Registência de pl daninhas a herbicidas

Registência de pl daninhas a herbicidas

(Parte 1 de 6)

de Plantas Daninhas

Aspectos de Resistência a Herbicidas

Coordenador Pedro Jacob Christoffoleti

Associação Brasileira de Ação à Resistência de Plantas aos Herbicidas (HRAC-BR)

Aspectos de Resistência de Plantas Daninhas a Herbicidas

3ª. Edição

Autores:

Pedro Jacob Christoffoleti1 (Coordenador) - ESALQ / USP Ramiro Fernando López Ovejero - BASF S.A. Marcelo Nicolai - ESALQ / USP Leandro Vargas - Embrapa Trigo Saul Jorge Pinto de Carvalho - ESALQ/USP Ana Catarina Cataneo - UNESP/Botucatu José Claudionir Carvalho - Syngenta Murilo Sala Moreira - Syngenta

Associação Brasileira de Ação à Resistência de Plantas Daninhas aos Herbicidas (HRAC-BR)Professor Associado, Universidade de São Paulo, Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” (USP/ESALQ), Departamento de Produção Vegetal, Área de Biologia e Manejo de Plantas Daninhas; Endereço: USP/ESALQ – Dep. Produção Vegetal – Caixa Postal 09 – CEP 13418-900 – Piracicaba – SP; E-mail: pjchrist@esalq.usp.br

Prefácio7
(Pedro Jacob Christoffoleti e Ramiro Fernando López Ovejero)9
1.1. Definições de resistência9
populações resistentes a herbicidas14
1.3. Bases para a resistência de plantas daninhas a herbicidas27
1.4. Casos de resistência registrados no Brasil e situação mundial29

1. RESISTÊNCIA DE PLANTAS DANINHAS A HERBICIDAS: definições, bases e situação no Brasil e no Mundo 1.2. Origem e interação de fatores no processo de seleção de

2. RESISTÊNCIA DE PLANTAS DANINHAS AOS

(Marcelo Nicolai, Pedro Jacob Christoffoleti e Leandro Vargas)35
2.1. Mecanismo de ação dos herbicidas inibidores da ALS36
2.2. Mecanismo de resistência aos herbicidas inibidores da ALS38
daninhas aos herbicidas inibidores da ALS41

HERBICIDAS INIBIDORES DA ALS (Grupo B) 2.3. Herbicidas alternativos para manejo da resistência de plantas

3. RESISTÊNCIA DE PLANTAS DANINHAS AOS

3.1. Mecanismo de ação dos herbicidas inibidores da ACCase50
inibidores da ACCase52
daninhas aos herbicidas inibidores da ACCase5

HERBICIDAS INIBIDORES DA ACCase (Grupo A) (Ramiro F. López Ovejero, Saul Jorge Pinto de Carvalho e Leandro Vargas) .50 3.2. Mecanismo de resistência das plantas daninhas aos herbicidas 3.3. Herbicidas alternativos para manejo da resistência de plantas

4. RESISTÊNCIA DE PLANTAS A HERBICIDAS

(Ana Catarina Cataneo e José Claudionir Carvalho)62
4.1. Mecanismo de ação dos herbicidas mimetizadores das auxinas62
de auxinas63

MIMETIZADORES DAS AUXINAS (Grupo 0) 4.2. Resistência de plantas daninhas aos herbicidas mimetizadores 4.3 Herbicidas alternativos para manejo da resistência de plantas daninhas aos herbicidas mimetizadores da auxina .......................6

mimetizadores das auxinas6

4.4. Mecanismos de resistência de plantas daninhas aos herbicidas

5. RESISTÊNCIA DE PLANTAS DANINHAS AOS

(Saul Jorge Pinto de Carvalho e Ramiro Fernando López Ovejero)69
5.1. Mecanismo de ação dos herbicidas inibidores da PROTOX69
5.2. Mecanismo de resistência dos herbicidas inibidores da PROTOX72
daninhas aos herbicidas inibidores da Protox75

HERBICIDAS INIBIDORES DA PROTOX (Grupo E) 5.3. Herbicidas alternativos para manejo da resistência de plantas

6. RESISTÊNCIA DE PLANTAS DANINHAS AOS HERBICIDAS

(Murilo Sala Moreira e Pedro Jacob Christoffoleti)78
6.1. Mecanismo de ação dos herbicidas inibidores da EPSPs78
6.2. Mecanismo de resistência dos herbicidas inibidores da EPSPs84
daninhas aos herbicidas inibidores da EPSPs87
6.4. Considerações finais92

INIBIDORES DA EPSPs (Grupo G) 6.3. Herbicidas alternativos para manejo da resistência de plantas

