Embriologia do Sistema DigestórioVFINAL

Embriologia do Sistema DigestórioVFINAL

(Parte 1 de 3)

BELÉM-PARÁ 2010

BELÉM-PARÁ 2010

Pesquisa de revisão de literatura sobre a Embriologia do Sistema Digestivo como método de avaliação da Disciplina PCI Digestório e Urinário do curso de Medicina da Universidade Federal do Pará.

Profª Dra. Esther Von Ledebur

1. DESENVOLVIMENTO INICIAL – INTESTINO PRIMITIVO1
1.1. INTESTINO ANTERIOR1
1.1.1. Esôfago1
1.1.2. Estômago2
1.1.3. A bolsa do Omento3
1.1.4. Duodeno4
1.1.5. Fígado e Vesícula Biliar5
1.1.5.1. Regulação molecular da indução hepática6
1.1.6. Pâncreas6
1.1.6.1. Regulação molecular do desenvolvimento do pâncreas7
1.1.7. Baço7
1.1.8. Anomalias do Intestino Anterior8
1.1.8.1. Atresia do Esôfago8
1.1.8.2. Estenose do Esôfago8
1.1.8.3. Esôfago curto9
1.1.8.4. Estenose hipertrófica congênita do Piloro9
1.1.8.5. Estenose do Duodeno9
1.1.8.6. Atresia do Duodeno9
1.1.8.7. Mal formação do Fígado10
1.1.8.8. Atresia biliar extra-hepática10
1.1.8.9. Pâncreas anular10
1.1.8.10. Baços acessórios10
1.2. INTESTINO MÉDIO10
1.2.2. Rotação da Alça do Intestino Médio1
1.2.3. Ceco e Apêndice Vermiforme12
1.2.4. Mesentério das Alças Intestinais12
1.2.5. Anomalias do Intestino Médio13
1.2.5.1. Onfalocele Congênita13
1.2.5.2. Hérnia Umbilical14
1.2.5.3. Gastrosquise14
1.2.5.5. Rotação e Vólvulo Médio14
1.2.5.6. Rotação Reversa14
1.2.5.7. Ceco e Apêndice sub-hepáticos15
1.2.5.8. Ceco Móvel15
1.2.5.9. Hérnia Interna15
1.2.5.10. Vólvulo do Intestino Médio15
1.2.5.1. Estenose e Atresia do Intestino15
1.2.5.12. Divertículo de Meckel16
1.2.5.13. Duplicação do Intestino16
1.3. INTESTINO POSTERIOR16
1.3.1. Cloaca16
1.3.2. Anomalias do Intestino Médio17
1.3.2.1. Megacólon Congênito17
1.3.2.2. Mal formações anorretais baixas17
1.3.2.3. Mal formações anorretais altas17
Observar a formação do trato gastrointestinal e os derivados do endoderma2
Figura 2: Divisão do intestino anterior em esôfago e tubo laringotraqueal2
dias3

Figura 1: Embrião durante a quarta (A) e quinta (B) semana de desenvolvimento. Figura 3: O desenvolvimento e rotação do estômago e a formação do omento aos 48

diferentes estágios do período fetal4

Figura 4: Desenvolvimento do estômago, mesentérios e bolsa do omento em

aproximadamente, 25 dias (A) e com 32 dias (B)5

Figura 5: Intestino primitivo e formação do broto hepático de um embrião com,

peritônio com exceção do diafragma (B)5

Figura 6: Observar a expansão do fígado caudalmente para a cavidade abdominal com condensação do mesênquima, pronunciamento da formação do diafragma com 36 dias (A). E, após alguns dias, a presença do ligamento falciforme e o fígado circundado pelo

duodeno6

Figura 7: Desenvolvimento do pâncreas aos 30 dias (A) e 35 dias (B). O broto hepático altera sua posição de ventral próximo ao broto hepático para posterior em torno do

