Módulo de Botânica, Notas de estudo de Botânica

Baixe Módulo de Botânica e outras Notas de estudo em PDF para Botânica, somente na Docsity! 1 Instituto Superior de Agronomia UNIVERSIDADE TÉCNICA DE LISBOA DISCIPLINA DE BIOLOGIA MÓDULO de BOTÂNICA Vaccinium cylindraceum J.E. Sm. Foto de Ana Monteiro 2 MÓDULO de BOTÂNICA Manual de Teóricas e Práticas Mário Lousã (coordenador) Ana Monteiro Dalila Espírito Santo Edite Sousa José Carlos Costa 5 I. INTRODUÇÃO I.1. O módulo de Botânica no contexto da Biologia Acreditamos que o conhecimento das plantas é fundamental para a compreensão da vida na terra e a sua evolução. Com excepção de alguns organismos do fundo dos oceanos e de certos microorganismos, todos os outros seres vivos dependem das plantas e das algas, directa ou indirectamente, como fonte de alimento e oxigénio. As plantas são essenciais para a nossa existência e são a base de todas as interacções das comunidades terrestres. Em termos de ecologia, as plantas e algas são os produtores da maioria das comunidades e, por isso, para entender como os animais e os ecossistemas funcionam, o conhecimento das plantas é crítico. Finalmente, as plantas são economicamente importantes porque os seus produtos, transformados ou não, são de utilização diária pelo homem. O módulo de Botânica procura dar a conhecer as plantas, dando ênfase à sua forma, função e estrutura. O conhecimento dos taxa com importância alimentar, medicinal e ornamental parece-nos fundamental nos domínios da biotecnologia, química e ecologia. I.2. Objectivos a conseguir O módulo de Botânica tem por objectivos desenvolver a curiosidade, interesse e finalmente o conhecimento dos seguintes tópicos: i) evolução do mundo vegetal; ii) áreas de distribuição e conservação de espécies vegetais; iii) organização interna e externa das plantas em função do meio; iv) os principais grupos taxonómicos; v) espécies vegetais com maior interesse para o homem e vi) introdução ao estudo das comunidades. I.3. Bibliografia básica Costa, J.C. 2001. Tipos de vegetação e adaptações das plantas do litoral de Portugal Continental. In: Albergaria Moreira, M.E., Casal Moura, A. Granja, H.M. & Noronha, F. (ed.) Homenagem (in honório) Professor Doutor Soares de Carvalho. 283-299. Universidade do Minho, Braga. (www.isa.utl.pt) Espírito-Santo M.D., Monteiro A. 1998 Infestantes das Culturas Agrícolas. Chaves de Identificação. Ed. ADISA. 90 pp (comprar) Lindon F, Gomes H & Campos A 2001. Anatomia e Morfologia Externa das Plantas Superiores. Lidel. Lisboa. (comprar) Raven PH, Evert RF & Eichhorn SE 2005 Biology of plants. 7ª Edição. W.H. Freeman and Company Publishers. New York. (BISA) 6 I.3. BLOCOS I.3.1. Estrutura temática e distribuição temporal A disciplina está estruturada em 6 Blocos temáticos. Dentro de cada bloco podem estar incluídos dois ou mais temas teóricos. Alguns destes temas incluem princípios práticos. A estrutura tipo do tema que incluem aspectos práticos é a seguinte: No final de cada Bloco (ou tema) apresenta-se um Questionário de Autoavaliação. TEÓRICA 1. QUESTÕES PRINCIPAIS 2. DESENVOLVIMENTO DOS CONTEÚDOS FUNDAMENTAIS 3.ACTIVIDADES DE APLICAÇÃO DOS CONHECIMENTOS 4. ACTIVIDADES PRÁTICAS DO TEMA 4.1. Introdução, objectivos e tempo de realização 4.2. Trabalho de laboratório e/ou de campo 4.3. Análise 4.4. Discussão 4.5. Relatório 5. FONTES DE CONSULTA PARA O ALUNO 5.1. Bibliografia básica 5.2. Bibliografia complementar 5.3. Direcções de Internet 7 I.3.2. S íntese dos Blocos BLOCO I. Perspectiva evolucionária A evolução das plantas ao longo das eras geológicas. Aspectos gerais de evolução ao nível da anatomia e da morfologia externa. Classificação das plantas sensu lato. Tema prático: Visita ao Parque Botânico da Tapada da Ajuda. Visita ao Herbário LISI. Colheita, preparação e registo dos taxa no Herbário. BLOCO II: Alterações e adaptações estruturais das plantas ao meio Adaptações externas e internas de todos os órgãos das plantas aos meios onde vivem. Tema prático: Observação e descrição de plantas ou partes de plantas micro e macroscopicamente. BLOCO III: S istemática Introdução à Taxonomia e à Nomenclatura Vegetal. Algas, Fungos, Líquenes, Briófitos, Pteridófitos e Gimnospérmicas. Tema prático: Exemplos de plantas com interesse económico. BLOCO IV: S istemática de Angiospérmicas Dicotiledóneas: Principais famílias. Tema prático: Exemplos de plantas com interesse económico. BLOCO V: S istemática de Angiospérmicas Dicotiledóneas (cont.) Monocotiledóneas. Tema prático: Exemplos de plantas com interesse económico. BLOCO VI: Geobotânica Área de distribuição de uma planta e outros conceitos de corologia. Introdução ao estudo das comunidades. Índices de diversidade. Noções de bioclimatologia e biogeografia. Vegetação potencial de Portugal. Tema prático: Análise e interpretação de inventários fitossociológicos e fitoecológicos realizados em comunidades vegetais da Tapada da Ajuda 10 BLOCO I: PERSPECTIVA EVO LUCIONÁRIA Mário Lousã Este primeiro módulo da Botânica tem por objectivos uma análise sumária dos seguintes temas: Evolução dos organismos vegetais ao longo das eras geológicas. Aspectos gerais da evolução ao nível da Morfologia Externa e da Anatomia no que diz respeito aos órgãos reprodutivos, dos tecidos vasculares, do crescimento e alongamento do caule, dos tipos de perianto e disposição das peças florais. Classificação dos organismos vegetais por grandes grupos. Métodos de classificação. Os maiores grupos de organismos e sua classificação. Domínio dos eucariotas. Grupos principais das plantas vasculares com sementes: Gimnospérmicas, Magnoliídeas, Monocotiledóneas e Eudicotiledóneas. Sistemas de classificação. Aspectos a ter em conta nas classificações filogenéticas. Nomenclatura. Regras referentes à descrição e denominação dos táxones vegetais. Principais termos usados em Sistemática. Níveis taxonómicos. Introdução à Morfologia Externa (tipos fisionómicos). TEMA 1: ASPECTOS GERAIS DE EVOLUÇÃO DAS PLANTAS AO LONGO DAS ERAS GEO LÓGICAS 1.1. QUESTÕES CENTRAIS ¿Na passagem das plantas à vida terrestre, a necessidade de obtenção de água implicou o desenvolvimento de determinadas estruturas e tecidos. Quais? ¿No meio terrestre, qual foi a estratégia que as plantas encontraram para limitar as perdas de água? ¿Aquela estratégia que implicações trouxe nas trocas gasosas? ¿Que adaptações reprodutivas se registaram nesta passagem? 1.2. DESENVOLVIMENTO DOS CONTEÚDOS FUNDAMENTAIS A Terra deve ter-se formado há mais de 4,5 mil milhões de anos. O aparecimento da vida no nosso planeta surge no Pré-Câmbrico há mais de 3,5 mil milhões de anos com as algas azuis ou cianobactérias que são microorganismos procariotas pois não têm membrana nuclear nem o material genético organizado em cromossomas mas com um sistema fotossintético constituído por clorofila a. Esta permite, mediante a recepção da energia solar, fazer a fotossíntese através da cisão da molécula de água e libertação de oxigénio. Ao longo de milhões de anos foi-se verificando a acumulação de oxigénio e permitindo que parte dele se transformasse em ozono que retém parte da 11 radiação ultravioleta e permite assim a evolução de organismos mais sensíveis a esta radiação. Este processo permitiu o aparecimento dos organismos eucariotas em que as células já têm um núcleo individualizado com membrana nuclear e cromossomas muito complexos. Estes colonizaram a Terra e foram evoluindo tirando partido da oxigenação progressiva da atmosfera. Alguns passos evolutivos essenciais foram: ► No Ordovícico a passagem dos organismos vegetais para as zonas emersas. ► No Silúrico e no Devónico a evolução dos tecidos condutores ► No Pérmico surgem e diversificam-se as plantas vasculares com sementes ► No Cretácico surgem as plantas vasculares com sementes cujas flores têm perianto Os passos evolutivos mais importantes estão sintetizados abaixo: ESCALA DO TEMPO GEOLÓGICO/EVOLUÇÃO DA FITOSFERA Eras: Pré-Câmbrico (entre cerca de 4.500 e 570 milhões de anos B.P.) Períodos: Arcaico - aparecem as algas azuis Proterozóico - surgem as algas castanhas e as vermelhas Paleozóico (entre cerca de 570 e 208 milhões de anos) Períodos: Câmbrico - aparecem as algas verdes e as hepáticas Ordovícico - passagem das plantas para as zonas emersas Silúrico - surgem as plantas vasculares terrestres Devónico - as plantas terrestres aumentam a sua diversidade Carbónico - aparecem as florestas e tornam-se dominantes Pérmico - surgem as Cicadáceas, Ginkgoáceas e Coníferas Era : Mesozóico (entre cerca de 280 e 57 milhões de anos) Períodos: Triásico - instalam-se florestas de Gimnospérmicas Jurássico - abundam as Coníferas e as Cicadáceas Cretácico - aparecem as Angiospérmicas Era : Cenozóico (Terciário)(entre cerca de 57 e 1,6 milhões de anos) Períodos Paleocénico - expansão das Magnoliídeas Eocénico - surgem as Monocotiledóneas Oligocénico - aparecem as Eudicotiledóneas Miocénico - difusão das Poáceas Pliocénico - expansão das Monocotiledóneas Era : Cenozóico (Quaternário) (desde cerca de 1,6 milhões de anos até agora) Períodos: Plistocénico - Migrações e extinções das floras durante as glaciações Holocénico - Estabelecimento da flora e da vegetação actuais A Paleobotânica e a Palinologia mostram com base em muitos restos fósseis as profundas mudanças que as floras e as comunidades vegetais sofreram ao longo das eras e dos períodos. A Paleobotânica, que é um ramo da Biologia, mostra os testemunhos directos dos ancestrais das plantas actuais, ou seja, as relações entre fósseis e a flora que existe hoje em dia e indica as mudanças profundas que as floras e os tipos de vegetação sofreram desde a origem da vida na Terra e a actualidade. 12 Um dos instrumentos mais utilizados para o conhecimento da história das floras é a análise dos restos vegetais fossilizados como alguns grupos de algas, bocados de caules, folhas, esporos, grãos de pólen, frutos e sementes. Em todo o mundo depositam-se no solo muitos milhares de grânulos de pólen por cm2 que ficam metidos em sedimentos, em turfas, e devido às suas exinas muito resistentes e aspectos muito variados que são fundamentais para se apreciar a sua estratificação e abundância nos sedimentos. Isto permite a delimitação dos diversos períodos. A evolução deu-se em primeiro lugar ao facto das plantas deixarem o ambiente marinho e passarem a terrestres. Isto aconteceu sob vários aspectos: 1.3. Aspecto reprodutivo 1º. As células reprodutoras necessitarem de água para poderem unir-se - Algas 2º. As células reprodutoras estarem em plantas terrestres mas necessitarem da água do orvalho ou das chuvas para se poderem encontrar - Briófitos + Pteridófitos 3º. As células reprodutoras não precisam de nadar para se unirem mas apenas de uma fonte externa à planta - Gimnospérmicas+Angiospérmicas - Ovários abertos na polinização - Gimnospérmicas - Ovários fechados na polinização - Angiospérmicas A - Embrião com dois cotilédones - Dicotiledóneas B - Embrião com um cotilédone - Monocotiledóneas Um elemento evolutivo importante é a alternância de gerações. Assim nos Briófitos (plantas não vasculares) verifica-se a dominância do gametófito (haplóide) ao passo que nas plantas vasculares é o esporófito (diplóide) que é dominante. A expansão dos briófitos sobre a terra foi feita com base na geração produtora de gâmetas que requer água para permitir que as células reprodutoras masculinas nadem até aos óvulos. 1.4. Aspecto dos tecidos vasculares Outro aspecto evolutivo fundamental é o transporte da água e dos alimentos por meio de um eficiente sistema de vasos que permitiu a passagem dos organismos da água em direcção à terra firme. As plantas não vasculares - Briófitos - não têm verdadeiras raízes, folhas e caules. As plantas vasculares sem sementes - Pteridófitos - já têm elementos de transporte mais evoluídos: traqueídos 15 Darwin) as diferenças e similaridades passaram a ser vistos como produtos da sua história evolucionária ou seja da sua Filogenia. Um aspecto fundamental na filogenia é a obtenção de árvores filogenéticas que descrevem por um desenho as relações genealógicas entre os táxones. Aquelas podem ser testadas e revistas quando necessário sempre que são descobertos novos fósseis e pelo exame das características estruturais e moleculares dos organismos vivos. Num esquema classificativo que de uma maneira fiel reflicta a filogenia cada táxone é monofilético, isto é só tem uma única espécie ancestral comum. Todavia quando as relações são desconhecidas ou incertas pode ser prático criar um táxone artificial. Assim alguns táxones amplamente aceites contém membros que descendem de mais do que uma linha ancestral – são os táxones polifiléticos. Outros táxones excluem um ou mais descendentes de um ancestral comum. – são os táxones parafiléticos. 2.3. Métodos de Classificação O método de classificação tradicional é baseado na morfologia externa das suas semelhanças. Todos os anos aparecem novas espécies. ¿Como se classificam actualmente? Além das semelhanças com outros membros daquele táxone são tidos em conta todos os caracteres trazidos por um grande número de linhas de investigação, como se verá mais adiante. O método, hoje em dia, mais utilizado para classificar organismos é conhecido como cladístico (forma de análise filogenética) porque ele procura explicitamente perceber as relações filogenéticas. Esta aproximação centra-se na ramificação de uma linhagem para outra no decurso da evolução. Intenta identificar grupos monofiléticos ou clades O resultado de uma análise cladística é um cladograma que dá origem a uma representação gráfica de um modelo de trabalho ou de uma hipótese, de sequências de ramificação. Estas hipóteses podem então ser testadas pela incorporação de plantas ou caracteres que podem ou não estar conforme as predições do modelo. Outros métodos incluem a comparação de sequências de aminoácidos e a comparação das sequências de nucleótidos. 