Híbridos Sintéticos - Melhoramento Genético Vegetal

Híbridos Sintéticos - Melhoramento Genético Vegetal

Material de referência: PRINCÍPIOS DO MELHORAMENTO GENÉTICO VEGETAL; R. W. Allard; 1971.

Resumo e adaptação: Alexandre Garcia Santaella, graduando em Agronomia, UFMT.

A base do melhoramento genéticos de plantas alógamas está no controle da heterose que se obtém nos híbridos entre determinados genótipos. Este uso da heterose foi mais utilizado no milho, dada sua morfologia floral que favorece este processo. Recentemente verificou-se que a esterilidade masculina permite que os métodos de milho híbrido sejam estendidos, com as modificações apropriadas a outras espécies permitindo que esterilidade masculina seja estendida a um grande número de espécies alógamas. Contudo deve ser constatado que várias espécies não possuem aptidão na formação de sementes F1 de origem híbrida, permitindo valor viável de comercialização. Assim a formação de sementes sintética é uma alternativa viável.

As sementes sintéticas foram propostas por Hayes e Garber (1919), em que chegaram a seguinte conclusão ao melhorar linhagens de milho “A obtenção de variedades melhoradas através da recombinação de várias linhagens endógamas apresenta uma vantagem, tanto sobre o híbrido simples como sobre o híbrido duplo, no sentido de que o agricultor pode utilizar a sua própria semente da produção anual, sendo que os cruzamentos anuais não precisam ser feitos. Deve-se salientar que, antes da recombinação de linhagens para produção de variedades melhoradas, é necessário determinar a produtividade de todas as combinações F1. Linhagens autofecundadas que se combinem de maneira favorável com todas as outras que deverão ser utilizadas, devem, assim ser utilizadas nas recombinações”. A expressão variedade sintética foi cunhada como: uma variedade que é mantida por meio de sementes de polinização livre após a sua síntese por hibridação envolvendo todas as combinações entre um certo número de genótipos selecionados. Sendo estes genótipos selecionados podendo serem obtidos por linhagens, clones, populações obtidas por seleção massal ou vários materiais.

A chave para distinção entre variedade sintética e variedade obtida por seleção em massa está na diferença de como os genótipos constituintes são escolhidos. A variedade sintética é obtida por genótipos que combinam-se bem entre si em todas as combinações que são incluídas na obtenção da variedade sintética. A obtida por seleção em massa difere da sintética em que não é feita a avaliação prévia do comportamento da progênie ou dos híbridos. A sintética difere da obtida por linhas por que as linhas superiores são testas individualmente.

A principal vantagem na utilização de variedades sintéticas está na utilização da heterose de plantas alógamas em que as estruturas florais dificultam a polinização controlada, isto tem sido amplamente utilizado no melhoramento de forrageiras.

Em milho as variedade sintéticas tem sido mais empregadas na conservação do germoplasma. Também pode ser aplicada em: 1) áreas onde o custo da semente híbrida é demasiado superior ao valor da colheita esperada; 2) permitir maior flexibilidade para fazer face as condições de cultivos em áreas marginais; 3) as variedades sintéticas podem empregas em áreas que o uso de semente híbrida não sustentado pela produção.

Wright (1922) afirma que “uma população de acasalamento ao acaso, derivada de n linhagens endógamas, terá uma superioridade 1/n inferior, em relação às suas linhagens parentais, do que a geração F1 ou do que uma população de acasalamento ao acaso, da qual as linhagens podem ser obtidas sem seleção”. Matematicamente descrita por:

Onde F2 representa a estimativa de comportamento da geração F2, F1 corresponde ao comportamento médio de todos os híbridos simples possíveis entre os parentais envolvidos, P é o comportamento médio dos parentais e n é o número de linhagens parentais envolvidas. Assim quanto maior o número de linhagens parentais envolvidas, maior será o vigor híbrido perdido na geração F2(variedade sintética), correspondente a 1/n para n linhagens. Dada a lei de Hardy-Weinberg não haverá decréscimo posterior a geração F2, desde que os cruzamentos seguintes sejam ao acaso e não haja diferença na seleção.

Assim em teoria o comportamento das gerações avançadas de variedades sintéticas depende de 1) número de linhagens incluídas na seleção; 2) comportamento médio destas linhagens e 3)comportamento médio de todos os cruzamentos possíveis entre as n linhagens utilizadas.

Em um experimento com milho avaliando 4 linhagens, foi avaliada a um perda de vigor de 47,6 %, 36,8% e 25,8% para uma perca média esperada de 50, 3,3 e 25%. Ou seja houve uma perca de vigor muito próxima da estimada pela equação.

Em um experimento que inicialmente continha 3 linhagens e posteriormente foram sendo adicionadas linhagens, a produtividade de F1 foi sempre crescente, quando chegou a 6 linhagens no experimentos a produtividade estimada começou a cair, a medida que mais linhagens eram adicionadas. Ocorreu o seguinte: cada aumento no número de linhagens, até 6, conduziu a um ganho líquido da produtividade do sintético, porque o aumento em n mais do que compensou a diminuição da prepotência das linhagens que tinham que ser incluídas – isto é F1. Neste ponto então, após a 6ª linhagem, a prepotência era tão baixa que não pode compensar a perda em produtividade.