com o dorsal (A). A fusão dos ductos pancreáticos (B)6

Figura 8: Pâncreas durante a sexta semana e o contato entre broto pancreático ventral

desenvolvimento e rotação do estômago7

Figura 9: Desenvolvimento do baço pelo mesogástrio, simultâneo ao

baço8

Figura 10: Estruturas ao final da quinta semana (A) com pâncreas, baço e artéria celíaca em camadas do mesogástrio dorsal. E, secções transversas ao nível do demonstrado em A (B) e da fusão do mesogástrio dorsal com o peritônio (C), sendo aquele a origem do

e no final do primeiro mês (D)1

Figura 1: Visão sagital dos estágio de desenvolvimento embrionário com o dobramento cefalocaudal e lateral, assim como os seus efeitos sobre a posição da cavidade revestida de endoderma. Embrião pré-somítico (A), com sete somitos (B), com 14 somitos (C)

Figura 12: Visão anterior após rotação (270º) em sentindo anti-horário. Enrolamento das alças intestinais e posição do broto cecal no quadrante superior direito ao abdômen (A).

na posição do quadrante inferior direito do abdômen (B)12

Com vista semelhante, as alças intestinais em posição final e o posicionamento do apêndice

rotação e supre o intestino médio13

Figura 13: Sexta semana de desenvolvimento embrionário, suprimento sanguíneo e a formação da rotação da alça intestinal primária, sendo a artéria mesentérica superior o eixo de

1. DESENVOLVIMENTO INICIAL – INTESTINO PRIMITIVO

Na quarta semana ocorre o desenvolvimento do intestino inicial a partir do saco vitelino que é incorporado pelo embrião, sendo que o endoderma deste originará grande parte do epitélio das glândulas do trato digestório. O epitélio da região cefálica provém do ectoderma da boca primitiva e, da região caudal da fosseta anal. As demais camadas derivam do mesênquima esplâncnico. O intestino pode ser dividido em 3 (três) regiões, sendo que a diferenciação das mesmas, segundo Sadler (2005), depende de uma interação recíproca entre o endoderma (epitélio) do intestino primitivo e o mesordema esplâncnico circundante. Este endoderma expressa o sonic hedgehog (SHH) em toda sua extensão, sendo que no intestinto médio e posterior estabelece uma expressão localizada do código HOX no mesoderma, o que instrui a formação pelo endoderma dos diversos derivados destas porções do intestino compreendendo o intestino delgado, o ceco, o colo intestinal e a cloaca. A divisão do intestino anterior ocorre por interações semelhantes.

1.1. INTESTINO ANTERIOR

Com quatro semanas de desenvolvimento do embrião o divertículo respiratório (broto pulmonar) surge na face ventral do intestino anterior próximo ao intestino anterior faríngeo (Fig. 1). A separação deste divertículo ocorre através do septo traqueoesofágico (Fig. 2). O esôfago é, inicialmente, curto, mas com o crescimento e a descida do coração e dos pulmões o esôfago alonga-se. Atinge na sétima semana seu comprimento relativo. Inicialmente o epitélio (originado do endoderma, assim como as glândulas) ao proliferar obstrui a luz do mesmo até o final do período embrionário. As camadas musculares possuem diferentes origens dependendo do tipo muscular sendo: muscular estriada (externa do terço superior) do mesênquima dos arcos branquiais caudais; muscular lisa (terço inferior) originado do mesênquima esplâncnico circundante (GEMONOV; KOLESNIKOV, 1990).

Figura 1: Embrião durante a quarta (A) e quinta (B) semana de desenvolvimento. Observar a formação do trato gastrointestinal e os derivados do endoderma. Fonte: Sadler, 2005, pag. 192.

Figura 2: Divisão do intestino anterior em esôfago e tubo laringotraqueal. Fonte: Moore, 1994, pag. 215.