2.4. Os maiores grupos de organismos No tempo de Lineu havia só três reinos: animais, plantas e minerais. Até há pouco tempo os organismos vivos só podiam ser animais (Reino Animalia) ou plantas (Reino Plantae). Portanto os fungos, algas, bactérias e procariotas eram agrupados com as Plantas e os protozoários com os Animais. No século XX, com o advento do microscópio óptico e posteriormente do electrónico e 16 com a aplicação de técnicas bioquímicas e moleculares, o número de reinos foi aumentando. As novas técnicas revelaram diferenças fundamentais entre as células procariotas e eucariotas. As diferenças eram suficientemente grandes para colocar os procariotas num reino separado - Monera. Os estudos das sequências ribosomais de RNA revelaram duas linhagens distintas de organismos procariotas: Bacteria e Archaea. Os organismos eucariotas,. protistas, fungos, plantas e animais são vistos agora como reinos dentro domínio de Eucharia. 2.5. Classificação dos organismos vivos (Raven et al., 2005) Domínio Procariotas Bacteria Bactérias Archaea Arquebactérias Domínio Eucariota Eucharia Reino Fungi Fungos Divisão Chytridiomycota (chytrids) Divisão Zygomycota (zigomicetas) Divisão Ascomycota (ascomicetas) Divisão Basidiomycota (basidiomicetas) Reino Protista Protistas Heterotróficos Divisão Myxomicota Divisão Dictyosteliomycota Divisão Oomycota Protistas Fotossintéticos (algas) Divisão Euglenophyta (euglenóides) Divisão Cryptophyta (criptomonads) Divisão Rhodophyta (algas vermelhas) Divisão Dinophyta (dinoflagelados) Divisão Haptophyta (haptófitos) Divisão Bacillariophyta (diatomácias) Divisão Chrysophyta (crisófitos) Divisão Phaeophyta (algas castanhas) Divisão Chlorophyta (algas verdes) Reino Plantae Briófitos Divisão Hepatophyta (hepáticas) Divisão Anhocerophyta (antocerotas) Divisão Bryophyta (musgos) Plantas Vasculares Sem sementes Divisão Psilotophyta (psilotófitos) Divisão Lycophyta (licófitos) Divisão Sphenophyta (cavalinhas) Divisão Pterophyta (fetos) Com sementes Divisão Cycadophyta (cicas) Divisão Ginkgophyta (ginkgo) Divisão Coniferophyta (coníferas) Divisão Gnetophyta (gnetófitos) Divisão Antophyta (angiospérmicas) 17 2.6. Domínio dos Eucariotas – Eucharia Os organismos do Reino Fungi não são móveis e são eucariotas filamentosos aos quais faltam plastídeos e pigmentos fotossintéticos que obtém os seus nutrientes de organismos mortos ou vivos. Os fungos foram tradicionalmente agrupados com as plantas mas não há actualmente qualquer dúvida de que os fungos pertencem a uma linha evolucionária independente. Além disso comparando as sequências ribosomais de RNA verifica-se que estão mais próximos dos animais do que das plantas. Os ciclos reprodutivos dos fungos são muito complexos incluindo normalmente processos sexuais e assexuais. Serão estudados em disciplinas posteriores. O Reino Protista inclui eucariotas unicelulares, em colónia e eucariotas simples unicelulares. Protista é o conjunto de todos os organismos tradicionalmente vistos como Protozoa (“animais unicelulares) que são heterotróficos assim como as algas que são autotróficas. Incluídos também no Reino Protista estão alguns grupos heterotróficos de organismos que têm sido tradicionalmente colocados nos fungos como os organismos da divisão Oomycota, da Dictyosteliomycota e os da Myxomicota. Os ciclos reprodutivos dos protistas são variados mas incluem sempre a divisão celular e a reprodução sexuada. Os protistas podem-se mover por vários flagelos ou cílios e por movimentos idênticos aos das amibas ou podem ser imóveis. As algas vermelhas, alguns grupos importantes de protistas unicelulares como Euglenóides, os Mixogastrídeos, Cryptomonads, Dinoflagelados e Haptophytos e os maiores grupos: algas verdes e as castanhas, também fazem parte do Reino Protista. As algas verdes estão muito próximas das plantas. O Reino Plantae tem 12 divisões: • Briófitos - musgos, hepáticas e antocerotas; • Pteridófitos - psilotófitos, licófitos, cavalinhas e fetos; • Gimnospérmicas - cicas, ginkgo, coníferas e gnetófitos e • Angiospérmicas Constituem um Reino de organismos fotossintéticos adaptados à vida em terra. Os seus ancestrais foram algas verdes especializadas. Todas as plantas são multicelulares e compostos de células eucariotas que têm vacúolos e são envolvidos por paredes celulares que contêm celulose. O seu principal meio de nutrição é pela fotossíntese embora haja algumas heterotróficas. As diferenças estruturais ocorreram durante a evolução das plantas em terra com tendência para a evolução de órgãos especializados para a fotossíntese, fixação e suporte. Em plantas mais complexas tal organização produziu tecidos fotossintéticos especializados, vasculares e de protecção. A 20 - Andreas Cesalpin (1519-1602) - Joachin Jungius (1587-1657) - A. Q. Rivinus (1652-1725), ... - Fase lineana: - Carl von Linné (1707-1778) - Tournefort - Ray - Naturais - Para classificar as plantas utilizam-se tantos caracteres quanto possível. É a fase post-lineana. - Lamarck - De Jussieu - De Candolle - Endlicher - Bentham & Hooker
Sistemas horizontais Sistemas verticais - Filogenéticos - As plantas são classificadas não só entrando em linha de conta com o maior número de caracteres possível mas também com a filogenia (génese dos “troncos” do mundo vegetal). De 1880 até aos nossos dias. É a fase filética. Pode ser dividida em vários períodos: - 1859-1920 - Período post-darwiniano - Interpretação no sentido evolutivo dos métodos convencionais. - 1920-1960 - Período citogenético ou biossistemático - Tiram partido dos rápidos avanços da citologia e da genética e aplicação dos conhecimentos à Taxonomia. - A partir de 1960 - Período da revolução taxonómica - Têm em atenção os novos conhecimentos trazidos pela Sistemática Bioquímica , pela Taxonomia Numérica e pela Cladística.. - Wettstein - Bessey - Engler-Prantl - Whittaker - Cronquist - Stebbins - Takhtajan - APGII Classificações horizontais - Baseiam-se na semelhança estrutural, não entrando em linha de conta com a evolução dos organismos. Incluem quer as classificações artificiais quer as naturais. Todas elas são classificações fenéticas pois baseiam-se apenas na fenologia e são características do período pré-darwiniano. Classificações verticais - Têm em consideração a dimensão tempo, ou seja, têm uma perspectiva dinâmica. São designadas por classificações filogenéticas ou filéticas. Os sistemas filogenéticos 21 (do grego phylos - raça, estirpe e geneia - descendência) também são chamados evolutivos, classificam os seres quanto à ascendência e descendência de acordo com a sua sequência evolutiva. Os problemas básicos da Sistemática e da Filogenética consistem na compreensão, delimitação, comparação e reconhecimento dos planos estruturais, hierarquia e filogenia das estirpes naturais. Um dos aspectos fundamentais é a de determinar as relações de parentesco que existem entre os indivíduos do passado e os presentes na actualidade. Um dos problemas principais da análise sistemática-filogenética deve consistir em tratar de precisar o grau de parentesco real das estirpes. Este é determinado pelas relações genealógicas (ou filogenéticas) mais ou menos estreitas. O conhecimento das relações genealógicas permite a reconstrução da filogenia da estirpe. Mas aquele é, normalmente, muito inacessível pois não costumam ser conhecidas as difíceis condições por que evoluíram os antepassados das plantas actuais. A sistemática moderna apoia-se nos resultados obtidos por um grande número de linhas de trabalho distintas. 2.10. Nomenclatura - regras referentes à descrição e denominação dos táxones vegetais 1. -Todos os nomes científicos das plantas se usam em latim sendo utilizadas dois termos (o do género e o epíteto específico) - Sistema binominal 2. Para denominar os géneros (e os táxones superiores) empregam-se substantivos (os dos géneros iniciam-se com letra maiúscula). 3. Para designar as espécies (e os táxones infraespecíficos) costumam utilizar-se adjectivos (escritos com letras minúsculas). 4. Os nomes dos híbridos vão precedidos do sinal x ( Quercus x coutinhoi) 5. Para a descrição de táxones novos é necessária uma descrição em latim, um desenho e publicação efectiva dos mesmos. 6. A interpretação de cada nome é assegurada quando se estabelece o seu tipo nomenclatural (em geral, um exemplar de herbário). 7. Os táxones infragenéricos ou infraespecíficos que incluem o tipo repetem o nome do género ou da espécie respectivamente (ex: Quercus faginea ssp. faginea). 8. Para designar um táxone pode usar-se o nome legítimo mais antigo publicado dentro da mesma categoria; no que diz respeito às plantas vasculares toma-se a primeira edição de “Species Plantarum” de Lineu. 22 9. São sinónimos os nomes diferentes que se aplicam ao mesmo táxone. 10. Os nomes de famílias ou de géneros não correctos mas muito conhecidos podem excepcionalmente ser “conservados”. Ex: Umbelíferas, Leguminosas, Crucíferas, Compostas, Gutíferas, Gramíneas. 11. Para melhor precisão de um táxone é costume adicionar à sua designação o nome da pessoa que o descreveu pela primeira vez, geralmente de forma abreviada. 2.11. Principais termos usados em sistemática Identificação (Determinação) - Colocação de uma planta que desconhecemos no seu lugar correcto desde que já tenha sido feita a sua classificação. Utilizando a “Nova Flora de Portugal” identifica-se, determina-se! Taxonomia - Estudo teórico da classificação tendo em conta as suas bases, princípios, procedimentos e regras. Taxon = táxone (plural taxa ou táxones) - Qualquer grupo taxonómico de qualquer natureza ou nível, dependente do estudo em causa. Espécie (=sp.) - Conjunto de indivíduos que se distingue de outro ou outros pela mesma aparência exterior, por dar origem a uma descendência fértil e igual aos progenitores e por ter uma área de distribuição própria. Espécies = spp. Subespécie (=ssp.) - Conjunto de indivíduos de uma espécie que se distingue de outro ou outros da mesma espécie por um ou vários caracteres, tendo uma área de distribuição própria. Variedade (var.) - Grupo de indivíduos que diferem de outros de outro grupo semelhante apenas por um número restrito de caracteres ou por um só. Não tem área de distribuição própria. Forma - Conjunto de indivíduos que se distingue de outro semelhante por alguns caracteres secundários, fisiológicos ou apenas quantitativos. Também não tem área de distribuição própria. Tende a desaparecer substituído por variedade. Cultivar - Variedade obtida artificialmente ou aproveitada naturalmente pelo homem. Deve ser escrita entre plicas. 25 A.3. Hemicriptófitos (H) Plantas vivazes ou bienais com as gemas de renovo à superfície do solo. Exemplos de hemicriptófitos Nardus stricta Hypericum undulatum Silene vulgaris Potentilla reptans Bellis perennis A.4. Caméfitos (C) Plantas perenes, lenhosas ou herbáceas, cujas as gemas de renovo se formam a menos de 25 cm do nível do solo ou plantas com uma altura superior a 25 cm mas que morrem periodicamente acima deste limite. Exemplos de caméfitos Thymus zygis Psoralea bituminosa Vaccinium myrtillus Stipa tenacissima Arthrocnemum macrostachyum Sedum sediforme Helianthemum origanifolium A.5. Fanerófitos (P) Plantas lenhosas ou herbáceas (árvores, arbustos, bambus e ervas grandes) cujas gemas de renovo se encontram a mais de 25 cm do nível do solo. Altura Subtipos Exemplos 0,25 - 2m Nanofanerófitos Rosmarinus officinalis 2m - 8m Microfanerófitos Arbutus unedo 8m – 30m Mesofanerófitos Quercus rotundifolia >30m Megafanerófitos Eucalyptus globulus B. Biótipos autotróficos do meio terrestre sem suporte próprio B.1. Plantas trepadoras ou lianas(também designadas fanerófitos escandentes) (L) Plantas que germinam no solo e mantêm o contacto com o mesmo, porém economizam na produção da biomassa ao utilizar outras plantas ou estruturas (tutores) para sustentar o seu caule. São plantas trepadoras (volúveis ou não), providas de caules que podem apoiar-se noutras plantas lenhosas ou suportes inertes. Exemplo de espécies trepadoras Galium aparine Vitis vinifera Bryonia dioica Salpichroa origanifolia B.2. Epifítos (E) Plantas que germinam e crescem sobre outras plantas (incluindo plantas mortas) sem as parasitarem. Exemplos de epífitos Líquenes Musgos Orquídeas Bromélias 26 C. Biótipos autotróficos do meio aquático ou ribeirinho C.1. Hidrófitos (Hyd) Plantas aquáticas enraizadas, com as gemas de renovo submersas. Exemplo de hidrófitos Potamogeton natans; Myriophyllum aquaticum Litorella uniflora Ruppia maritima C.2. Helófitos (Hel) ou plantas anfíbias Plantas vivazes, enraizadas, ribeirinhas, cujas gemas de renovo estão indiferentemente abaixo do nível do solo ou da água. Exemplo de helófitos Ranunculus tripartitus Caltha palustris Typha angustifolia Marsilea batardae C.3. Pleustófitos (Pl) Plantas aquáticas errantes, fixas ou flutuantes na água e por vezes enraizadas. Exemplos de pleustófitos Lemna minor; Eichhornia crassipes flutuantes Utricularia minor suspendidos Ceratophyllum submersum radicantes facultativos D. Biótipos semi-autotróficos D.1. Hemiparasitas vasculares (Hemipar) Plantas vasculares com clorofila, mas que vivem ligados a outras plantas autotróficas vivas donde extraem a seiva (Viscum). D.2. Carnívoras (Ca) Plantas próprias de meios pobres em nutrientes que obtêm um suplemento alimentar a partir de pequenos insectos que captam com armadilhas muito diversas (Dionea, Drosera, Pinguicula, Utricularia). E. Biótopos heterotróficos E.1. Parasitas vasculares Plantas vasculares sem capacidade de realizar a fotossíntese que parasitam outras plantas vivas, das quais retiram tanto a seiva bruta como a elaborada (Cistanche, Cuscuta, Cytinus, Orobanche) E.2. Saprófitos vasculares (Sapr) Plantas vasculares que vivem sobre matéria orgânica morta, donde obtêm tanto a água como os nutrientes orgânicos e inorgânicos de que precisam. Perderam a capacidade de realizar a fotossíntese (Neottia nidus-avis). 