesocisto). O zigoto poderá se desenvolver para formar o embrião 2n (contendo o eixo embrionário e um ou dois cotilédones). Já o tecido triplóide resultante da fusão de um núcleo generativo com os dois núcleos polares, poderá ou não dar origem ao endosperma 3n (Figura 1).

Figura 1 – O ciclo de vida de milho (Zea Mays), uma angiosperma monocotiledônea (Taiz & Zeiger, 1998)

A partir dos óvulos fecundados se desenvolvem as sementes, as quais constituem o produto final da reprodução sexual que permitirá a formação de novas plantas e a perpetuação das espécies (Figura 1).

Além das vantagens em longo prazo, a reprodução sexual também apresenta vantagens em curto prazo. Uma dessas vantagens é o conhecido vigor do híbrido, isto é, o produto do cruzamento de duas diferentes variedades excede aos pais em termos de crescimento e produção. O conhecimento desse fenômeno é muito aproveitado no cultivo do milho, além de ser conhecido em espécies selvagens. O problema é que a semente obtida pelo cultivo do híbrido, devido a polinização e a fecundação cruzada (pelo menos no caso do milho), não apresentam as mesmas características originais do híbrido.

b) Aspectos fisiológicos

Além da importância genética na manutenção da variabilidade das espécies, as conseqüências fisiológicas da reprodução sexual têm alta significância. O produto final da reprodução sexual é a semente, que representa o estádio de vida das plantas de maior resistência às adversidades climáticas. A produção periódica de sementes é de extrema importância na sobrevivência de muitas espécies, principalmente as de regiões climáticas que apresentam uma ou mais estações desfavoráveis no ano (seca, frio, altas temperaturas). As sementes representam a única forma móvel das plantas, logo processos evolutivos contribuem para uma melhor dispersão.

O desenvolvimento da semente pode ser dividido em duas fases de aproximadamente igual duração. Durante a primeira fase, a qual é caracterizado pelas divisões celulares, o zigoto sofre embriogênese e o tecido do endosperma prolifera (no caso de sementes endospérmicas). A segunda fase começa com a cessação da divisão celular e termina com a desidratação e o final do desenvolvimento. Durante a segunda fase, ocorre o acúmulo de compostos de estoque, o embrião torna-se tolerante à desidratação e a semente desidrata, perdendo acima de 90% de água.

Tipicamente, o conteúdo de ABA é muito baixo no início da embriogênese, alcança um valor máximo num ponto intermediário e, então, decresce gradualmente, ficando o conteúdo de ABA muito baixo quando a semente alcança a maturidade. Coincidente com o período em que os níveis endógenos de ABA são altos, observa-se o acúmulo de mRNAs específicos no embrião. Esses mRNAs codificam as tão conhecidas proteínas LEA (late embryogenesis abundant), as quais parecem estar envolvidas na tolerância do embrião à dessecação. Isto é importante, pois permite a sobrevivência por longos períodos, às mais extremas condições climáticas, as quais não permitiriam, por exemplo, o crescimento vegetativo.

Um aspecto importante das sementes é que raramente doenças causadas por vírus são disseminadas por sementes. Esse é um problema comum em muitos métodos de propagação vegetativa. No entanto, o uso de técnicas de cultura de tecido (propagação vegetativa) também permite a obtenção de plantas livres de patógenos (cultura de ápices caulinares, por exemplo). Um outro aspecto interessante diz respeito às espécies que crescem em ambientes salinos. Muitas dessas espécies acumulam grandes quantidades de sais nos caules e nas folhas, porém, a concentração de sais nas sementes permanece em valores muito baixos. ESTES c) Sincronização da reprodução

Há duas fases no ciclo de vida de muitas plantas em que as variações sazonais atuam seletivamente através de respostas fisiológicas:

Uma destas fases é a sobrevivência às condições desfavoráveis. Em regiões climáticas onde o crescimento é limitado por condições desfavoráveis de temperatura ou falta de água em certas estações, a sobrevivência das espécies ocorre através de uma fase resistente de dormência (dormência de sementes, dormência de gemas na parte aérea, dormência de gemas em órgãos subterrâneos). Assim, as respostas fisiológicas que induzem ou removem a dormência são de grande valor seletivo, pois permitem que muitas espécies resistam, em estado de dormência, às condições climáticas desfavoráveis ao crescimento.