Sua localização é indicada por uma dilatação na porção distal na metade da quarta semana, que cresce e amplia-se ventrodorsalmente. Nas próximas duas semanas forma-se a grande curvatura do estômago. Quando assumi a forma adulta o estômago gira 90º em sentindo horário ao redor do eixo longitudinal ocasionando a movimentação das bordas ventral e dorsal para a direita e esquerda, respectivamente. O lado anteriormente esquerda assume posição de superfície ventral e o direito superfície dorsal. A região cefálica move-se para a esquerda e para baixo e, a caudal para a direita e para cima. O mesentério (mesogástrio dorsal) passa do plano médio para a esquerda e há formação da bolsa do omento. O mesogástrio ventral fixa o estômago e o duodeno ao fígado e parede abdominal ventral (Fig. 3).

Figura 3: O desenvolvimento e rotação do estômago e a formação do omento aos 48 dias. Fonte: Moore, 1994, pag. 226.

1.1.3. A bolsa do Omento

As fendas formadas entre as células mesequimais do mesogástrio dorsal coalescem para formar uma única cavidade, o primórdio da bolsa do omento. Com a sua expansão insere-se entre o estômago e a parede abdominal posterior. A bolsa infra-cardíaca (quanto presente localiza-se na região basal do pulmão direito) é resultante do isolamento da parte superior devido à formação do diafragma. A bolsa do omento forma, após o aumento do estômago, o grande omento. O forame do omento comunica a bolsa do omento com a cavidade peritoneal (Fig. 4).

O mesogástrio dorsal, derivado do mesoderma do septo transverso, forma o omento menor e o ligamento falciforme. Com o crescimento dos cordões hepáticos para o interior do septo há formação do peritônio do fígado, ligamento falciforme (fígado à parede do corpo) e omento menor (do estômago e parte superior do duodeno superior até o fígado). O ligamento redondo do fígado presente após o nascimento surge da obliteração da veia umbilical.

Figura 4: Desenvolvimento do estômago, mesentérios e bolsa do omento em diferentes estágios do período fetal. Fonte: Moore, 1994, pag. 227.

O duodeno é formado pelas porções terminal do intestino anterior e cefálica do intestino médio, sendo tal junção distal à origem do broto hepático. Com a rotação do estômago o duodeno sofre rotação para a direita e assume uma forma de alça em “C”, e, juntamente com o crescimento da cauda do pâncreas o duodeno aloja-se no lado esquerdo da cavidade abdominal, fixando-se ambos os órgãos em posição retroperitoneal.

No segundo mês ocorre a proliferação de células da parede da luz do duodeno obliterando-a por um curto período, sendo a recanalização por vacuolização até o final do período fetal.

1.1.5. Fígado e Vesícula Biliar

Os primeiro sinais de surgimento do fígado ocorrem na terceira semana como evaginação (divertículo hepático) do epitélio endodérmico na extremidade distal do intestino anterior (Fig. 5 e Fig. 6). O ducto bilífero, conexão entre o divertículo hepático e o intestino anterior, surge da penetração das células hepáticas no septo transverso. Uma evaginação ventral deste ducto origina a vesícula biliar e o ducto cístico (Fig. 5). O parênquima (hepatócitos) surgem da diferenciação dos cordões hepáticos. As células hematopoiéticas, as células de Kupffer e as do tecido conjuntivo derivam do mesoderma do septo transverso.

Figura 5: Intestino primitivo e formação do broto hepático de um embrião com, aproximadamente, 25 dias (A) e com 32 dias (B). Fonte: Sadler, 2005, pag. 197.

Figura 6: Observar a expansão do fígado caudalmente para a cavidade abdominal com condensação do mesênquima, pronunciamento da formação do diafragma com 36 dias (A). E, após alguns dias, a presença do ligamento falciforme e o fígado circundado pelo peritônio com exceção do diafragma (B). Fonte: Sadler, 2005, pag. 197.

Ocorre diferenciação do mesoderma na superfície do fígado em peritônio visceral, exceto na região cefálica onde permanece em contato com o septo transverso original que forma o tendão central do diafragma.