3.1.2. Espectros de tipos fisionómicos Cada grande zona climática do globo, cada tipo de meio, cada comunidade vegetal ou inclusive cada habitat tem condições peculiares que fazem com que determinados tipos fisionómicos ou biótipos predominem sobre os outros. Assim na floresta amazónica os fanerófitos são os tipos dominantes. Nas savanas são os hemicriptófitos. Nas zonas desérticas são os terófitos.. Pode ser que não haja tipos dominantes e, neste caso, há um equilíbrio entre eles. É o que se passa nos tipos de vegetação do nosso País. 27 3. ACTIVIDADES PRÁTICAS Visita de estudo à Tapada Observação de Líquenes, Musgos, Gimnospérmicas (Cycadophyta, Coniferophyta, Ginkgophyta, Gnetophyta), Magnólidas, Monocotiledóneas e Eudicotiledóneas suscitando a discussão dos alunos sobre a evolução das organismos vegetais. Execução de um relatório da visita e classificação do mesmo. Roteiro da visita (com os diversos habitats). Pontos de paragem. Plantas a observar. Características a observar – plantas anuais, arbustos e árvores e respectivos tipos fisionómicos. 1. Saída da sala de aula 2. Paragem A no centro do claustro para observar: carvalho alvarinho x carvalho cerquinho (Quercus x coutinhoi), buxo (Buxus sempervirens), urtiga (Urtica menbranacea) (todas Eudicotiledóneas) e jarro vulgar (Arum italicum). 3. Saída pela porta Principal do edifício central. 4. Paragem B do lado direito do lanço de escadas. Observação de cicas (Cycas revoluta) (Gimnospérmica Cycadophyta), tuia biota (Thuja orientalis) (Gimnospérmica Coniferophyta) bem como de folhado (Viburnum tinus), rosa-da-china (Hibiscus rosa- sinensis), azevinho (Ilex aquifolium) todas Eudicotiledóneas. Rampa fronteira com duas fiadas de ciprestes (Cupressus sempervirens var. horizontalis). 5. Contornar o edifício pela direita. Sebe de Thuja orientalis (tuia-biota) 6. Paragem C no cimo da rampa pequena. Observação de jacarandás (Jacaranda mimosifolia), buganvílea (Buganvillea spectabilis) Eudicotiledónea, grama-americana (Monocotiledónea), teixo (Taxus baccata) (Gimnospérmica Coniferophyta), olaias (Cercis siliquastrum) e coroas-de-noiva (Spiraea cantoniensis) (Eudicotiledóneas). 7. Continuando com o edifício à direita chega-se a uma das suas reentâncias ajardinada onde se faz a Paragem D. Aqui a árvore maior é uma magnólia (Magnolia grandiflora) (Magnoliídea). Inclui também a palmeira das vassouras (Chamaerops humilis) (Monocotiledónea). Do outro lado do caminho uma azinheira (Quercus rotundifolia), um sobreiro (Quercus suber), o sanguinho das sebes (Rhamnus alaternus), euónimo (Euonymus japónica) todas Eudicotiledóneas, agapantos (Agapanthus praecox) e talha-dente (Piptatherum miliaceum) (Monocotiledóneas) e um cipreste (Cupressus sempervirens) (Gimnospérmica Coniferophyta). 8. Seguindo em direcção à cantina e no início da caminheira Paragem E, do lado esquerdo duas oliveiras (Olea europaea var. europaea), piracanta (Pyracantha rogersiana), árvore dos rosários (Melia azedarach), pitósporo da china (Pittosporum tobira), alecrim (Rosmarinus officinalis), freixos (Fraxinus angustifolia) ... todas Eudicotiledóneas, loureiro (Laurus nobilis) (Magnoliídea), vários ciprestes (Cupressus sempervirens e Cupressus lusitanica) (Gimnospérmica Coniferophyta). 9. Segue-se depois em direcção ao Pavilhão dos anfiteatros e, pelo caminho, observar mais ciprestes, aloés (Aloe arborescens), bananeiras (Musa acuminata) (Monocotiledóneas). 10. Do lado W do Pavilhão dos anfiteatros a Paragem F para se verem pinheiros de Alepo (Pinus halepensis) (Coniferophyta), amoreira branca (Morus alba) Eudicotiledónea, oliveiras 11. Daqui vamos em direcção à Biblioteca e por detrás do herbário a Paragem G para ver medronheiros (Arbutus unedo), aveleira (Corylus avellana) ambas Eudicotiledóneas, dragoeiro (Dracaena draco), ave-do-paraíso (Strelitzia reginae) Monocotiledóneas, entre 30 caso de espécies em que as pétalas caiem facilmente após a colheita as pétalas destacadas devem ser guardadas um envelope e secas juntamente com o resto da planta. As plantas são dobradas de modo a caberem entre duas folhas de jornal e depois prensadas de preferência numa prensa apropriada ou, na sua falta, entre duas pranchas de madeira sobre os quais se colocam livros ou pedras. As plantas podem ficar nos jornais iniciais durante os primeiros 1 a 2 dias, após os quais se procederá à sua transferência para novos jornais secos enquanto secam os primeiros. Far-se-ão tantas mudas quantas as necessárias até as plantas estarem secas. Depois devem ser guardadas dentro dos jornais em local seco para estudo ulterior. PLANTAS ESPONTÂNEAS DE PORTUGAL E CULTIVADAS EXISTENTES NA TAPADA (Au - autóctones; Al - Alóctones) Acacia cyanophylla Al Eudicotiledóneas Acacia dealbata Al Eudicotiledóneas Acacia karoo Al Eudicotiledóneas Acacia longifolia Al Eudicotiledóneas Acacia mearnsii Al Eudicotiledóneas Acacia melanoxylon Al Eudicotiledóneas Acacia picnantha Al Eudicotiledóneas Acacia retinodes Al Eudicotiledóneas Acanthus mollis Au Eudicotiledóneas Aeonium arboreum Al Eudicotiledóneas Agapanthus paecox Al Monocotiledóneas Agave americana Al Monocotiledóneas Agrimonia eupatoria Au Eudicotiledóneas Ailanthus altissima Al Eudicotiledóneas Ajuga iva Au Eudicotiledóneas Aloe arborescens Al Monocotiledóneas Aloe parvibracteata Al Monocotiledóneas Aloysia triphylla Al Eudicotiledóneas Amaranthus albus Al Eudicotiledóneas Amaranthus blitoides Al Eudicotiledóneas Amaranthus graecizans Al Eudicotiledóneas Amaranthus retroflexus Al Eudicotiledóneas Aptenia cordifolia Al Eudicotiledóneas Arbutus unedo Au Eudicotiledóneas Araucaria bidwili Al Coniferófitos Arisarum vulgare Au Monocoliledóneas Arum italicum ssp. neglectum Au Monocotiledóneas Arundo donax Al Monocotiledóneas Asclepias fruticosa Al Eudicotiledóneas Asparagus acutifolius Au Monocotiledóneas Asparagus albus Au Monocotiledóneas Asparagus aphyllus Au Monocotiledóneas Asparagus asparagoides Al Monocotiledóneas Asparagus densiflorus Al Monocotiledóneas Asphodelus ramosus Au Monocotiledóneas Avena barbata Au Monocotiledóneas Avena sativa Al Monocotiledóneas 31 Avena sterilis Au Monocotiledóneas Beaucarnea recurvata Al Monocotiledóneas Berberis vulgaris Al Magnoliídeas Beta vulgaris ssp. maritima Au Eudicotiledóneas Bidens frondosa Au Eudicotiledóneas Boussingaultia cordifolia Al Eudicotiledóneas Bromus diandrus Au Monocotiledóneas Bryonia cretica ssp. dioica Au Eudicotiledóneas Buxus sempervirens Au Eudicotiledóneas Caesalpinia tinctoria Al Eudicotiledóneas Calamintha baetica Au Eudicotiledóneas Calendula arvensis Au Eudicotiledóneas Capsela rubella Au Eudicotiledóneas Carpobrotus edulis Al Eudicotiledóneas Casuarina equisetifolia Al Eudicotiledóneas Cedrus atlantica Al Coniferófitos Celtis australis Au Eudicotiledóneas Ceratonia siliqua Al Eudicotiledóneas Cercis siliquastrum Al Eudicotiledóneas Caesalpinea tinctoria Al Eudicotiledóneas Chamaerops humilis Au Monocotiledóneas Chenopodium album Au Eudicotiledóneas Chenopodium ambrosioides Au Eudicotiledóneas Chrysanthemum coronarium Au Eudicotiledóneas Cirsium arvense Au Eudicotiledóneas Citrus deliciosa Al Eudicotiledóneas Citrus limon Al Eudicotiledóneas Citrus sinensis Al Eudicotiledóneas Convolvulus arvensis Au Eudicotiledóneas Conyza albida Al Eudicotiledóneas Conyza bonariensis Al Eudicotiledóneas Conyza canadensis Al Eudicotiledóneas Corynocarpus laevigata Al Eudicotiledóneas Crataegus monogyna Au Eudicotiledóneas Crepis capillaris Au Eudicotiledóneas Crepis vesicaria ssp. haenseleri Au Eudicotiledóneas Crucianella angustifolia Au Eudicotiledóneas Cucurbita pepo Al Eudicotiledóneas Cupressus lusitanica Al Coniferófitos Cupressus macrocarpa Al Coniferófitos Cupressus sempervirens Al Coniferófitos Cycas revoluta Al Cicadófitos Cychorium intybus Au Eudicotiledóneas Cydonia oblonga Al Eudicotiledóneas Cymbalaria muralis Au Eudicotiledóneas Cynara cardunculus Au Eudicotiledóneas Cynodon dactylon Au Monocotiledóneas Cynossurus echinatus Au Monocotiledóneas Cyperus longus Au Monocotiledóneas Cyperus rotundus Au Monocotiledóneas 32 Daphne gnidium Au Eudicotiledóneas Datura stramonium Al Eudicotiledóneas Daucus carota Al Eudicotiledóneas Digitaria sanguinalis Au Monocotiledóneas Diplotaxis catholica Au Eudicotiledóneas Dittrichia viscosa Au Eudicotiledóneas Dracaena draco Al Monocotiledóneas Ecbaliium elaterium Au Eudicotiledóneas Eleagnus angustifolia Al Eudicotiledóneas Erigeron karvinskianus Al Eudicotiledóneas Eriobothria japonica Al Eudicotiledóneas Erodium malacoides Au Eudicotiledóneas Erodium moschatum Au Eudicotiledóneas Eucalyptus camaldulensis Al Eudicotiledóneas Eucalyptus globulus Al Eudicotiledóneas Euonymus japonica Al Eudicotiledóneas Euphorbia characias Au Eudicotiledóneas Euphorbia peplus Au Eudicotiledóneas Ficus carica Al Eudicotiledóneas Ficus elastica Al Eudicotiledóneas Ficus rubiginosa Al Eudicotiledóneas Foeniculum vulgare ssp. piperitum Au Eudicotiledóneas Fraxinus angustifolia Au Eudicotiledóneas Fraxinus excelsior Al Eudicotiledóneas Fumaria capreolata Au Eudicotiledóneas Fumaria officinalis Au Eudicotiledóneas Galactites tomentosa Au Eudicotiledóneas Galinsoga parviflora Al Eudicotiledóneas Galium aparine Au Eudicotiledóneas Geranium molle Au Eudicotiledóneas Ginkgo biloba Al Ginkgófitos Gleditsia triacamthos Al Eudicotiledóneas Grevillea robusta A1 Eudicotiledóneas Hedera maderensis ssp. iberica Au Eudicotiledóneas Heliotropium europaeum Au Eudicotiledóneas Hibiscus rosa-sinensis Al Eudicotiledóneas Hordeum murinum Au Monocotiledóneas Hordeum vulgare Al Monocotiledóneas Ipomaea acuminata Al Eudicotiledóneas Iris foetidissima Au Monocotiledóneas Iris germanica Al Monocotiledóneas Jacaranda mimosifolia Al Eudicotiledóneas Jasminum fruticans Au Eudicotiledóneas Jasminum mesnyi Al Eudicotiledóneas Juglans nigra Al Eudicotiledóneas Juglans regia Al Eudicotiledóneas Justicia adhatoda Al Eudicotiledóneas Lagurus ovatus Au Monocotiledóneas Lamium amplexicaule Au Eudicotiledóneas Lamium purpureum Au Eudicotiledóneas 35 Salpichroa origanifolia Al Eudicotiledóneas Salvia microphylla Al Eudicotiledóneas Salvia officinalis Al Eudicotiledóneas Scandix pecten-veneris Au Eudicotiledóneas Schinus molle Al Eudicotiledóneas Schinus terebenthifolia Al Eudicotiledóneas Scolymus hispanicus Au Eudicotiledóneas Scolymus maculatus Au Eudicotiledóneas Senecio petasites Al Eudicotiledóneas Silene alba ssp. divaricata Au Eudicotiledóneas Silene vulgaris Au Eudicotiledóneas Silybum marianum Au Eudicotiledóneas Sinapis alba Au Eudicotiledóneas Sinapis arvensis Au Eudicotiledóneas Sisymbrium officinale Au Eudicotiledóneas Smilax aspera Au Monocotiledóneas Smyrnium olusatrum Au Eudicotiledóneas Solanum dulcamara Au Eudicotiledóneas Solanum nigrum ssp. nigrum Au Eudicotiledóneas Solanum tuberosum Al Eudicotiledóneas Sonchus asper ssp. glaucescens Au Eudicotiledóneas Sonchus oleraceus Au Eudicotiledóneas Sonchus tenerrimus Au Eudicotiledóneas Spartium junceum Al Eudicotiledóneas Spiraea cantoniensis Al Eudicotiledóneas Stellaria media Al Eudicotiledóneas Strelitzia nicolai Al Monocotiledóneas Strelitzia reginae Al Monocotiledóneas Tamus communis Au Monocotiledóneas Tecomaria capensis Al Eudicotiledóneas Tilia tomentosa var. investita Al Eudicotiledóneas Tetraclinis articulata Al Coniferófitos Tipuana tipu Al Eudicotiledóneas Torilis arvensis Au Eudicotiledóneas Tradescantia fluminensis Al Monocotiledóneas Tradescantia virginiana Al Monocotiledóneas Tradescantia multiflora Al Monocotiledóneas Trifolium arvense Au Eudicotiledóneas Trifolium pratense Au Eudicotiledóneas Trifolium repens Au Eudicotiledóneas Triticum aestivum Al Monocotiledóneas Triticum durum Al Monocotiledóneas Tropaeolum majus Al Eudicotiledóneas Ulmus minor Au Eudicotiledóneas Umbilicus rupestris Au Eudicotiledóneas Urginea maritima Au Eudicotiledóneas Urtica dubia Au Eudicotiledóneas Urtica membranacea Au Eudicotiledóneas Urtica urens Au Eudicotiledóneas Verbascum sinuatum Au Eudicotiledóneas 36 Verbascum thapsus Au Eudicotiledóneas Verbena officinalis Au Eudicotiledóneas Viburnum tinus Au Eudicotiledóneas Vicia sativa Au Eudicotiledóneas Vinca difformis Au Eudicotiledóneas Vitis vinifera ssp. vinifera Al Eudicotiledóneas Washingtonia robusta Al Monocotiledóneas Wigandia caracassana Al Eudicotiledóneas Xanthium spinosum Au Eudicotiledóneas Zantedeschia aethiopica Al Monocotiledóneas Zea mays Al Monocotiledóneas Zelkova serrata Al Eudicotiledóneas 37 4. QUESTIONÁRIO DE AUTOAVALIAÇÃO ● Quando se forma a Terra? ● Quando se dá o aparecimento da vida sobre a Terra? Quais são os primeiros organismos a surgir? Porquê? ● Em que sentido se dá a evolução das plantas? ● Donde e quando surgem as Angiospérmicas? ● Como evoluíram as estruturas morfológicas dos grandes grupos taxonómicos? E as anatómicas? ● Quando se dá o estabelecimento da vegetação actual? ● O que é uma árvore filogenética? E um cladograma? ● Que são táxones monofiléticos? ● Em que se baseiam tradicionalmente os métodos de classificação? E actualmente? ● O que são organismos