(Marcelo Nicolai e Pedro Jacob Christoffoleti)96
7.1. Herbicidas inibidores do fotossistema I (Grupo C)100
7.2. Herbicidas inibidores do fotossistema I (Grupo D)101
7.3. Herbicidas inibidores da biossíntese de carotenos (Grupo F)102
7.4. Herbicidas inibidores da glutamina sintetase (Grupo H)103
7.6. Herbicidas inibidores da divisão celular (Grupo K3)105
7.7. Herbicidas inibidores da fosforilação oxidativa (Grupo Z)106

7. CASOS POTENCIAIS DE RESISTÊNCIA DE PLANTAS DANINHAS A HERBICIDAS 7.5. Herbicidas inibidores da formação dos microtúbulos (Grupo K1) .104

e Pedro Jacob Christoffoleti)109
a herbicidas no sistema de produção110

8. RECOMENDAÇÕES GERAIS PARA MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS RESISTENTES A HERBICIDAS (Ramiro Fernando López Ovejero, Saul Jorge Pinto de Carvalho 8.1. Bases para prevenção e controle de plantas daninhas resistentes 8.2. Principais técnicas para prevenção e controle de plantas daninhas resistentes aos herbicidas ......................................... 112

Prefácio

Evolução e pressão de seleção são processos que as espécies vegetais suportam constantemente ao redor do mundo. Sendo assim, muitas plantas, especialmente as plantas daninhas, apresentam uma ampla variabilidade genética, a qual permite sobreviver numa diversidade de condições ambientais. Nos últimos anos, o controle das plantas daninhas tem sido realizado basicamente pelo uso de herbicidas. Dessa forma, tem-se observado nas últimas décadas a seleção de certas populações de plantas daninhas à partir de biótipos resistentes a alguns herbicidas (Christoffoleti, 1997).

Esse fenômeno é conhecido há muito tempo, mas na última década tem despertado maior interesse, por causa da introdução de novos grupos químicos de herbicidas altamente eficientes, de menor impacto ambiental, controlando as plantas daninhas em baixas doses, e específicos quanto ao sítio de ação (Ponchio, 1997). Além disso, os herbicidas já recomendados para o controle de plantas daninhas nas culturas têm seu uso expandido grandemente nos últimos anos, principalmente nas áreas de expansão no Brasil Central. Esse uso intensivo de determinados herbicidas específicos na mesma área tem levado a seleção de plantas resistentes a certos grupos químicos e conseqüente falha de controle desses biótipos.

Dentre as principais conseqüências da resistência de plantas daninhas a herbicidas podemos enumerar a restrição ou inviabilização da utilização desses produtos, perdas de áreas de plantio, perdas de rendimento e qualidade dos produtos das culturas agrícolas, necessidade de reaplicação de herbicidas, mudanças no sistema de produção e, em alguns casos, requerendo aumento de doses dos herbicidas, que tem como conseqüência maior impacto ambiental e elevação dos custos de produção, com conseqüente redução da competitividade na comercialização do produto final.

Esta publicação tem como objetivo descrever algumas definições sobre resistência de plantas daninhas a herbicidas e a situação da resistência no Brasil e no Mundo; divulgar o agrupamento dos herbicidas realizado pelo HRAC Internacional, discorrendo sobre os mecanismos de ação de cada grupo; ilustrar com trabalhos de pesquisa de casos de resistência confirmados no Brasil e propor estratégias de prevenção e manejo da resistência.

CAPÍTULO 1

HERBICIDAS: definições, bases e situação no Brasil e no mundo.

1.1. Definições de resistência

A Weed Science Society of America (WSSA) definiu resistência de plantas daninhas a herbicidas como “a habilidade de uma planta sobreviver e reproduzir, após exposição a uma dose de herbicida normalmente letal para o biótipo selvagem da planta” (Weed Science, 2006). Está implícito nesta definição que a característica de resistência a herbicidas de uma planta pode ser de ocorrência natural (selecionada em populações de plantas daninhas de ocorrência natural no campo) ou induzida por técnicas como engenharia genética ou seleção de variantes produzidas por culturas de tecidos ou mutagênesis (Heap, 2006).

Nesta publicação o enfoque principal é voltado para considerações específicas sobre plantas daninhas resistentes a herbicidas. Sendo assim, definimos resistência de plantas daninhas a herbicidas como: “a capacidade inerente e herdável de alguns biótipos, dentro de uma determinada população, de sobreviver e se reproduzir após a exposição à dose de um herbicida, que normalmente seria letal a uma população normal (suscetível) da mesma espécie”. Biótipo é definido por Kissmann (2003), como um grupo de indivíduos com carga genética semelhante, porém pouco diferenciado da maioria dos indivíduos da população, que no caso de plantas daninhas resistentes a herbicidas é caracterizado, normalmente, apenas pela diferenciação genética que confere a característica de resistência.