O fígado diminui se percentual de peso corpóreo com o desenvolvimento fetal devido a diminuição gradativa dos ninhos de células proliferativas restando, ao nascimento, apenas pequenas ilhotas hematopoiéticas.

A formação da bile pelos hepatócitos ocorre na 12ª semana. A entrada do ducto bilifero passa da posição anterior para posterior devido a mudanças na posição do duodeno (Fig. 7 e Fig. 8).

Figura 7: Desenvolvimento do pâncreas aos 30 dias (A) e 35 dias (B). O broto hepático altera sua posição de ventral próximo ao broto hepático para posterior em torno do duodeno. Fonte: Sandler, 2005, pag. 201.

Figura 8: Pâncreas durante a sexta semana e o contato entre broto pancreático ventral com o dorsal (A). A fusão dos ductos pancreáticos (B). Fonte: Sandler, 2005, pag. 201.

1.1.5.1. Regulação molecular da indução hepática

Há uma regulação molecular da indução hepática que expressam a diferenciação em tecido hepático que é bloqueada por fatores produzidos pelos tecido próximos (ectoderma, mesoderma não cardíaco e notocórdio). Tal ação é inibida na região hepática pelos fatores de crescimento de fibroblastos (FGF) segregados pelo mesoderma cardíaco. Há uma regulação pelos fatores de transcrição nucleares hepatocitários (HNF3 e 4).

O revestimento endodérmico primitivo forma dois brotos que originam o pâncreas.

Estes brotos são: um dorsal no mesentério dorsal e; outro ventral, próximo ao ducto bilífero (Fig. 7), que se move dorsalmente com a rotação do duodeno situando-se abaixo e atrás do broto dorsal, onde posteriormente os dois brotos se fundem. O broto ventral forma o processo uncinado e a porção inferior da cabeça do pâncreas e o broto dorsal forma o restante do pâncreas. O ducto pancreático principal origina-se da parte distal do ducto pancreático dorsal (a porção proximal origina o ducto pancreático acessório) e por todo o ducto pancreático ventral.

As ilhotas de Langerhans originam-se do tecido pancreático parenquimatoso no terceiro mês, mas a secreção de insulina só inicia, aproximadamente, no quinto mês. O tecido conjuntivo pancreático é originado do mesoderma esplâncnico próximo.

1.1.6.1. Regulação molecular do desenvolvimento do pâncreas

O SHH, que tem na sua expressão a formação do pâncreas, tem a sua ação reprimida pelo FGF e ativina. Assim, é supra-regulada a expressão do gene homeobox pancreático e duodenal 1 (PDX) importante para o desenvolvimento pancreático. A expressão dos genes homeobox pareados PAX4 e 6 especificam a linhagem de células pancreáticas, sendo, a expressão dos dois genes pelas células β (insulina), δ (somatostatina) e γ (polipeptídio pancreático) e, de apenas PAX6 nas células α (glucagon).

O baço desenvolve-se a partir da quinta semana (adquire forma característica no início do período fetal) e origina-se de massa de células mesenquimais situadas entre as camadas do mesogástrio dorsal (Fig. 9 e Fig. 10). As células mesenquimais diferenciam-se para formar a cápsula, a estrutura de tecido conjuntivo e o parênquima do baço. Este órgão funciona até o período fetal tardio como centro hematopoiético, mas possui ainda este potencial na vida adulta.

Figura 9: Desenvolvimento do baço pelo mesogástrio, simultâneo ao desenvolvimento e rotação do estômago. Fonte: Moore, 1994, pag. 226.

Figura 10: Estruturas ao final da quinta semana (A) com pâncreas, baço e artéria celíaca em camadas do mesogástrio dorsal. E, secções transversas ao nível do demonstrado em A (B) e da fusão do mesogástrio dorsal com o peritônio (C), sendo aquele a origem do baço. Fonte: Moore, 1994, pag. 234.

1.1.8. Anomalias do Intestino Anterior

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