eucariotas? Quantos e que reinos os constituem? ● As Angiospérmicas estão em que divisão? Como estão agrupadas? ● As plantas ditas superiores pertencem a que grandes grupos? ● O reino Plantae tem quantas divisões? Que tipos de organismos estão incluídos nos Briófitos? ● As Gimnospérmicas têm quatro divisões. Quais são? O que significa o nome desta divisão? As suas características incluem árvores e arbustos. Qual é a diferença? ● Plantas geralmente perenifólias. Aponte algumas gimnospérmicas da Tapada com esta característica. ● O que são espécies caducifólias? Qual a espécie de gimnospérmica observada na Tapada com esta propriedade? ● Como se chamam as espécies que não são nem caducifólias nem perenifólias? Dê exemplo de alguma espécie existente na Tapada com este aspecto. ● Que são flores aclamídeas? Dê exemplos! ● Que são periantos homoclamídeos? E heteroclamídeos? Dê três exemplos de cada. ● Quais são os dois principais grupos de sistemas de classificação? Como se distinguem? ● O que é uma espécie? E uma subespécie? ● O que é o sistema binominal? Escreva o nome científico do pineiro-manso. ● Vulgarmente chamam-se lianas às plantas trepadoras lenhosas. Qual é o seu tipo fisionómico? Indique algumas espécies! ● O que são geófitos? E epífitos? ● Qual é a diferença entre táxone e taxa? E entre sp e spp.? ● O alecrim não atinge mais de dois metros de altura. Qual é o seu tipo fisionómico? E o do milho? ● Os geófitos têm as gemas de renovo escondidas abaixo da superfície do solo, os hidrófitos abaixo do nível da água e os helófitos indiferentemente abaixo do nível do solo ou da água. Indique estes tipos fisionómicos só com uma palavra? ● Qual a diferença entre um helófito e um plestófito? ● O termo carnívoras está bem aplicado? Que termo sugeriria? Porquê? ● O carvalho-alvarinho (Quercus robur) e o carvalho-cerquinho (Quercus faginea ssp. broteroi) podem atingir, no nosso País, respectivamente mais de 30 m e até 30 metros. Quais serão os tipos fisionómcos? ● O que são espectros fisionómicos? Dê exemplos! ● Qual será o espectro fisionómico das savanas? E das estepes? 40 Bloco II: ALTERAÇÕES E ADAPTAÇÕES ESTRUTURAIS DAS PLANTAS AO MEIO Ana Monteiro 1. QUESTÕES CENTRAIS  Alterações estruturais e adaptações – em que órgãos da planta ocorrem?  Porque ocorrem adaptações estruturais? 2. DESENVOLVIMENTO DOS CONTEÚDOS FUNDAMENTAIS 2.1 O factor água A água é um factor básico na vida de todos os seres vivos, em particular das plantas. Sendo a água a base química da vida, nas plantas determina a circulação de nutrientes entre o solo-planta e em parte, a distribuição (ombrotipos) e fis ionomia da vegetação. As fontes de água para as plantas podem ser mensuráveis (chuva, neve e granizo), ocultas (nevoeiro, água freática e água de escorrência) e compensatórias (humidade atmosférica, nebulosidade e neblinas). 2.1.1 Estruturas adaptadas ao excesso de água Em clima muito húmido, em solos muito encharcados ou elevada humidade atmosférica as plantas têm que “forçar” a transpiração para absorverem os nutrientes. Nestas situações as plantas desenvolveram adaptações anatómicas e/ou morfológicas, designadamente: √ aumento da superfície transpiratória • aumento da superfície do limbo; • aumento do nº de estomas aeríferos; • aumento do nº de tricomas que transpiram activamente; • posição superficial dos estomas que podem inclusivé estar salientes; • folhas com superfície rugosa ou muito recortada (Monstera); √ eliminação da água no estado líquido (gutação) através de hidátodos; √ morfologia da folha que facilita a escorrência da água (Ficus religiosa), √ dimorfismo folhear nas plantas aquáticas (Callitriche heterophylla) 2.1.2. Estruturas adaptadas à aridez Consideram-se áridos os territórios ou períodos de tempo em que as necessidades hídricas das plantas não estão asseguradas pelo meio. As plantas com alterações estruturais e adaptações à secura denominam-se xerófitos. Todavia, aquelas plantas que evitam os défices hídricos não são verdadeiros xerófitos, por exemplo, as que são capazes de absorver água da toalha freática ou as que acumulam água – suculentas. Entre os xerófitos podemos encontrar os seguintes tipos: • plantas cujas folhas murcham nos períodos de seca, podendo inclusivé cair; • plantas lenhosas de folhas pequenas, duras e com tecidos de suporte (escleritos), próprias de clima mediterrâneo; • plantas capazes de fechar os estomas e não suspender a fotossíntese nos períodos secos, com um metabolismo baixo até novas condições favoráveis. 41 Em resumo, podemos encontrar dois tipos de plantas de sítios secos: as que evitam e as que toleram os défices hídricos. 2.1.3 Mecanismos para evitar os défices hídricos i. Estratégias para escapar à seca: • No espaço – obtêm água da toalha freática • No tempo – anuais (terófitos; geófitos) ii. Conservação da água por redução da transpiração Adaptações Morfológicas • folhas de forma arredondada (Hakea sericea; Ammophila arenaria) • diminuição do tamanho e do número de folhas (Thymbra capitata) • cor verde claro ou brilhante
reflexão da luz • folhas enroladas permanentemente • libertação de substâncias voláteis (Eucalyptus) • queda de folhas no período de seca
diminuição da área transpiratória • ausência de folhas
caules clorofilinos (Lithops) • presença de tricomas (Olea europea; Quercus rotundifolia) • armazenamento de água
suculentas Adaptações histoanatómicas • estomas profundos (Pinus spp.; Hakea sericea) • superfícies epidérmicas irregulares com os estomas nas cavidades formadas e muitas vezes cobertos por tricomas (Nerium oleander) • fotossíntese C4, C3/C4 , CAM (Cyperus spp. Panicum spp. Opuntia spp.) • fecho estomático rápido e completo • cutícula espessa e impermeável (Pinus spp.; Hakea sericea; Opuntia spp.) Manutenção da absorção da água • hipertrofia do sistema radicular – com raízes superficiais estendendo-se por grandes áreas, adaptadas a chuvas torrenciais (Opuntia camanchia) • raízes profundas – captam água da toalha freática • células xilémicas com paredes grossas Vias fotossintéticas alternativas como adaptação à secura Consumo de água para produzir 1 g de matéria seca: • C3 – 4 a 9 L de água • C4 – 1 a 3 L de água • CAM – 0,5 a 0,6 L de água C4: √ duas carboxilações separadas no espaço √ anatomia folhear em coroa, tipo Kranz √ temperaturas óptimas de crescimento mais elevadas √ menor gasto de água
maior eficiência do uso de água 42 √ exemplo de alguns taxa: Cynodon dactylon (grama), Cyperus spp. CAM: √ duas carboxilações separadas no tempo √ ciclo estomático invertido (estomas abrem de noite e fecham de dia) √ em geral suculentas com parênquima aquífero central incolor √ mesófilo fotossintético externo, formado por células grandes que deixam entre si grandes espaços intercelulares, de paredes finas e com um grande vacúolo central √ exemplo de alguns taxa: Crassuláceas (Bryophyllum, Kalanchoë, Sedum), Welwitschia mirabilis, Isoetes storkii, ananás 2.2 O factor vento O vento tem importância principalmente nas zonas costeiras, planícies e cristas dos montes porque influi na distribuição (transporte de diásporas) e na morfologia de plantas e da vegetação. A sua acção sobre as plantas pode ser de diversos tipos: • acção fisiológica, • física, • anatómica e mecânica, • dissecação, • resfriamento, • nanismo, • deformação, • prostração (gramíneas), • erosão cuticular por fricção folhear e abrasão (poeiras, neve, sal, água salgada), • desenterramento ou cobertura por areia. Quando a velocidade do vento a 10 m de altura é igual ou superior a 6m/s não se forma um bosque. Nas zonas costeiras, a maresia provoca a dessecação e plasmólise e interferências na absorção radicular da água. Influi nos limites dos bosques ao dessecar os meristemas apicais caulinares nos períodos frios. 2.3 Adaptações das plantas aos meios salinos e dunares Nos meios salinos e dunares as plantas enfrentam diversos problemas, designadamente: i) o efeito osmótico
diminui o potencial hídrico do solo e consequentemente cria problemas fisiológicos; ii) a excessiva concentração de Na e Cl
altera a germinação e crescimento;
os balanços iónicos também se alteram;
o solo desenvolve uma estrutura asfixiante. iii) a deposição de areia sobre a planta
aptidão e capacidade para formar entrenós ou rizomas horizontais e verticais. 45 com uma gota de água ou glicerina e examine-a sob a ampliação média do microscópio. As paredes com lenhina coram de vermelho. Verifique que células contêm lenhina. Identifique os respectivos tecidos. Faça um esquema com a respectiva legenda. ii) detecção de cutina Coloque uma secção transversal fina da folha da sua planta num pequeno cristalizador com soluto de Sudão III. Passados 15 ou 20 minutos retire a secção, lave bem em água destilada, monte- a depois numa lâmina com uma gota de água ou glicerina e examine-a sob a ampliação média do microscópio. A cutina cora de vermelho alaranjado. Em que parte existe cutina? Uma vez que o Sudão III cora só compostos do tipo gordura, o que pode concluir acerca do significado fisiológico da cutina? 3. Procedimento experimental para observação de estomas Retire, com uma pinça, uma porção da epiderme inferior da folha, que consiste numa camada fina e incolor. Corte um pequeno pedaço e coloque-o imediatamente numa lâmina com uma gota de água. Examine-o sob a ampliação média do microscópio. Ilustre as células epidérmicas que observa. Descreva o tipo de estoma presente, bem com a densidade de estomas (Índice estomático). Observe ainda o indumento ao microscópio. 4. Procedimento experimental para observação do indumento Observe de novo a epiderme da folha. Se a epiderme inferior da folha da sua planta tiver um indumento muito denso, proceda do seguinte modo para observar os tricomas. Raspe com um bisturi a superfície da folha e coloque o resíduo directamente numa lâmina, numa gota de água. Observe e desenhe. Verificará a presença de pêlos unicelulares ou multicelulares resultantes do alongamento da epiderme. Observando folhas de diversas espécies verifica-se que a forma dos pêlos difere de espécie para espécie. Além de funções de defesa ao ataque de insectos e de pólos de atracção para os animais polinizadores os pêlos contribuem no controle da transpiração. Diga quais as razões que permitem esta última afirmação. Após as observações efectuadas indique as funções da folha que observou nesta aula e quais as estruturas a que essas funções se encontram associadas? 46 4. QUESTIONÁRIO DE AUTOAVALIAÇÃO • Descreva as diferenças estruturais entre folhas de sombra e de sol. • Em que diferem as epidermes da página inferior e superior duma folha dorsiventral típica? • O que é a bainha parenquimatosa? • Porque é que as plantas precisam de se proteger dos predadores? Como? • Que tipo de adaptações existem? • Quais são as fontes de água para a planta? • Quais os mecanismos que as plantas usam para acelerar a perda de água? • Que são xerófitos e que tipos podemos distinguir? • Que mecanismos apresentam as plantas para evitar e/ou tolerar o stress hídrico? • Quais são as diferenças adaptativas e morfológicas entre plantas de dunas, de meio aquático e de zonas ventosas (costeiras e montanhosas de interior)? • Que problemas apresentam para as plantas os meios salinos? • Quais as principais adaptações dos halófitos ao seu habitat? • Indique e descreva histologimente os diferentes tipos de células da epiderme dos órgãos aéreos. • Relacione a estrutura da membrana cuticular com as suas funções. • Descreva os principais tipos de complexos estomáticos das angiospérmicas. • Quais são as funções de células de esclerênquima nas folhas da oliveira, por exemplo? 5. FONTES de CONSULTA Bibliografia básica Lindon F, Gomes H & Campos A 2001. Anatomia e Morfologia Externa das Plantas Superiores. Lidel. Lisboa. (Comprar) Moreira I.1983 Histologia Vegetal. Didáctica. Lisboa. (BISA). Raven PH, Evert RF & Eichhorn SE 2005 Biology of plants. 7ª Edição. W.H. Freeman and Company Publishers. New York. (BISA) Bibliografia complementar Antunes T & Sevinato Pinto I 2006. Botânica. A Passagem à Vida Terrestre. Lidel. Lisboa. (BISA) Campbell, N.A., Reece, J.B., & Mitchell, L.G. 2005. Biology. (7th ed.). Menlo Park, Calif., Benjamin Cummings (BISA) Esau K 1977 Anatomy of seed plants. John Wiley, New York (BISA) Fahn, A.1990 Plant Anatomy. Perman Press. London. (BISA) Moore R, Clark W D & Stern K R 1995 Botany. WCB Wm. C.Brown Publishers. Dubuque. USA (Herbário) Teixeira G & Branco M. 2006 Pólen. Série Didáctica Botânica. ISAPress. Lisboa. (BISA) Direcções da Internet http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/library/onlinebio/BioBookPLANTANAT.html 47 BLOCO III: SISTEMÁTICA Algas a Gimnospérmicas Edite de Sousa 50 Tema 2: Reino Fungi 1. QUESTÕES CENTRAIS ▪ Que características dos Fungi os diferenciam de todas as outras formas de vida? ▪ De que tipo de organismo evoluíram os Fungi? ▪ Quais as características distinguíveis de Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota? ▪ O que são leveduras e qual a sua relação com os fungos filamentosos? ▪ O que são fungos conidiais e qual a sua relação com os outros grupos de fungos? ▪ Que tipo de relações simbióticas existem entre os fungos e outros organismos? 2. DESENVOLVIMENTO DOS CONTEÚDOS FUNDAMENTAIS 2.1. Introdução 2.2. Características dos fungos 2.3. Tipos de organismos 2.4. Importância ecológica e económica dos fungos 2.5.Líquenes. 