Universidade Federal Rural de Pernambuco

Departamento de Agronomia

Bioquímica Vegetal

Parede Celular

Universidade Federal Rural de Pernambuco

Departamento de Agronomia

Professor: Terezinha

Disciplina: Bioquímica Vegetal

Alunos:

Antônio Ruy

Arquimedes Oliveira

Helder Viera

Ivangleison Lopes

Péricles Miller

Ronaldo Alves

Curso: Agronomia

Turma: 3° Período/ SA1- 2010.2

Definição e Importância

As paredes celulares dos tecidos parenquimatosos e dos imaturos são os principais componentes estruturais das células das plantas, as quais envolvem e dão forma aos protoplastos. São compostas por polissacarídeos e pequenas quantidades de proteínas e compostos fenólicos que vão sofrendo alterações ao longo da vida das células. São estruturas muito complexas que possuem uma grande diversidade de funções durante a vida da planta: proporcionam às células robustez mecânica, mantêm a sua morfologia, controlam a expansão celular e o transporte intercelular, protegem a célula contra a maioria dos organismos potencialmente patogênicos e predadores, participam na comunicação intercelular e contribui em alguns casos como reserva alimentar.

Estrutura

Os tecidos parenquimatosos das plantas dicotiledôneas possuem paredes celulares primárias e camadas intercelulares (lamela média) ricas em substâncias pécticas mergulhadas num meio aquoso.

Segundo o modelo clássico, a parede celular primária é constituída por duas fases, uma microfibrilar e outra matricial. A fase microfibrilar distingue-se da matricial pelo alto grau de cristalinidade visível ao microscópio eletrônico e por possuir uma composição química relativamente - homogênea. É composta por estruturas longas e finas designadas microfibrilas, constituídas por - moléculas de celulose associadas entre si por pontes de hidrogênio e alinhadas paralelamente ao longo das microfibrilas. Co-existindo com as zonas cristalinas encontram-se nas microfibrilas zonas amorfas em que as fibras de celulose não têm orientação regular. A fase matricial consiste numa variedade de polissacarídeos, glicoproteínas e compostos fenólicos, variando a sua composição com as diferentes camadas da parede, tipos de células e diferentes fases do ciclo celular.

Em algumas células especializadas em que ocorreu lenhificação, a parede celular apresenta-se muito mais espessa devido à deposição de celulose, hemiceluloses e lenhina. A lenhificação tem o seu início na região da parede celular primária e estende-se quer para o exterior, em direção à lamela média, quer para o interior, onde se desenvolve a parede celular secundária. As células com parede celular secundária encontram-se geralmente mortas. Podem ser muito alongadas (fibras) e terem funções de suporte, como as células de esclerênquima, ou serem isodiamétricas (escleritos) e terem funções de proteção, como nas sementes. Os escleritos podem também ocorrer em pequenos grupos de células, como nas peras, sendo as responsáveis pela textura por vezes "arenosa" que a polpa apresenta.

Figura 1: Parede Celular

As paredes celulares secundárias contêm tipicamente 3 camadas distintas, S1, S2 e S3 (Figura 1), que diferem em espessura, orientação de microfibrilas e composição. A camada exterior (S1) e a interior (S3) possuem microfibrilas orientadas aproximadamente de maneira transversal; a camada intermédia (S2) é muito mais grossa que as outras duas e apresenta microfibrilas orientadas longitudinalmente em relação ao comprimento da célula. Esta orientação proporciona à célula grande resistência à tensão e à compressão.

Numa célula com parede celular secundária a camada que compreende a lamela média e a parede celular primária (Figura 1) é rica em substâncias pécticas quando comparada com o restante material; S3 e a parte interior de S2 têm um conteúdo em celulose mais elevado enquanto S1 e a camada exterior de S2 são relativamente ricas em hemiceluloses (glucuronoxilanas). A maior ênfase deste capítulo introdutório irá ser dada às paredes celulares das plantas comestíveis com a exceção dos cereais. As paredes celulares dos cereais são muito diferentes das dos restantes tecidos; em geral, e como exemplo, as paredes celulares do endosperma não possuem polissacarídeos pécticos, não sendo comparáveis às das plantas dicotiledôneas como a azeitona.