Este experimento anterior ilustra que a produtividade de uma variedade sintética pode ser aumentada por qualquer dos seguintes fatores ou a interação dos mesmos: 1) aumento do número de linhagens; 2) aumento da produtividade média dos F1 e 3) aumento da produtividade média dos progenitores. A 3ª possibilidade é mais comum de ser obtida. Deve-se ressaltar que as variedades sintéticas obtidas por linhagens de alta produtividade produzem mais que variedades sintéticas endógamas, e, portanto menos vigorosas.

Podemos concluir que:

- Existe grande aproximação das previsões da fórmula de Wright e as observações experimentais.

- Linhagens de alta capacidade de combinação são, teoricamente, mais eficientes que as na produção de um bom sintético, mesmo quando os números de linhagens é baixo.

- O aumento do número de linhagens melhorará a produtividade do sintético, até certo ponto.

- A baixa produtividade constitui um empecilho real na obtenção de variedades produtivas. Sendo o uso de linhagens não endógamas ou endogamia limitada pode evitar esta dificuldade.

Os primeiros experimentos com milho sintético não foi obtiveram variedades capazes de produzir mais que variedades de polinização livre. Somente em 1944 é que foi descrita uma variedade com base na sua capacidade de combinação. Foi realizado trabalho com 20 linhagens de milho, em que todos os híbridos simples possíveis foram avaliados, sendo então selecionado com base na sua capacidade de combinação 8 linhagens para a obtenção de uma variedade sintética. Nos anos seguintes ao plantio da variedade sintética não foi praticada forte seleção em relação espiga, e quando comparada ao híbrido duplo mais utilizado na região seu rendimento foi de 102%. Sendo ainda muito superior a variedade de polinização livre utilizada na mesma região.

Variedades sintéticas podem ser obtidas por linhagens pouco autofecundadas. A idéia consiste em na alta capacidade de combinação que pode ser identificada em S0 no emprego de top crosses, sendo que o comportamento do top cross permanece relativamente estável após a geração F1, assim não existirá grande vantagem em continuar as autofecundações sucessivas, caso o objetivo seja uma variedade sintética. Jenkins recomenda as seguintes etapas:

1- Obtenção de linhagens S1 (uma geração de autofecundação) 2- Avaliação dessas linhagens em top crosses para produtividade e caracteres de interesse. 3- Intercruzamento das melhores linhagens para se obter a variedade sintética. 4- Repetição dos procedimentos descritos acima com intervalos de uma ou duas gerações de polinização livre.

Este método difere do “espiga por fileira” no sentido de que o germoplasma é mantido autofecundando-se as plantas, sendo que as sementes autofecundadas dos indivíduos superiores misturada e multiplicada na formação da nova variedade. No método de melhoramento de espiga por fileira, a ascendência masculina das plantas selecionadas não era controlada, representando assim, a média da nova variedade.

Ao avaliar a produtividade de variedades sintéticas em geração avançadas derivadas de intercruzamentos de primeiro ciclo foram obtidas as seguintes conclusões. Quando feita uma pequena seleção em massa das melhores plantas do plantel, a produtividade pôde, não somente, ser mantida, mas como a seleção visual das melhores plantas pode produzir algum melhoramento na produtividade.

Ao utilizar seleção recorrente em variedades sintéticas Lonnquinst e McGrill concluíram que “O comportamento melhorado obtido após dois ciclos de seleção recorrente constituí um estímulo para se obterem futuros melhoramentos com a continuação deste procedimento. Evidencia-se que o método produz um melhoramento bem rápido em variedades de milho e pode muito bem ser usado em áreas que o milho híbrido não seja viável economicamente.”

Os métodos de melhoramento para forrageiras foram inicialmente baseados em seleção em massa. Atualmente tem-se consenso que o método de seleção em massa é ideal para melhorar materiais não modificados, porém a seleção deve-se basear no teste de progênie.

Tem-se observado que gramíneas e trevos em população de polinização livre são capazes de transmitir às suas progênies maior potencialidade produtiva do que outros do mesmo modo como plantas S0 diferem quanto a capacidade de combinação. Também há evidências de que linhagens endógamas mantém sem muita alteração a sua capacidade de combinação a partir dos tipos parentais, durante etapas de endogamia. As plantas inferiores devem ser eliminadas da população, para facilitar as avaliações de progênie.

As espécies forrageiras são particularmente difíceis de se obter híbridos, sendo mais recomendado cruzamento natural para se obterem progênies necessárias para os teste de capacidade de combinação. Existem quatro métodos mais utilizados em forrageiras:

1- Teste de progênie de polinização livre: teste das progênies obtidas de plantas selecionadas, cruzadas naturalmente com outras plantas existente no campo. 2- Teste top-cross: Feito com sementes obtidas de indivíduos selecionados, que são plantados alternadamente como uma única variedade testadora. 3- Teste de policross: Entende-se como a progênie obtida de sementes de uma linha que foi submetida ao cruzamento com linhas selecionadas e cultivadas no mesmo campo. Serve para assegurar que cada clone tenha igual probabilidade de ser polinizado por cada um dos outros clones. 4- Teste do híbrido simples: cada clone selecionado é cruzado com outros clones.

Se todos os cruzamentos possíveis forem feitos entre os clones, temos um cruzamento dialélico.

Deve-se salientar que os três primeiros métodos avaliam a capacidade geral de combinação. Os híbridos simples medem a capacidade de combinação de pares de clones específicos.

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