2.1.Introdução Os fungos são formados por um talo (talófitos), tal como as algas. Não possuem clorofila, têm núcleos verdadeiros e são de nutrição heterotrófica (parasitas ou saprófitos, respectivamente das substâncias orgânicas vivas ou mortas), as substâncias de reserva consistem em glicogénio e ácidos gordos, nunca amido. A maioria das espécies de fungos é de formas inferiores, desempenhando, no entanto, um importante papel no ciclo biológico da Terra. Estes fungos serão tratados de forma mais pormenorizada no Módulo de Microbiologia. Os fungos juntamente com as bactérias heterotróficas são os principais decompositores da biosfera, degradando os produtos orgânicos e reciclando o carbono, azoto e outros componentes para o solo e para o ar, contribuindo para a manutenção da fertilidade do solo. Assim, os saprófitos que vivem sobre matéria orgânica de organismos animais e vegetais mortos, evitam que o solo do Planeta esteja coberto de cadáveres animais e vegetais. No entanto, podem ser parasitas e atacar organismos vivos causando doenças em plantas, animais domésticos, selvagens e seres humanos. Podem ainda formar micotoxinas (produtos resultantes do metabolismo do fungo), em plantas e animais. 2.2. Características dos fungos 2.2.1. Composição celular A estrutura vegetativa dos fungos é formada por um talo uni ou pluricelular, neste caso, é constituída por longos filamentos denominados hifas que podem ser septadas (com paredes cruzadas ou partições) ou não septadas. Na maioria dos fungos as hifas são altamente ramificadas e formam o micélio. Todos têm parede celular com quitina. 2.2.2. Metabolismo As células do micélio realizam todas as funções vegetativas, nomeadamente a absorção dos nutrientes (na obtenção dos alimentos podem ser saprófitas, parasitas ou simbiontes mutualistas), a respiração e a excreção. 51 Como os fungos possuem paredes celulares rígidas, as substâncias devem ser decompostas antes de serem absorvidas. Esta operação é realizada por meio de enzimas especiais segregadas pelo micélio, que alteram até a madeira dura, decompondo as suas substâncias constituintes em açúcar. Os fungos parasitas possuem frequentemente hifas especializadas (haustórios) com as quais extraem carbono orgânico e outras substâncias das células vivas de outros organismos. 2.2.3. Ciclos de vida A maioria dos fungos pode reproduzir-se assexuadamente por fragmentos de hifas (filamentos celulares), por gemulação nas leveduras, por esporos flagelados nos fungos aquáticos (zoósporos ou planósporos), por esporos imóveis nas terrestres (aplanósporos) ou por conídios (células reprodutoras agâmicas). Os conídios são dispersos pelo vento, água ou animais. A reprodução sexuada pode ser por: fusão dos órgãos reprodutores sem formação de células reprodutoras (gametangeogamia) ou pela união dos núcleos sexualmente diferentes, por um processo vegetativo (somatogamia). A meiose é zigótica, ou seja, o zigoto, a única fase diplóide no ciclo de vida do fungo, divide-se por meiose para formar 4 células haplóides. Com excepção dos quitrídios, formam-se células imóveis em qualquer fase do ciclo de vida do fungo. 2.3 Tipos de organismos Existem 4 filos de fungos: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota, este com 3 classes: Basidiomycetes, Teliomycetes, Ustomycetes e ainda um grupo artificial conhecido como fungos artificiais. Existem evidências consideráveis de que os animais e os fungos divergiram de um antepassado comum, mais provavelmente de um protista colonial. Fungos perfeitos Inferiores Os fungos inferiores compreendem duas divisões: a) Divisão: Chytridiomycota que possuem zoósporos (fase móvel). Compreendem cerca de 790 espécies, na maioria aquáticas mas também em solos de valas, lagos e riachos e mesmo solos do deserto e rúmen de vacas. Apresentam variabilidade na forma, interacções sexuais e ciclos de vida, mas a meiose e a mitose idêntica aos outros fungos. Diferem dos outros pelas células móveis (zoósporos e gâmetas). Alguns não formam micélio; outros têm rizóides; alguns são parasitas; outros saprófitas, outros ainda patogenes de plantas. A reprodução pode variar, Allomyces apresenta alternância de gerações (isomórficos). Outros são heteromórficos. b) Divisão: Zygomycota em que não formam zoósporos. Compreendem cerca de10 600 espécies. Vivem em plantas decadentes e matéria orgânica de origem animal no solo. Podem provocar doenças como: hérnia da couve, verruga negra da batateira, míldio da videira, míldio da batateira. Alguns são parasitas de plantas, insectos ou pequenos animais no sol. Outros vivem em associações simbióticas, as micorrizas (plantas). Uma pequena quantidade causa infecções severas nos humanos e animais domésticos. Apresentam rápido e profuso crescimento das hifas – semelhante a leveduras. Têm reprodução assexuada por esporos haplóides em esporângios especializados formados nas hifas. Ex: Rhizopus stolonifer – bolor preto (superfície húmida de alimentos ricos em hidratos de carbono ou afins expostos ao ar e ainda em frutos e vegetais). 52 Fungos superiores Possuem um micélio muito ramificado que dispõe de septos transversais. A maioria desenvolve um corpo frutífero que se diferencia claramente do micélio. Os corpos frutíferos possuem grande número de esporângios. Estes podem ser de dois tipos: tubulares – os ascos – divisão Ascomycota e basídios – divisão Basidiomycota. Sendo a formação de ascósporos e basidiósporos precedida de processos sexuais. Ascomycota – Compreende cerca de 33.000 espécies. Engloba túberas ou trufas e morchelas. Alguns dos fungos provocam doenças como: cravagem do centeio, oídio, pedrado, cancro das fruteiras, lepra do pessegueiro, bolor, levedura da cerveja, levedura do vinho. Apresentam micélio muito desenvolvido com hifas geralmente pluricelulares. A parede celular tem quitina. No esporângio ou asco realiza-se a fusão dos núcleos (cariogamia) seguida de uma meiose. Os ascos reunidos em corpos frutíferos muito diferenciados (ascocarpos) formados por hifas estéreis entrecruzadas com hifas ascogénicas e gametângios. Basidiomycota – Compreende cerca de 23.000 espécies, englobando os cogumelos propriamente ditos. Uns são cogumelos comestíveis: cantarelo, tortulho da terra, míscaro da terra, coprino cabeludo, boleto bom, outros são cogumelos venenosos como as amanitas. Alguns podem causar doenças como morrões e cáries dos cereais. Basidiomycetes que inclui cogumelos comestíveis e tóxicos –himenomicetes (hymenomycetes) – basidiósporos em himénio (camada esporífera que reveste frequentemente parte do corpo frutífero de certos fungos, constituída por ascos ou bas ídeos, colocados geralmente lado a lado, intercalados ou não de células estéreis, as paráfises) e gasteromicetes (gasteromycetes) onde não aparece himénio. Teliomycetes que compreende cerca de 7000 espécies. Não formam basidiomata. Os esporos apresentam-se em soros. São economicamente importantes como patogenes de plantas, como as ferrugens. Ustomycetes que compreende cerca de 1070 espécies. São economicamente importantes, porque podem provocar danos como as cáries e parasitar cerca de 4000 espécies alimentares e ornamentais. Fungos imperfeitos (conidiais) Compreendem cerca de 15.000 espécies, incluídos na subdivisão Deuteromycotina como a cultura de Penicillium notatum. Geralmente não se conhece a sua forma sexuada, pelo que se considera apenas a sua forma conidial. Entre estes fungos conhecem-se alguns causadores de doenças como: alternariose da batateira (Alternaria solani) e de outras solanáceas, a gafa ou antracnose da azeitona (Gloeosporium olivarum), a antracnose do feijoeiro (Colletotrichum lindernuthianum) e a podridão seca ou fusariose, da batateira (Fusarium coerulum). Leveduras Engloba os fungos unicelulares que se reproduzem por emissão de um crescimento externo, designado por botão ou dedo de luva, a partir da célula mãe. Não formam um grupo taxonómico propriamente dito, sendo apenas uma forma de crescimento do fungo. Como exemplos temos a Saccharomyces cerevisae, responsável pela fermentação alcoólica e a Candida albicans que pode provocar infecções nos seres humanos. 2.4. Importância ecológica e económica dos fungos 1) Ecológica como decompositores 55 usados para monitorizar a contaminação por substâncias radioactivas (Chernobyl, 1986).Os líquenes podem ainda servir de alimento a vertebrados e invertebrados (renas e caribus na América do N), ácaros, insectos e lesmas. QUESTÕES PARA AUTOAVALIAÇÂO 1. Distinga entre hifa e micélio; somático e vegetativo; rizóide e haustório, plasmogamia e cariogamia; esporângio e gametângio; heterotálico e homotálico; dicariótico, monocariótico e diplóide; parasítica e mutualística; arbúsculos e vesículas; endomicorrizas e ectomicorrizas. 2.Explicar a importância ecológica e económica dos fungos, fazendo referência a todos os principais grupos, incluindo as leveduras, líquenes, e fungos micorrizas. 3.Caracterize os quitrídeos. 4.Como se pode determinar, apenas pela estrutura das hifas, se um determinado fungo pertence aos zigomicetas, ascomicetas ou basidiomicetas? 5.Que apresentam em comum os zigosporos, os ascoporos e os basidiosporos? 6. Muitos fungos produzem antibióticos. Qual a função dos antibióticos para os fungos que os produzem? 7. Quais as características das três classes dos basidiomicetas? 8. O que são leveduras e qual a sua utilidade? 9. “Tanto o estado de saúde como a composição química dos líquenes são usadas para monitorizar o ambiente”. Explicar. 10. “ A mais prevalecente e provavelmente a mais importante simbiose mutualística no reino planta é a micorriza”. Explicar. 56 Tema 3: Reino Protista (algas) 1. QUESTÕES CENTRAIS ▪ Qual a importância ecológica das algas? ▪ Em que aspecto se assemelham os dinoflagelados, euglenóides e criptomonas? Porque é difícil distingui-los com base nos mecanismos de obtenção de alimentos? ▪ Quais as características que distinguem as haptófitas e porque são as haptófitas marinhas importantes na cadeia alimentar? ▪ Quais as características básicas das algas castanhas? ▪ Que características permitem distinguir os antocerota? ▪ Que características das algas verdes levaram os botânicos a concluir que foi a partir delas que evoluíram os briófitos e plantas vasculares? 3. DESENVOLVIMENTO DOS CONTEÚDOS FUNDAMENTAIS 2.1. Introdução 2.2. Ciclos de vida 2.3. Principais divisões 2.4. Ecologia e interesse económico 2.1. Introdução Os eucariotas apareceram há cerca de 180milhões de anos na China – segundo um registo fóssil de um grupo de organismos unicelulares “acritarch”– remanescentes de um grupo de eucariotas extinto, quer pelo tamanho quer pela complexidade das suas paredes celulares. Grande diversidade de descendentes dos primeiros eucariotas, os protistas, que vivem actualmente nos oceanos e linhas da costa marinha (Protelsia palmiformis) e também nos lagos de água doce reservatórios e cursos de água. São organismos uni ou multicelulares com os órgãos celulares envolvidos por membranas. Possuem clorofila a e β caroteno e reprodução sexuada com alternância de fases nucleares. As células são rodeadas por parede gerada no aparelho de Golgi. Têm parede fibrilar com celulose e polissacaridos. Os pigmentos dos plastos (tilacóides) encontram-se numa matriz ou estroma e servem para fixação de CO2. Os tilacóides estão livres no estroma formando lamelas. Podem ter três tipos de plastos: cloroplastos, proplastos e leucoplastos (amido). O ADN é circular sem histonas e ribosomas 70S, os electrões (polipeptidos com propriedades enzimáticas (pirenóides)) servem para a fixação do CO2, ao redor pode-se acumular amido. Os cloroplastos têm estigma alaranjado ou vermelho (carotenóides) associado a fotoreceptor. O núcleo tem ADN, proteinas e ARN (pequenas quantidades) que no seu conjunto formam a cromatina. Tanto estes como o nucleoplasma, têm membrana dupla, perfurada por poros que se forma do RE. O ADN tem os cromossomas invisíveis na interfase como na maioria das plantas e animais, excepto nos euglenófitos, dinófitos e criptófitos, em que os cromossomas estão condensados na interfase (mesocarionte). O número de histonas é inferior aos outros eucariotas. O número de cromossomas varia de 2 a mais de 80. Muitas algas ou células reprodutoras movem-se por flagelos. Flageloé um axonema composto formado por 9 pares de microtúbulos que envolvem dois outros microtúbulos centrais. O flagelo está rodeado pela membrana plasmática da célula. 57 2.2. Ciclos de vida A reprodução assexuada (sem união celular e nuclear, e sem associação de material genético parental) e sexuada (união celular e nuclear, associação de cromossomas e genes, meiose) ocorre na generalidade das algas, bem como a reprodução vegetativa, em que os agentes reprodutores podem ser fragmentos biareactores do talo vegetativo, propágulos ou gemas. As algas apresentam vários tipos de ciclos vitais, relativamente ao momento em que se produz a meiose: a) Meiose na primeira divisão do zigoto – meiose zigótica, ciclo haplontico – algas unicelulares e coloniais b) Meiose durante a gametogénese – meiose gamética (também em animais) ciclo diplontico – ordem Fucales (pardas). c) Meiose durante a esporogénese – meiose espórica – alternância de gerações, gametófito e esporófito (isomórfico – quandodo ambos são iguais; heteromórficos – quandodo diferentes) ciclo haplodiplontico – algas macroscópicas. A maioria das algas castanhas apresenta este tipo, como os géneros Ectocarpus, com esporângios pluri e unilocular e Laminaria em que gâmetas femininos atraem os masculinos por compostos orgânicos d) Meiose nas células vegetativas do talo – meiose somática – ciclo somático As algas vermelhas podem ter reprodução assexuada, libertando esporos (monósporos) na água e reprodução sexuada complexa, exibindo três fases: (1) gametófita – haplóide; (2) fase diplóide – carposporófita; (3) fase diplóide – tetrasporófita. 