Bioquímica da Parede Celular

Em media, 90% da parede celular e composta por açúcares. Se considerado todas as possibilidade de ligação entre os açúcares que ocorrem em paredes celulares de plantas, o número de combinações possíveis passa de 1,5 bilhão. No entanto, destas, apenas algumas dezenas ocorrem.

A parede celular vegetal e normalmente dividida em três domínios, sendo um domínio microfibrilar envolvido por outro domínio denominado matriz. Pode se fazer uma analogia com um concreto: o domínio microfibrilar seria como o ferro e o da matriz seria a areia e as pedras. O domínio microfibrilar é altamente cristalino e homogêneo, constituído praticamente de celulose é hemiceluloses, e confere rigidez e resistência a parede celular. A matriz onde o domínio celulose-hemicelulose se insere compreende as substancias pécticas. A parede é um compartimento dinâmico das paredes vegetais em que alterações ocorrem a todo momento. Assim, fazem parte varias proteínas (entre elas proteínas estruturais e enzimas) que ocorrem sobre os polímeros de açúcares. Este é chamado de domínio protéico.

  • Celulose

A celulose constitui 20 a 30% das paredes celulares primárias e 40% das paredes celulares secundárias, sendo o composto orgânico mais abundante no mundo. A maior parte do trabalho de estudo da celulose foi efetuado em tecidos lignificados. É um polímero linear de (1,4)-b-D-Glcp. Este tipo de ligação permite a adoção de uma conformação linear em que vários polímeros se agregam fortemente por pontes de hidrogênio formando microfibrilas. A função biológica da celulose pensa-se ser unicamente de suporte proporcionando forma e resistência à parede celular. O grau de polimerização da celulose nas paredes celulares secundárias é de 14 000 resíduos; nas paredes celulares primárias a celulose aparenta possuir uma distribuição bifásica do grau de polimerização com uma população de - polímeros com cerca de 500 resíduos de glicose e outra que varia entre os 2 500 e os 4 500. A celulose das paredes celulares primárias possui um menor grau de cristalização do que a das secundárias, possuindo muito maior abundância de celulose em estado amorfo e microfibrilas mais finas.

  • Hemiceluloses

As hemiceluloses são polissacarídeos que representam um dos componentes da parede celular vegetal e estão intimamente associados à celulose, definindo as propriedades estruturais na parede além de desempenhar funções na regulação do crescimento e desenvolvimento das plantas. Os xiloglucanos (Xg) e os galactomananos são hemiceluloses presentes tanto em parede primária (função estrutural) como em parede de reserva em sementes de algumas espécies (função de reserva). A interação entre celulose e as hemiceluloses pode ser analisada in vitro, possibilitando o estudo e a caracterização dos fatores que atuam sobre esta interação, consequentemente, tornando-se uma ferramenta importante para a compreensão de como o metabolismo e a arquitetura da parede são controlados.

  • Pectinas

As substâncias pécticas são os polissacarídeos extraídos com agentes quentes, AGU quente ou ácidos diluídos mais os polissacarídeos que apesar de não serem extraídos com estes agentes são quimicamente semelhantes aos primeiros, ou seja, polissacarídeos ricos em ácido galacturónico, os polissacarídeos componentes das suas cadeias laterais e polissacarídeos quimicamente semelhantes. São substâncias pécticas os polímeros em que o ácido galacturónico se encontra metil-esterificado (pectinas), os polímeros em que este se encontra desesterificado (ácidos pécticos) e os polissacarídeos neutros que apesar de não possuírem uma cadeia de ácido galacturónico se encontram geralmente em associação com as pectinas (arabinanas, galactanas e arabinogalactanas).

As pectinas da lamela média encontram-se associadas por pontes de Ca2+ sendo solubilizadas por extração com agentes quentes como o CDTA.