A outra fase é encontrada durante o processo de reprodução sexual. A sincronização da floração aumenta a possibilidade de polinização e de fertilização cruzadas e também assegura o desenvolvimento posterior das sementes em condições climáticas favoráveis. Assim,

fisiológicas semelhantes às variações do ambiente

ocasionalmente, certas plantas como bambus e agaves, com ocorrência de poucos indivíduos em vastas áreas, após muitos anos de crescimento vegetativo, florescem simultaneamente (isso permite a polinização, a fecundação e a perpetuação das espécies). Embora não se conheçam precisamente as causas dessa sincronização, acredita-se que seja devido a uma combinação de fatores. Ou seja, as plantas da mesma espécie devem apresentar respostas

4. A REPRODUÇÃO SEXUAL E OS FATORES AMBIENTAIS

Durante o desenvolvimento pós-embrionário, o meristema apical da parte aérea passa por três estádios mais ou menos bem definidos:

Estádio Juvenil - não tem capacidade de floração; Estádio Adulto Vegetativo – adquire maturidade para a floração, se torna competente; Estádio Adulto Reprodutivo – após a percepção do sinal indutor (externo ou interno), a planta inicia o florescimento, se torna determinada. Ela é capaz de seguir o mesmo programa de desenvolvimento, mesmo após remoção do sinal indutor.

ramos de uma árvore madura (adulta)

A duração da fase juvenil depende da espécie, variando de poucos dias nas plantas herbáceas até 30 ou 40 anos em algumas espécies arbóreas. Uma vez que a fase adulta tenha sido atingida, ela permanece relativamente estável até ocorrer o florescimento. Esta estabilidade é mantida durante a propagação vegetativa. Por exemplo, em manga (Mangifera indica), plantas juvenis (mudas) podem ser induzidas ao florescimento, enxertando-as com

A transição de uma fase para outra, depende de fatores ambientais e, ou de sinais associados ao desenvolvimento da planta (hormônios?). Discutiremos abaixo os efeitos de alguns fatores ambientais na promoção do florescimento e, também, o envolvimento de fatores bioquímicos (como os hormônios) no controle do florescimento.

a) Estresse hídrico

Em 1960, o fisiologista brasileiro Paulo de Tarso Alvim, trabalhando com café, observou que se as plantas fossem mantidas durante todo o tempo em um solo com água próximo a capacidade de campo, elas não floresciam. Entretanto, se fossem submetidas a um estresse hídrico e depois irrigadas, a floração era intensa. Ele concluiu:

Estresse HídricoIndução da gema floral

Irrigação Antese Floral

Em plantas de café, após a diferenciação, as gemas florais crescem lentamente por um período de cerca de dois meses, até atingirem de 6 a 8 m. Nesse estágio cessa o crescimento e a gema entra em dormência, que pode durar de poucas semanas até vários meses, dependendo da distribuição de chuvas. No entanto, para que a chuva ou a irrigação seja eficiente na quebra da dormência das gemas, é necessário que a planta esteja sob déficit hídrico. Assim, embora o aumento do potencial hídrico do solo (pela chuva ou irrigação) seja necessário para a antese (abertura da flor), isto somente ocorre se as plantas tiverem sido submetidas previamente a um déficit de água (Ferri, 1985).

Alvim sugeriu que, em condições tropicais, o déficit de água teria um efeito comparável ao resfriamento que rompe a dormência de plantas de zonas temperadas. O termo HIDROPERIODISMO foi proposto pelo autor, para designar a relação planta-água, na qual a transição de seca para umidade tem um papel decisivo não somente na floração, como também no crescimento de algumas espécies.

O déficit hídrico pode também acelerar ou sincronizar o florescimento em algumas árvores frutíferas.

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