2.3. Principais divisões Existem 8 divisões de Algas, isto é, com núcleos individualizados e típicos de cada uma e com pigmentos localizados dentro de plastídeos (cromatóforos): Euglenophyta, Dinophyta, Cryptophyta, Haptophyta, Chrysophyta, Phaeophyta, Rhodophyta e Chlorophyta. Distinguem- se entre si com base nos pigmentos fotossintéticos acessórios, nas substâncias de reserva acumuladas pelas células e na composição química das paredes celulares. Phylum Euglenophyta (euglenófitos ou euglenóides) Classe Euglenophyceae Compreende cerca de 900 espécies, sendo a maioria de água doce. São unicelulares, excepto o género colonial Colacium. Um terço dos géneros tem cloroplastos e dois terços são heterotróficos. Possuem clorofila a e b e carotenóides – endossimbiose das algas verdes. Os plastos são rodeados por 2 membranas e ainda uma outra formada do RE. Euglena (género mais representativo) e a maioria dos euglenóides não têm parede celular. A membrana plásmica é suportada por bandas proteicas. No género Trachelomonas a membrana te ferro e manganésio. A sua anatomia é complexa. O flagelo encontra-se sob uma fenda em forma de garrafa (reservatório), onde descarregam vesículas contrácteis. No interior do reservatório existem dois flagelos, emergindo apenas um através da citofaringe. O estigma e fotoreceptor próximos do reservatório, estão relacionados com a capacidade de se moverem dependendo da luz. O estigma produz gotas de lípidos, vermelho-alaranjados, independente do cloroplasto e cobre o fotoreceptor, um corpo cristalino rodeado pela membrana do flagelo e situado entre o reservatório e a citofaringe. Nadam activamente (flagelo apical com mastigonemas). As que têm estigma e receptor, são fotossensíveis e nadam, afastando-se da luz. Os cloroplastos são numerosos e discoidais. Na divisão celular, a membrana nuclear fica intacta na mitose (também nos dinófitos e criptófitos); o fuso acromático organiza-se dentro da membrana nuclear. Os cromossomas são de grande tamanho, condensados na interfase do ciclo mitótico. Não possuem reprodução sexuada. Formam quistos resistentes a condições externas desfavoráveis (céulas envolvidas por espessa bainha mucilaginosa que produzem). Determinados caracteres ultraestruturais e bioquímicos 60 Sargassum muticum (Oceano Atlântico, Nordeste Caraíbas), interfere com as operações nas culturas marinhas. Estas algas podem ser microscópicas ou atingir vários metros no inferior do mar (kelps com60 m e 300 kg). Apresentam “thalus” (thalli) – talo, corpo vegetativo relativamente indiferenciado, que pode ser simples de filamentos ramificados, como no género Ectocarpus ou com agregações de filamentos ramificados (pseudoparênquima) como no Macrocystis. As suas células têm numerosos plastídeos castanho-dourados em forma de discos (estrutural e bioquimicamente semelhantes a crisófitos e diatomáceas). Possuem clorofila a e c, carotenóides, em que a xantofila (fucoxantina, confere a cor castanho escuro ou verde-azeitona. As substâncias de reserva são hidratos de carbono que armazenam em vacúolos como na Laminaria. A análise molecular estabeleceu duas linhagens, uma com pirenóides nos cloroplastídeos, Ectocarpus e outra sem pirenódes nos cloroplastos, Laminaria e afins. Nestas, distingue-se um órgão especial uncinado, um caulóide e filóides. Actualmente, faz-se a regeneração de Macrocystis na costa da Califórnia para produção de algina, usada como estabilizador e emulsionante para alimentos e tintas. As camadas da parede celular interna com celulose e algina conferem rigidez e flexibilidade. Têm uma estrutura interna complexa semelhante ao floema das plantas vasculares (60 cm /h, manitol e aminoácidos). Fucus, algas dicotómicas com vesículas de ar próximo da extremidade dos filóides, semelhante ao Sargassum. Phylum Rhodophyta (rodófitos) algas vermelhas Compreendem cerca de 4000 a 6000 espécies de águas quentes e tropicais, sendo algumas de regiões mais frias. Poucas são unicelulares – Cyanidium. A maioria é estruturalmente complexa, constituindo infestantes macroscópicas. No mar vivem fixas às rochas ou a outras algas. Os seus cloroplastos possuem ficofibrilas, que mascaram a cor verde e absorvem luz verde e verde- azulada na água profunda. Têm clorofila semelhante a cianobactérias, de que derivam devido e endossimbiose. Muitas são parasitas. Não têm centríolos, nem células flageladas (anéis polares). As reservas alimentares são grânulos de amidofluoridino no citoplasma. A parede celular interna tem microfibrilas de celulose, rígidas e a externa agar ou carragina (flexibilidade). Algumas depositam carbonato de cálcio nas paredes celulares. Família Corallinaceae (algas coralinas). Engloba fósseis com mais de 7000 milhões de anos. Os habitats podem ser oceanos, até 268 m de profundidade, rochas sujeitas a marés e recifes de corais, que lhe conferem estrutura. Segregam terpenóides tóxicos que ajudam a afastar os herbívoros e servem como medicamento anti-cancerígeno. São filamentosas. O crescimento inicia-se numa única célula apical que corta os segmentos sequencialmente para formar um eixo. Apresentam ainda um eixo de ramos laterais em espiral, as células ligadas por ligações “fosso” que se desenvolvem na citocinese. Muitas têm multieixos, corpo tridimensional. Phylum Chlorophta (clorófitos) algas verdes Compreendem cerca de 17 000 espécies com estrutura e história de vida diversa. Na sua maioria são aquáticas, podem também viver na neve, em troncos, no solo, em associações simbióticas com líquenes, protozoários de água doce, espongiários e celenterados. Clamydomonas e Chloromonas (unicel) vivem na neve. Trentepholia (filamentosa) vive em rochas e troncos ou ramos, possui carotenos que dão cor alaranjada, vermelha, ferruginosa. A maioria vive na água doce, porém algumas são de água salgada. Muitas sãs microscópicas. Apresentam clorofila a e b, predominando sobre as xantofilas e os carotenos; armazenam amido 61 nos plastídeos, como os briófitos e plantas vasculares, por esta razão, o cloroplasto tem aspecto rugoso e granular, tornando-o uma estrutura diferenciadora em relação às outras algas. . Algumas têm parede celular com celulose, hemicelulose e substâncias pécticas. As algas verdes apresentam diversa constituição, células isoladas ou em colónias, filamentos simples e ramificados, lâminas ou com três dimensões. As células possuem um ou vários núcleos; os cloroplastos diferenciam-se segundo a sua posição, número e morfologia. Contêm nos cloroplastos uma substância de reserva – Amido; Cloroplasto pode possuir o pirenóide, trata-se duma área de formação de produtos de reserva; Multiplicam-se por zoósporos, aplanósporos, autósporos, acinetes, ou por formação do estado palmela ou por divisão dos filamentos. Só as células reprodutoras possuem flagelos. A Sistemática baseia-se na mitose, citocinese, células reprodutivas e semelhanças moleculares. Tem várias classes, três são mais importantes: Chlorophyceae, Ulvophyceae, Charophyceae. Chlorophyceae – Engloba algas de água doce, unicelulares, flageladas ou não filamentosas, coloniais ou não. Vivem na água fresca, neve, solo, troncos. Possuem estigma vermelho fotossensitivo, cloroplasto com pirenóide, parede sem celulose, podendo ter reprodução assexuada e sexuada. Ulva lactuca L., a alface-do-mar, é uma das espécies de maiores dimensões que povoa as costas marítima se multiplica com grande profusão, sobretudo na Primavera, existindo nas rochas pouco profundas. Tanto esta espécie como Enteromorpha, agrupam-se na ordem das Uvales. Um exemplo de espécies unicelulares é o género Chlamidomonas com gâmetas flagelados. Em Gonium, as células resultantes da reprodução assexuada permanecem unidas em colónias pouco compactas e flutuantes numa secreção gelatinosa que produzem. Muito mais consistente é a união das células em esfera de Volvox. Os três géneros que acabámos de referir pertencem à ordem das Volvocales. Entre as algas verdes e sem flagelos (ordem Chlorococcales) encontra-se a Chorella, que só produz esporos imóveis ou aplanósporos. São fáceis de cultivar e manter em laboratório, devido ao seu diminuto tamanho e às poucas necessidades quanto a nutrientes. Os géneros Scenedesmus e Chlorella foram utilizados nas investigações iniciais sobre a cisão da água e a fixação de carbono na fotossíntese. Os representantes da ordem Zignetales (Conjugales) são algas solitárias ou agrupadas em colónias fusiformes e carecem de células reprodutoras flageladas. Nesta ordem encontramos o género Spirogyra, frequente em água doce e de cloroplastos espiralados. A reprodução sexuada realiza-se por conjugação: dois filamentos, em geral da mesma forma, dispõem-se paralelamente; na linha de contacto formam-se papilas entre as células e os filamentos unem-se secundariamente em forma de escada (copulação escaliforme). As papilas transformam-se em canais copuladores por destruição da parede nos pontos de contacto e unem as duas células (gametângios). Existem filamentos masculinos e filamentos femininos. O protoplasma da célula masculina penetra, isolado, como gâmeta móvel na célula feminina imediata, gâmeta imóvel para dar um zigoto. Em condições favoráveis o zigoto germina. Caulerpa prolifera, referida como uma das algas mais formosas do Mediterrâneo, pertence à ordem Silonales, algas polimorfas frequentes nos mares quentes. As algas da classe carofícea (Charophyceae) crescem submersas em água doce em fundos lamacentos ou arenosos de charcos e de tanques, exceptuando algumas espécies de água salobra. Fixam-se nos substratos por rizóides pluricelulares, ramificados unisserialmente. O talo, erecto e ramificado, tem vários decímetros e divide-se regularmente em nós e entrenós. Cada nó tem um verticilo de ramos de crescimento limitado, podendo formar-se na axila destes ramos susceptíveis de crescimento ilimitado. Conhecem-se fósseis de carofíceas desde o Devónico (especialmente sob a forma de zigoto). Das seis famílias que existiram noutros tempos, actualmente só uma persiste. 62 2.2. Ecologia e interesse económico Apesar da maioria ser aquática, algumas exibem adaptação ao meio terrestre. As algas podem ser: • Algas unicelulares e coloniais – fitoplâncton (nanoplâncton) • Algas epilíticas sobre substracto • Algas epipélicas sobre limos • Algas epifíticas sobre plantas • Algas epizooicas sobre animais Formam ainda das algasparte do fitobentos. Têm necessidade de luz para a fotossíntese – zonação altitudinal. A distribuição depende de: 1) Temperatura da água - factor mais importante nas algas marinhas: Mares frios e temperados – algas castanhas Mares quentes –algas vermelhas e algumas verdes 2) Salinidade da água 3) Luz 4) Disponibilidade de nutrientes, quando em excesso - eutróficas, grande biomassa, quando deficientes – oligotróficas, escassa densidade de fitoplacton. A turbulência, as bactérias e o zooplancton herbívoro afectam a vida do fitoplancton São autotróficas: fotoautotróficas quimio-autotróficas Formam simbiose com outros organismos: os representantes de dinófitos, crisófitos, clorófitos, feófitos, rodófitos. Esses organismos são: protozoários, invertebrados e fungos. Há interacções nutricionais, a alga fornece: O2, maltose, glucose, glicerol e aminoácidos e o organismo fornece matéria inorgânica e um meio mais ou menos estável. Em endossimbiose as algas não desenvolvem parede celular. Exs: • Chlorella (clorofilácea) – endossimbiose com protoz.oários, esponjas e celentérios (hidra verde Hydra viridis) • Outras cloriáceas no interior de platelmintas. • Dinófitos simbiose com esponjas, medusas e celentérios marinos que formam os corais; Symbiodinium, imprescindível na formação dos recifes de corais, estimula a calcificação da colónia • A especificidade entre os dois organismos não é absoluta, mas nas simbioses mais evoluídas pode haver dependência de um dos simbiontes. • Simbiose - uma das causas evolutivas mais importantes Ex: Cyanophora, endossimbiose recente entre um protozoário e uma cianofícea que actua como cloroplasto. Aplicação • Nas costas do Pacífico (Ásia e América do Sul) e em zonas lacustres de África, tradicionalmente usadas com alimento, forragem ou adubo, na actualidade, o consumo aumentou noutras regiões, como na Europa. • Alimentação humana: sopas, acompanhamentos de peixe e carne no Oriente • Existem 300 algas que podem ser usadas, as mais conhecidas comercializam-se com nomes japoneses, Ex: «kombu» (Laminaria) Economicamente fornecem polissacaridos (ficocolóides): - Estabilizadores e emulsionantes nas indústrias alimentar, farmacêutica e têxtil, tintas, papel … - das algas vermelhas e castanhas extrai-se agar, carragenina e ácido algínico Devido à grande procura (vermelhas e castanhas), cultivam-se algas nos países industrializados 65 folhas e caules das plantas vasculares. Os gametófitos dos briófitos estão geralmente presos ao substrato, como solo, pelos rizóides, que servem apenas para ancorar as plantas, pois a absorção ocorre directa e rapidamente através do gametófito. Os briófitos albergam fungos ou cianobactérias simbiontes que ajudam na absorção de elementos minerais. As células são interligadas por plasmodesmata semelhante ao das plantas vasculares possuindo desmotúbulo (derivado dum segmento do retículo endoplásmico tubular). Geralmente as células têm muitos plastídeos tal como as plantas, embora algumas só possuam um plastídeo grande por célula. Os espermatozóides são as únicas células flageladas nos briófitos, que exigem água para nadar para o ovo. Muitos briófitos reproduzem-se por fragmentação (propagação vegetativa), outros por gemas, corpos multicelulares que originam novos gametófitos e as únicas flageladas nos briófitos. Anatomicamente, os caulóides apresentam, em corte tranversal, pelo menos nas espécies mais evoluídas, um feixe central de células condutoras de água os “hidróides” (hydroids) (o tecido é o hadroma) que são células alongadas com extremidade inclinada e altamente permeáveis à água, semelhantes aos elementos traqueidais das plantas vasculares, contudo não têm espessamento das paredes celulares com lenhina. Alguns géneros têm leptóides (leptoids), o tecido é designado “leptoma” (semelhante aos elementos crivosos das plantas vasculares sem semente) para condução de alimentos e envolvem os hidróides. Os filiídios são sésseis e formados por um único estrato de células com muitos cloroplastos. 