  • Proteínas

As paredes celulares contêm uma gama de proteínas, a maioria das quais glicosiladas, que desempenham funções estruturais, de reconhecimento e catalíticas. Ao contrário das proteínas citoplasmáticas, muitas destas proteínas que desempenham funções estruturais são ricas em hidroxiprolina (Hyp) que ocorre como parte de uma sequência de Ser (Hyp) 4 em que os resíduos de Hyp são os locais de ligação de oligossacarídeos contendo 1 a 4 resíduos de arabinose. Nas dicotiledôneas, os resíduos de arabinose são geralmente 3 ou 4 sendo fáceis de distinguir da arabinose proveniente das substâncias pécticas por possuírem resíduos de Araf em ligação (1,2) e (1,3) e a configuração anomérica ser b com excepção do tetra-arabinosídeo.

  • Compostos Fenólicos

Os tecidos imaturos contêm pouca ou nenhuma lenhina, existindo no entanto quantidades vestigiais de compostos fenólicos como os ácidos p-cumárico, ferúlico e p hidroxibenzóico que podem desempenhar funções de cross-linking entre os polissacarídeos. Alguns dos polissacarídeos pécticos da parede celular de um grupo limitado de famílias como as Chenopodiaceae onde se incluem os espinafres e a beterraba encontram-se esterificados com compostos fenólicos, geralmente ácidos ferúlico.

Campo de Pontoação e Pontoação da parede celular

Durante a formação da parede primaria, em algumas das suas porções ocorre menor deposição de microfibrilas de celulose, formando pequenas depressões denominadas campos de pontuações ou campos de pontuações primarias. Em microscopia eletrônica de transmissão, nos capôs de pontuações geralmente são visualizados canalículos de 30 a 60 nm diâmetros, que atravessam as paredes primarias e a lamela mediana de células adjacentes, permitindo a intercomunicação celular. O canalículo é revestido pela membrana plasmática, e por ela passa uma projeção do retículo endoplasmático liso, o desmotúbulo. Todo este conjunto constitui o plasmodesma. Ocorre, assim, comunicação entre as células adjacente, ou seja, há continuidade entre a membrana plasmática e do citoplasma de uma celular pra outra. Os campos de pontuações podem ser encontrados em qualquer celular viva e contem vários plasmodesmos como em epiderme e folhas e frutos e nos endosperma. Os plasmodesmos como em epiderme de folhas de forma esparsa, sem se reunirem em campos de pontuação. Uma mesma célula pode apresentar mais de um tipo de pontuação.

Na pontuação simples ocorre apenas uma interrupção da parede secundária. O espaço em que a parede não e cobertas pela segunda constitui a cavidade da pontuação. Numa célula cuja parede secundária é muito espessada, forma-se o canal da pontuação. Este último tipo de pontuação ocorre em muitas esclereídes. Nas paredes de duas células adjacentes podem existir pontuações que se correspondam e constituam um par de pontuações. Entre o par de pontuações, a porção da parede primaria de cada uma das células adjacentes com a lamela media localizada próximo das cavidades do par de pontuações constituem a membrana da pontuação. Uma ou mais pares de pontuações simples ocorrem em células parenquimáticas adjacentes, quando estas apresentam paredes primarias.

Na pontuação areolada recebe este nome porque em vista frontal parece uma aréola. Consiste em uma saliência de contorno circular semelhante a uma calota com abertura central, a abertura da aréola (poro). A aréola é formada pela parede secundária , que se arquei sobre a parede primaria, delimitando internamente a câmara de pontuação. No par de pontuações areoladas também se observa a membrana da pontuação, onde há remoção de parte do material da parede primaria. Pontuações areoladas comas características descritivas anteriormente são encontradas, por exemplo, nos elementos de vasos. Nas paredes das traqueídes das coníferas e algumas angiospermas primitivas ocorre, na membrana da pontuação areolada, espessamento da parede primária, chamada de toro. O restante da membrana em volts do toro é denominado margem.

Formação da Parede Celular

A formação da parede inicia-se pelo aparecimento da placa celular na telófase da divisão da celular-mãe. Nesta, os microtúbulos estão dispostos perifericamente. Entretanto, antes da prófase, ocorre o aparecimento da banda da pré-prófase, formada por microtúbulos na região equatorial da célula-mãe. Esta banda desaparece nas etapas subsequentes da divisão celular, ou seja, não esta presente na metáfase, anáfase, telófase e citocinese, mas tem papel importante na formação da placa celular.