Heap (2006) faz um paralelo do que chama de definição científica x definição agronômica de resistência de plantas daninhas a herbicidas. A definição científica de resistência não leva em consideração a dose recomendada do herbicida, pois, embora duas populações podem estatisticamente diferir em suas respostas a um herbicida, isso não necessariamente implica que o herbicida não controla a resistente na dose recomendada de campo. Em outras palavras o biótipo pode ser considerado resistente por esta definição, quando em sub-doses (doses abaixo da recomendada) ocorrem diferenças de controle, porém, na dose utilizada normalmente no campo, o controle de ambos os biótipos é satisfatório. Sendo assim, o pesquisador discute a necessidade de uma definição que ele chama de agronômica, ou seja, para classificar uma planta como resistente é necessário que a população resistente sobreviva à dose recomendada do herbicida sob condições normais de campo.

Esta diferenciação entre as definições científica e agronômica pode ser ilustrada pelo trabalho de López-Ovejero et al. (2005). Pela Tabela 1, baseado na definição científica, conclui-se claramente que os biótipos R1, R2, R3 e R4 são resistentes ao herbicida sethoxydin (inibidor da ACCase). Porém, o biótipo R3, apesar de possuir uma relação R/S de 16,15, foi satisfatoriamente controlado na dose recomendada (Figura 1), com os mesmos índices de controle do biótipo S. Portanto, sob o ponto de vista agronômico este biótipo é considerado S, porém sob a definição científica é considerado R.

Tabela 1. C50 (dose do herbicida sethoxydim, em g i.a. ha-1, necessária para controle de 50% da população de capim-colchão (Digitaria cilia- ris) resistente (R) e suscetível (S) aos herbicidas inibidores da ACCase e relação R/S (C50 do biótipo R dividido pelo C50 do biótipo S).

Fonte: López-Ovejero et al., 2005.

O aparecimento de biótipos de plantas daninhas resistentes aos herbicidas está condicionado a uma mudança genética na população, imposta pela pressão de seleção, causada pela aplicação repetitiva do herbicida na dose recomendada. Os biótipos podem apresentar níveis diversos de resistência, sendo que esses níveis podem ser quantificados mediante a C50 ou GR50 (dose do herbicida em g i.a. ha-1 necessária para proporcionar 50% de controle – ‘C’ ou redução do crescimento – ‘GR’ da planta daninha) (Tabelas 2, 3 e 4).

Figura 1. Valores percentuais de controle aos 28 DAA em função do coeficiente da dose recomendada do herbicida, portanto C=1 equivale a dose recomendada, para as popu- lações resistentes R1, R2, R3 e R4 e suscetível S, quando submetidas à aplicação de sethoxydim (López-Ovejero et al., 2005).

Assim, a tolerância de plantas daninhas aos herbicidas é diferenciada da resistência, pois a tolerância é uma característica inata da espécie em sobreviver a aplicações de herbicida na dose recomendada, que seria letal a outras espécies, sem alterações marcantes em seu crescimento e desenvolvimento. É uma característica que existe na planta antes mesmo da primeira aplicação do herbicida naquela área que leva à seleção natural das plantas daninhas aí existentes sobre as quais o produto tiver efeito reduzido. Assim como a tolerância, a suscetibilidade, também, é uma característica inata de uma espécie. Nesse caso, há alterações com efeitos marcantes no crescimento e desenvolvimento da planta, como resultado de sua incapacidade de suportar a ação do herbicida (Christoffoleti et al., 2000). Uma idéia simples que auxilia na diferenciação entre resistência e tolerância é a própria presença do biótipo suscetível, ou seja, se há um biótipo suscetível com pronunciada diferença de

C50 ou GR50 é resistência, se não há é tolerância.

O termo “resistência” é comumente apresentado tanto com referência ao comportamento de um indivíduo frente aos mecanismos de resistência que possui, quanto aos herbicidas aos quais o indivíduo é resistente. Desta forma, surgem os conceitos de resistência cruzada e resistência múltipla.

A resistência cruzada ocorre quando biótipos de plantas daninhas são resistentes a dois ou mais herbicidas, devido a um só mecanismo de ação, portanto, resistente a todos os herbicidas que apresentam um mesmo mecanismo de ação. Por exemplo, foram identificados biótipos de Brachiaria plantaginea e Digitaria ciliaris que apresentavam diferentes níveis de resistência cruzada em relação aos herbicidas inibidores da ACCase (Gazziero et al.,1997; Cortez et al., 2002). Como pode ser observado na Tabela 2, o grau de resistência exibido pelo biótipo é variável dentre os herbicidas, sendo que o biótipo de B. plantaginea estudado exibiu maior grau de resistência aos herbicidas sethoxydim, fluazifop-p-butil e fenoxaprop-ethyl e, menor, aos herbicidas quizalofop-p-ethyl, clethodim, haloxyfop-methyl e butroxydim, apesar de possuírem o mesmo mecanismo de ação (Christoffoleti, 2001a).