2.3. Ciclos de vida Reprodução sexuada igual em todos os Bryophyta Caracterizada por uma nítida alternância de gerações: Gametófito (haplóide) forma-se a partir de um esporo que dá origem a um protonema, pequeno e verde, o qual é laminar ou filamentoso e mais ou menos ramificado, lembrando algas verdes filamentosas, confundindo-se com elas até ao século passado, diferenciando-se, no entanto, pelos seus tabiques oblíquos. Do protonema, originam-se a partir de gemas especiais as plantas verdes que são os briófitos haplóides, apresentando a forma de talo lobulado ou diferenciando- se em caulóides e filídios, nunca apresentando raízes, apenas filamentos celulares compridos e simples, designados «rizóides filamentosos». Os filídios podem ser alargados, redondos ou lobulados, como em muitas hepáticas, e podem estar dispostos helicoidalmente ou em linhas verticais ao longo do caulóide. Os filídios participam de forma decisiva na absorção de água, mais que os próprios rizóides. Sobre os caulóides formam-se arquegónios que contêm a oosfera e anterídeos que têm os espermatozóides, filamentos curtos retorcidos em espiral e providos na proximidade do extremo anterior de dois flagelos compridos. Os arquegónios têm a forma de uma garrafinha, dilatada inferiormente e acabando num comprido gargalo, o colo, implantado num pé da planta-mãe; a parte dilatada conte a oosfera, ou gâmeta feminino. Os espermatozóides nadam na água das chuvas até atingirem os arquegónios. Da união de um espermatozóide com a oosfera resulta um zigoto e desenvolve-se deste a geração assexuada, o esporófito. esporófito (diplóide) desenvolve-se a partir do zigoto (permanece sobre a planta haplóide que o alimenta), originando uma seda bastante rígida e mais ou menos comprida (esporogónio) que transporta o esporângio (cápsula), que pode ter até 50 milhões de esporos haplóides e que leva 6 a 18 meses a amadurecer nas espécies temperadas. No esporângio, por meio de uma divisão meiótica, desenvolvem-se esporos haplóides. A seda e a cápsula, em conjunto, recebem o nome esporogónio. Quando os esporos maduros caem sobre um substrato conveniente, germinam, produzindo novos protonemas, recomeçando o ciclo. As células dos esporófitos com clorofila, quando jovens e durante a maturação realizam a fotossíntese. À medida que vão ficando maduros, cessa a fotossíntese. 66 O crescimento do gametófito dá-se por meio de uma célula apical. Os gametângios são produzidos por gametófitos folhosos, na extremidade do eixo principal ou num ramo lateral Reprodução assexuada por fragmentação do gametófito, qualquer parte está apta a produzir um protonema. 2.4.Breve referência a tipos de organismos Incluem três grandes grupos: as hepáticas as antocerotas e os musgos a que correspondem três divisões: HEPATOPHYTA, ANTHOCEROPHYTA e BRYOPHYTA. HEPATOPHYTA – Hepáticas. Compreendem cerca de 6.000 espécies com o aspecto de talos achatados de cor vermelho-esverdeada ou violácea. Apesar de pequenas e inconspícuas podem formar grandes massas em habitats favoráveis como sítios húmidos ou sombrios, cobrindo a terra ou as rochas e a casca de árvores, poucas vivem na água. Possuem um protonema muito efémero e rudimentar e os gametófitos têm simetria dorsiventral, ou seja, duas faces muito diferentes uma da outra, a dorsal e a ventral. O caulóide é achatado ou coberto por filódios sem nervura e inseridos em duas fiadas laterais. Os rizóides são formados por uma só célula mais ou menos alongada. As hepáticas podem ser talosas (a) ou folhosas (b). (a) Hepáticas talosas Riccia spp.e Ricciocarpus spp. são os géneros mais simples: Riccia (de água ou solos inundados) é bissexual, ambos os órgãos na mesma planta. Ricciocarpus, (algumas aquáticas, mas na maioria terrestres) com os gâmetas uni ou bissexuais. Em Marchantia spp. (disseminado em rochas e solos húmidos) formam-se gametófitos ondulados, que no passado eram considerados como curativo das doenças do fígado. Apresenta gametófitos unissexuais e maiores que nos 2 anteriores. Os gametângios formam-se em gametóforos ou gametangióforos, sendo os gametóforos masculinos diferentes dos femininos. Os anterídios formam-se nos anteridióforos e os arquegónios nos arquegonióforos. O esporófito é formado pelo pé, uma seda curta e uma cápsula. Os esporângios maduros contêm elatérios com paredes espessas e higroscópicas. A hepática-das-fontes (Marchantia polymorpha) é a espécie mais espalhada pelo mundo inteiro, formando grandes tapetes verde-escuros nos sítios húmidos. Na Europa, a proporção de hepáticas talosas é maior. (b) Hepáticas folhosas Englobam cerca de 4000 a 6000 espécies dos trópicos e subtrópicos com chuva abundante ou humidade elevada, nas folhas e ritidoma de árvores e também nas regiões temperadas. Apresentam folhas (como nos musgos), com uma única fiada de células indiferenciadas. Possui duas fiadas de folhas iguais e uma terceira de folhas mais pequenas ao longo da superfície do gametófito. As folhas estão espalmadas num plano, podendo ser lobadas ou dissectas. Os anterídios inserem-se num curto ramo lateral com folhas modificadas (androecium) tanto os esporófitos como os arquegónios estão rodeados pelo perianto. Ex ANTHOCEROPHYTA – Antocerotas. Compreende cerca de100 espécies com o aspecto de hepáticas talosas, mas distinguem-se delas por características tão peculiares que foi proposto constituir uma classe distinta. Devem considerar-se como relíquias dos grupos filogenéticos iniciais das plantas terrestres. Os órgãos sexuais têm características únicas. Os espermatozóides formam-se no interior dos anterídeos, situados em cavidades mucilaginosas, câmaras anteridiais, visíveis à lupa com grande ampliação. Pouco tempo antes da maturação, o tecto da cavidade rompe-se, os anterídios abrem e libertam-se os espermatozóides. Os arquegónios também estão submersos no tecido do gametófito e em contacto directo com as células vegetativas situadas lateralmente e a célula do canal do colo abre-se na página dorsal. Após a fecundação, o gametângio desenvolve-se e sai do talo, formando primeiro uma cápsula séssil, que vai crescendo a partir de um meristema situado 67 na sua base, até atingir alguns centímetros de comprimento. A deiscência é gradual, abrindo-se a cápsula de cima para baixo como acontece nas silíquas. O género mais importante é o Anthoceros, com muitas espécies, na sua maioria tropicais. Algumas têm células com um único cloroplasto grande e com um pirenóide. Outras têm células com muitos cloroplastos e sem pirenóide. Frequentemente, apresentam o gametófito em roseta sem o ramo dicotómico aparente. Os gametófitos de algumas espécies de Anthoceros são unissexuais, outros são bissexuais. Os anterídeos e os arqueguegónios encontram-se submersos na superfície dorsal, com os anterídios em câmaras alongadas. Os esporófitos constam de uma estrutura recta e vertical com pé e cápsula cilíndrica ou esporângio. Têm um meristema entre o pé e o esporângio. Apresentam estomata, evidência de uma relação evolucionária importante com plantas vasculares. BRYOPHYTA – Musgos. Compreendem três classes: Sphagnidae – “musgos turfa”, em locais pantanosos aparecem entre a vegetação os esfagnos (género Sphagnum); Andreaeidae – “musgos granito” e Bryidae – “musgos verdadeiros”.Os dois primeiros divergiram muito cedo da linha principal de evolução dos musgos. Bryidae contem a maioria dos musgos – 9500 espécies e assemelham-se na estrutura e aparência às plantas superiores, já que estão diferenciados em rizóides, caulóides e filídios, análogos às raízes, caules e folhas daquelas. Os filamentos ramificados do protonema têm uma única fiada de células semelhantes a algas verdes, mas diferindo no aspecto do cruzamento das suas paredes inclinadas. Apresentam tecidos especializados para a condução da água e alimentos Os gametófitos vão de 0,5 mm a 50 cm ou mais. Os rizóides são multicelulares, as folhas com única e espessa fiada de células e os caules dos gametófitos e esporófitos com um tecido condutor central de água “hadrom”. O esporângio (cápsula), que se insere normalmente sobre uma seda, está fechado por uma tampa redonda, semiesférica, o opérculo. Nalguns géneros está protegido por um capuz, caliptra ou coifa, constituído por material procedente do arquegónio. Frequentemente, está coberto por uma pilosidade, como, por exemplo, no polítrico (Polytrichum commune), que dá ao musgo uma grande beleza. Quando os esporos estão maduros, a caliptra e o opérculo desprendem-se, deixando livre a abertura do esporângio, provida de uma membrana, geralmente com uma ou duas fiadas de dentes, perístoma. Os dentes são higroscópicos, com elevada afinidade para a água, e regulam, encurtando-se ou distendendo-se quando chove, a expulsão dos esporos. Entre os musgos que vivem nas rochas podem referir-se o Polytrichum comune e o Leucobryum glaucum, de cor esbranquiçada a verde-azulada e que formam almofadilhas arredondadas. Estão muito difundidas as espécies do género Mnium, que apresentam o aspecto de pequenas árvores, distintas das de Hypnum cupressiforme e Hylocomium splendens, de tonalidades rosadas e douradas. 2.5. Ecologia Os musgos podem encontrar-se em todos os continentes, desde a tundra árctica até aos trópicos, desde o deserto até à alta montanha. São particularmente abundantes e diversos nas florestas chuvosas temperadas e florestas tropicais húmidas. Poucos são aquáticos. Frequentemente, colonizam troncos e ramos. Muitos vivem em lugares pobres em nutrientes (rochas, troncos, telhados,…) e onde as plantas não podem crescer, já que não só são insensíveis ao frio, como sobrevivem a uma forte seca. Juntamente com os líquenes, estão entre os vegetais que primeiro colonizam estes locais, extraindo os nutrientes da água da chuva, que durante o escorrimento pelas rochas, arrasta pequenas quantidades de sais. Contribuem para a biodiversidade das plantas. Acumulam carbono (C). São sensíveis a poluição aérea estando ausentes em áreas muito poluídas. Existem musgos endémicos (áreas geográficas limitadas). Apresentam interacção com invertebrados. 70 progressiva em tamanho e tornou-se mais protegida e nutricionalmente dependente dos esporófitos. Mais tarde, as sementes apareceram duma outra linha evolucionária. Como as adaptações dos pteridófitos à existência terrestre foram bem sucedidas, são, actualmente, as plantas dominantes nos habitats terrestres. Já no período Devónico (408 a 362 milhões de anos) eram numerosas. 3. Organização estrutural das plantas vasculares Os esporófitos das primeiras plantas vasculares eram eixos dicotomicamente ramificados sem raízes e folhas, com a especialização evolucionária ocorreram diferenças morfológicas e fisiológicas entre as várias partes da planta: raiz, caule e folhas que constituem os órgãos da planta. As raízes formam o sistema radicular que fixam a planta ao solo e absorvem água e nutrientes, os caules suportam as folhas e estas realizam a fotossíntese. O sistema vascular conduz água e nutrientes para a folha e produtos da fotossíntese das folhas para as outras partes da planta. Os diferentes tipos de células da planta estão organizados em tecidos e estes organizados em sistemas de tecidos. Existem três sistemas de tecidos: (a) sistema dérmico, camada exterior protectora da planta; (b) sistema vascular, tecidos condutores (xil e floema); (c) sistema parenquimatoso. • crescimento primário envolve a extensão de raízes e caules, crescimento secundário envolve o seu espessamento O crescimento primário realiza-se perto das extremidades da raiz e caules através de meristemas apicais e consiste primeiro no alongamento da planta, frequentemente na vertical. Os tecidos primários formam a estrutura primária. Porém, algumas plantas têm crescimento secundário, engrossamento da raiz e do caule, devido à actividade de meristemas laterais: (a) câmbio vascular (xilema e floema secundários); (b) câmbio subero-felodérmico, a periderme (ritidoma, felogene, feloderme). Na estrutura secundária existem dois câmbios. Já no Devónio Médio (380 milhões de anos) existiam em vários grupos não relacionados de plantas vasculares. • elementos traqueidais e elementos vasais – são as cel condutoras do xilema e floema Os elementos traqueidais (xilema) têm paredes distintas, espessas e lenhificadas, estando bem preservados nos fósseis encontrados, enquanto que os elementos vasais (vasos condutores do floema) têm paredes moles e frequentemente colapsam quando morrem, raramente aparecem bem preservadas nos fósseis. Nos períodos Selúrico e Devónico os fósseis eram células alongadas com extremidades longas e afuniladas. Os traqueídos foram o primeiro tipo de células condutoras de água a evoluir, sendo o único tipo de células condutoras na maioria das plantas vasculares (excepto Angiospérmicas e phylum Gnetophyta, Welwitschia), tendo também função de suporte para os caules. A rigidez dos traqueídos deve-se à presença de lenhina. Os traqueídos são mais primitivos que os elementos vasais (principais condutores nas Angiospérmicas), que tiveram uma evolução independente em vários grupos. • tecidos vasculares localizados em cilindro central ou estelas, de raízes e caules O cilindro central é um tecido mole e esponjoso (medula) onde se encontram o xilema e o floema da raiz e do caule na estrutura primária. Protostela é o mais simples e primitivo tipo de cilindro central de tecidos vasculares, em que o floema envolve o xilema ou é interceptado no meio dele. Sifonostela é um tipo de estela nos caules da maioria das plantas vasculares caracterizado por um medula central rodeada pelos tecidos vasculares, floema por fora do xilema ou por fora e por dentro. A transição entre o caule e as folhas é marcada por “lacunas folheares” preenchidas por células parenquimatosas semelhantes às restantes. Os “rastos de folhas” aparecem nas plantas de semente, associados a áreas parenquimatosas remanescentes das “lacunas de folhas”, não sendo considerados homólogas a estas. 