Durante a telófase, na região equatorial da celula-mãe, forma-se o fragmoplasto. Este é constituído por dois grupos de microtúbulos que estão orientados perpendicularmente ao plano de divisão desta célula. Onde as terminações se sobrepõem, são acumuladas as vesículas de secreção proveniente da rede trans- Golgi, contendo polissacarídeos não-celulósicos. Estas vesículas fundem-se constituído a placa celular aumentando de tamanho centrifugamente até atingir onde se formara a banda da pré-prófase. Durante a formação da placa celular, porções do retículo endoplasmático permanecem na região equatorial da célula em divisão; estas porções serão os desmotúbulos dos plasmodesmos.

O material da placa celular torna-se a lamela mediana da nova parede. A lamela mediana estabelece-se entre as duas paredes primárias recém-formadas das células-filhas. Em microscópio eletrônico de transmissão, esta lamela mostra-se como uma região mais eletrondensa que as paredes primárias adjacentes e é de fora para dentro. Durante o crescimento das células-filhas, é eliminado e as novas microfibrilas de celulose são orientadas pelos microtúbulos, dispostos perpendicularmente na direção do alongamento celular. No caso de essas células formarem parede secundária, esta aparecerá posteriormente e internamente a parede primária.

Crescimento da Parede Celular

A formação nos primeiros estágios do desenvolvimento da célula. A síntese das microfibrilas de celulose é realizada por complexos enzimáticos celulose-sintase, com formato rosetas, situados na membrana plasmáticas. Cada roseta é constituída por seis partículas dispostas ao redor de um grânulo central, e é responsável pela extrusão de uma microfibrilas de celulose. Para a síntese das microfibrilas são necessárias condições especiais no citoplasma, como baixo teor de íons de cálcio, alto teor de íons de magnésio, pH 7,2 e presença da glicose uridinadifosfato ( GUDP), precursora da celulose. Na região externa á membrana plasmática onde a parede está sendo formada, o teor de cálcio é alto, o de magnésio, baixo, e o pH é 5,5, estamos ausentes moléculas de GUDP. Nesse processo estão envolvidos os microtúbulos corticais, que se diz põem sob a membrana plasmática, perpendicular a direção do alongamento celular, direcionando microfibrilas de celulose que estão sendo formadas.

Os outros polissacarídeos não-celulósicos, como hemiceluloses e pectinas, e os das glicoprotéinas são sintetizadas nas cisternas do Golgi, as quais, posteriormente, são secretadas por vesículas derivadas da rede trans-Golgi, que se fundem com a membrana plasmáticas, descarregando seu conteúdo na parede em formação.

As reações que levam a formação dos precursores da lignina não estão bem esclarecidas, tendo ido mais estudadas em gimnospermas. Os precursores da lignina, monolignóis, alcoóis aromáticos glicosilados, ou não, parecem ser armazenados no vacúolo e durante a lignificação saem destes, sendo excretados pela membrana plasmática. A presença de glicosidases e de enzimas oxidativas, como lacases, na parede, indica que ambas estão envolvidas na formação de radicais livres, que se polimerizam, dando origem á lignina.

A cutina e a suberina são os principais lipídios que entram estruturalmente na parede celular. A cutina pode impregnar a parede da célula ou depositar-se como camada sobre a própria parede, constituído a cutícula das células epidérmicas, geralmente de folhas e caules. As ceras podem estar presentes nas camadas da parede ou na própria cutícula e, também, sobre esta ultima, como ceras epicuticulares. A suberina impregna as paredes as células da periderme, bem com as de outros tipos de celulares. Em células da endoderme, as estrias de Caspary correspondem á porção da parede impregnada, principalmente por suberina, e que se dispõe como f9ita nas paredes transversais e radiais da célula.

Bibliografia

GUERREIRO, S.M.C.; GLÓRIA, B.A. Anatomia Vegetal. Universidade Federal de Viçosa. 2ª Ed., p. 32-36, 2006.

KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal – 2ª Ed.- Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. p. 165-181.

Recife, 8 de Novembro

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