Tabela 2. Relação entre os valores de GR50 e GR80 dos biótipos de Brachiaria plantaginea resistente e suscetível aos herbicidas inibi- dores da ACCase.

Fonte: Christoffoleti, 2001a.

Também, Christoffoleti (2002), Gazziero et al. (1998) e Vargas et al. (1999), observaram que biótipos resistentes das plantas daninhas Bidens pilosa e Euphorbia heterophylla apresentaram elevados níveis de resistência cruzada às sulfoniluréias e imizadolinonas (herbicidas inibidores da ALS) (Tabela 3 e 4).

Os resultados da relação R/S apresentados nas Tabelas 3 e

4 indicam que os biótipos resistentes de Euphorbia heterophylla e Bidens pilosa necessitam de uma dose superior a 1,90 vezes de imazethapyr e 40,92 vezes de chlorimuron, respectivamente, em relação à dose aplicada na população suscetível, para causar redução de 50% do seu crescimento. Desta forma, é importante a análise conjunta de todos os herbicidas utilizados nas culturas com o mesmo mecanismo de ação e dos herbicidas que eventualmente são aplicados em culturas em rotação ou sucessão.

Tabela 3. GR50 (g i.a. ha-1) e relação R/S dos biótipos de Euphorbia heterophylla resistente (R) e suscetível (S) aos herbicidas inibido- res da ALS.

Fonte: Gazziero et al., 1998.

Tabela 4. C50 (g i.a. ha-1) e relação R/S dos biótipos de Bidens pilosa resistente (R) e suscetível (S) aos herbicidas chlorimuron-ethyl, nicosulfuron, metsulfuron-methyl e imazethapyr.

Fonte: Christoffoleti, 2002.

A resistência múltipla, por sua vez, ocorre quando um indivíduo possui um ou mais mecanismos de resistência distintos que conferem o comportamento resistente a herbicidas com mecanismo de ação diferenciados. Por exemplo, foram documentados biótipos de Lolium rigidum que apresentaram mecanismos de resistência aos herbicidas do grupo A (inibidores da ACCase-ariloxifenoxipropiônicos) e do grupo B (ALS-sulfoniluréias).

Para melhor entendimento das bases da resistência é importante que os principais herbicidas de cada mecanismo de ação se- jam listados. Sendo assim, se essas formas de resistência fossem ordenadas pela dificuldade de controle com herbicidas, apresentariam a seguinte ordem: Resistência isolada < Resistência cruzada < Resistência múltipla.

1.2. Origem e interação de fatores no processo de seleção de populações resistentes a herbicidas

De acordo com Christoffoleti et al. (2000), qualquer população em que os indivíduos mostram uma base genética variável quanto à tolerância a uma medida de controle, irá com o tempo, mudar sua composição populacional como mecanismo de fuga para sobrevivência, diminuindo a sensibilidade a esta medida de controle. Um bom exemplo foi o uso do arado, que no primeiro momento eliminou praticamente todas as plantas daninhas, mas com o passar do tempo, essas plantas foram se adaptando a nova situação e voltaram a reinfestar as culturas. Outro exemplo foi o advento do plantio direto, que a princípio provocou uma redução drástica da incidência de plantas daninhas, porém, mais tarde, houve uma seleção de espécies que se adaptaram a germinação na nova condição e hoje o controle é tão necessário quanto no sistema convencional. Isto é conseqüência do papel de seleção natural (Darwin, s.d.).

As plantas daninhas são organismos biológicos evoluindo em resposta às mudanças ambientais (distúrbio e estresse) que resulta na mudança de espécies e resistência de plantas daninhas a herbicidas. Neste caso, o uso intensivo de herbicidas na agricultura é uma das maiores causas da pressão de seleção, proporcionando os fenômenos de mudança de espécies na área e resistência de plantas daninhas a herbicidas, devido à eficácia e controle seletivo. A evolução das plantas daninhas impulsionada pelos herbicidas é consequência de forças seletivas, resultando na seleção intra-específica de biótipos (resistência a herbicidas) e seleção inter-específica (tolerância a herbicidas). Dentre as maiores forças seletivas podem ser incluídas: (i) escolha do herbicida; (i) sistema de cultivo; (i) escolha da cultura; (iv) práticas culturais; (v) mudanças climáticas/padrões de clima; (vi) introdução de novas espécies.

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