71 Eustela é um cilindro vascular primário, que consiste dum sistema de feixes (bandas) discretas em redor da medula, em quase todas as plantas com semente. Estudos comparativos entre plantas vasculares vivas e fósseis, sugeriram que a eustela veio directamente da protostela, enquanto que a sifonostela evoluiu independentemente da protostela, indicando que nenhum dos grupos de plantas vasculares sem semente com representantes vivos originou plantas com sementes. • raízes e folhas evoluíram de modos diferentes As raízes evoluíram das porções inferiores subterrâneas do eixo das plantas vasculares primitivas. São estruturas simples, que retiveram muitas das características estruturais dos progenitores, o que não acontece nos caules das plantas actuais. As folhas formaram-se a partir de protuberâncias (primórdios folheares) do meristema apical do rebento Numa perspectiva evolucionária consideram-se dois tipos de folhas: micrófilos e megáfilos. Os primeiros são folhas relativamente pequenas que contêm apenas um único conjunto de tecido vascular, associados com caules com protostelas e são característicos dos licófitos. Os vestígios folheares não estão associados com lacunas e há geralmente uma só nervura em cada folha. Contudo, alguns licófitos do Carbónico e Pérmico tinham micrófilos com um metro ou mais. De acordo com diferentes teorias, podiam ter evoluído como crescimentos externos laterais na superfície do caule ou a partir da esterilização de esporângios nos licófitos primitivos. Megófilos são folhas maiores associadas a caules com sifonostela ou eustela com vestígios folheares, associados com lacunas folheares e lacunas de vestígios folheares respectivamente. A lâmina tem um complexo sistema de ramificações da nervura. Evoluíram de sistemas de ramos inteiros por uma série de etapas. As plantas primitivas tinham eixo dicotomicamente ramificado sem folhas, sem distinção entre eixo e megófilo. Ramificações diferentes originaram ramos mais agressivos ultrapassando os mais fracos. Assim, os ramos laterais dominados representavam início das folhas e os outros os caules e a planificação dos ramos laterais e fusão dos laterais separados formaram a lâmina. Reprodução. Ciclos de vida O ciclo de vida dos pterdófitos apresenta uma nítida alternância de gerações em que o esporófito adulto forma esporos, os quais após caírem na terra germinam, dando origem ao gametófito, que se denomina protalo, órgão quase sempre autónomo, geralmente de forma laminar, podendo, no entanto, ser filamentoso; alguns são verdes, e então são autotróficos, epígeos e com rizóides, outros são incolores, hipógeos ou vivendo no interior do esporo. Em ambos os casos, os anterídios e os arquegónios estão embutidos nos seus tecidos e são mais simples que nos briófitos. Quando os espermatozóides se soltam do anterídio, nadam, mediante cílios, sobre gotas de orvalho ou chuva, até aos arquegónios. Estes segregam uma substância mucilaginosa incolor que atrai os espermatozóides, que penetram pela abertura existente na extremidade do arquegónio e fecundam a oosfera. A oosfera fecundada (zigoto) desenvolve-se num esporófito, que representa a geração assexuada. O esporófito adulto, em especial nas classes mais evoluídas, apresenta órgãos aéreos com estrutura mais complicada que a dos briófitos. Do ponto de vista anatómico, possuem uma epiderme, normalmente revestida por uma cutícula (condição importante para a vida a determinada altitude acima do nível do solo), uma zona cortical com colênquima e parênquima, e um cilindro central com periciclo, feixes condutores e medula. Na maioria dos fetos as folhas (frondes), antes de se expandirem, encontram-se geralmente enroladas em espiral sobre a página inferior (prefolheação circinada). Em muitas espécies existem, na página inferior, os soros – conjuntos de órgãos microscópicos (os esporângios) no interior dos quais se diferenciam esporos. Muitas espécies são isospóricas , formam um só tipo de esporos; outras são heterospóricas, formam micrósporos, que dão origem ao protalo 72 masculino, e macrósporos , que originam o protalo feminino, como em Selaginella kraussiana (Kunze) A. Braun. Alguns pteridófitos propagam-se vegetativamente (assexuadamente) por meio de rizomas rastejantes ou por bulbilos produzidos nas folhas, como no feto-da-nostalgia (Asplenium bulbiferum G. Forst.). Principais tipos de organismos Encontram-se numerosos restos fósseis de pteridófitos, permitindo concluir que o apogeu da sua expansão e diverssficação se deu no Carbónico e no Pérmico (há 265 a 200 milhões de anos). Existem três filos a que pertencem apenas plantas extintas (fossilizadas), que são Rhyniophyta, Zosterophyllophyta e Trimerophytophyt. Actualmente, consideram-se duas filos de exemplares vivos: Lycopodiophyta e Ptridophyta. Lycopodiophyta Compreende cerca de 10 a 15 géneros e cerca de 1 200 espécies, representativas de uma linha evolucionária que data do Devónico (400 M anos). Existe uma separação entre licófitos e eufilófitos. Os primeiros possuem micrófilos (característicos da filo). A família Lycopodiaceae é a sua principal família, englobando todos os géneros excepto dois. No Canada e Estados Unidos da América encontram-se sete géneros. Características da família: rizoma ramificado, originando caules aéreos e raízes, ambos protostélicos, micrófilos dispostos espiraladamente podendo ser opostos ou verticilados nalguns membros do grupo e homospóricos, os esporângios aparecem na superfície superior dos micrófilos férteis – esporófitos (folhas modificadas). Gen Huperzia e Phlegmarius – esporófitos similares a micrófilos estéreis. Gen Diphasiastrum e Lycopodium – esporófitos não fotossintéticos, agrupam-se em estróbilos ou cones, na extremidade dos ramos aéreos. Após germinação, os esporos originam gametófitos bissexuais que, consoante o género, ou são massas verdes irregularmente lobadas: Lycopodiella, Palhinhaea, Pseudolycopodiella ou são estruturas subterrâneas micorrízicas não fotossintéticas: Diphasiastrum, Huperzia, Lycopodium, Phlegmariurus. O desenvolvimento e maturação do arquegónio e anterídio ocorrem num gametófito que pode levar seis a quinze anos, podendo os gametófitos produzir diversos esporófitos em arquegónios sucessivos quando continuam a crescer. A autopolinização é rara. Os gametófitos têm predominantemente fecundação cruzada. Têm necessidade de água para a fertilização. Após fertilização, o ovo transforma-se num embrião que cresce dentro dos arquegónios. O esporófito jovem pode permanecer ligado ao gametófito durante muito tempo, podendo eventualmente tornar-se independente. Em Portugal (1968) existem as espécies: Huperzia selago (L.) Bernth. – Açores e Madeira; Diphasium madeirense (Willce) Rothm. - Açores e Madeira, D. tristachyum (Pursh) Rothm. – Madeira, Palhinhaea cernua (L.) Franco & Vasc. - Açores e Serra do Valongo, Lycopodiella inundata (L.) Holub – Entre Douro e Minho, Minho e Douro, Lycopodium clavatum L. (licopódio) – Serra da Estrela. Família Sellaginellaceae Compreende um só género, Selaginella e cerca de 750 espécies tropicais, a maioria em locais húmidos, algumas nos desertos (dormentes nos períodos mais secos) – “planta da ressurreição “ – S. lepidophylla (Texas, Novo México, México) Características: esporófilos similares aos das Lycopodiaceae, mas na Selaginella existe um pequeno crescimento externo, a lígula, na base da superfície superior de cada micrófilo e esporófilo, caule e raiz protostélicos. A Selaginella é heterospórica com gâmetas unissexuais, possui um esporófilo e um só esporângio. 75 Em Portugal, existem vários géneros e espécies sendo poucos exclusivamente do continente. A maioria encontra-se nos Açores e Madeira. Exs: Hymenophyllum, Trichomanes, Culcita, Davilla, Pteridium, Pteris, Anogramma, Pityrograma, Onychium, Cryptogramma, Adiantum, Pellaea, Cheilanthes, Blechnum, Woodwardia, Doodia, Ceterach, Phyllitis, Asplenium, Diplazium, Athirium, Cystopteris, Dryopteris, Polystichum, Thelypteris, Cyclosurus, Polypodium, Elaphoglossum, (3) Marsileales e Salviniales Ambas vêm dum ancestral comum. São os únicos fetos heterospóricos vivos. A primeira tem três géneros, (Marsilea, com 50 a 70 espécies). As folhas parecem trevos de quatro folhas, resistentes à seca e com estruturas reprodutoras em forma de feijão, os esporocarpos, que podem permanecer viáveis por mais de 100 anos em condições de secura, germinando quando colocados em água, produzindo cadeias de soros, cada uma originando séries de mega e microsporângios. Em Portugal: Marsilea quadrifolia L. – Bacias do Douro e Vouga, M. strigosa Willd., – Baixo Alentejo, Pilularia globulifera L. – Beira Litoral e Baixo Alentejo, P. minuta Durieu – Algarve ocidental. A segunda ordem tem dois géneros: Azolla e Salvinia. As plantas são pequenas e flutuam na superfície da água. Em ambos são produzidos esporângios em esporocarpos muito diferentes dos das Marsiliales. No género Azolla, as folhas são bilobadas, aglomeradas e finas e formam-se nos caules moles. Possuem uma bolsa que se forma no lobo superior fotossintético de cada uma das folhas é habitado pela cianobactéria Anabaena azolla. O lobo inferior e mais pequeno de cada folha muitas vezes não tem clorofila. Devido à capacidade de fixar o azoto através da Anabaena azolla é uma espécie importante nos arrozais na manutenção da fertilidade. Em Portugal: Azolla caroliniana Willd. – da Beira Litoral ao Baixo Alentejo, A. filiculoides Lam - da Beira Litoral ao Baixo Alentejo, No género Salvinia, as folhas de 2 cm, formam-se em grupos de 3 nos rizomas flutuantes, uma das três folhas, muito dissecta e assemelhando-se a uma massa esbranquiçada de raízes, mergulha na água. Das “raízes” formam-se esporângios (revelando que são folhas e não raízes). As duas folhas maiores, estão cobertas por pêlos, protegendo-as de se molharem. (4) Psilotales, Eusporangiada sem raízes com dois géneros: Psilotum – tropical e subtropical e Tmesipteris – sul do Pacífico. Semelhantes a Ophioglossales, com estrutura simples com folhas finas e ausência de raízes. Equisetales - segunda maior linha evolucionária nos pteridófitos As espécies datam do Devónico e atingiram a máxima diversidade e abundância na era Paleozóica (há 300 milhões de anos). No Devónico e Carbónico eram representadas pelas calamites (árvores com 18 m de altura e 45 cm de diâmetro). Actualmente, só existe um género herbáceo Equisetum (cavalinha), semelhante a Equisetites, planta que apareceu há 300 milhões de anos no Carbónico. Equisetum pode ser o género de plantas sobreviventes mais antigo da Terra. Encontra-se muito espalhado em locais húmidos ou inundados e margens de florestas e as plantas são reconhecidas pelos seus caules articulados e robustos, as folhas pequenas e escamiformes verticiladas de entrenós canelados e costas duras e reforçadas com depósitos de sílica nas células da epiderme e as raízes formam-se nos nós dos rizomas, importantes na propagação. Os caules aéreos formam-se a partir das ramificações dos rizomas subterrâneos. São plantas vivazes que perdem a parte aérea, mas os rizomas asseguram a continuidade. De caule aéreo anatomicamente complexo, em que os entrenós maduros contêm um orifício cilíndrico rodeado por um anel de canais mais pequenos - canal carinal, cada um associado com um conjunto de xilema e floema. São homospóricos, em que os esporângios formam-se aos grupos de 5 a 10 ao longo das margens de pequenas estruturas umbeliformes – esporangióforos (ramos produtores de esporângios); reunidos em estróbilos no ápice do caule. Os caules férteis 76 de algumas espécies não têm muita clorofila, sendo morfologicamente diferentes dos caules vegetativos. Nalgumas espécies os estróbilos aparecem na extremidade dos caules vegetativos. Os esporos maduros formam-se em esporângios que contraem e rompem ao longo da superfície interna, libertando numerosos esporos Os Elatérios são anéis espessos que se formam a partir da parede externa do esporo. Os gametófitos são verdes e de vida livre, com diâmetro de poucos milímetros a um ou mais centímetros, formam-se em 3 a 5 semanas. São bissexuais ou masculinos. Nos primeiros, os arquegónios desenvolvem-se antes de anterídios, fecundação cruzada. Têm necessidade de água para a fecundação. Após a fecundação, os ovos originam embriões ou jovens esporófitos. 5.3. QUESTIONÁRIO DE AUTOAVALIAÇÃO 1.Usando diagramas simples faça a descrição da estrutura dos três tipos básicos de estelas. 2.Que explicações existem para a origem evolucionária de micrófilos e megófilos. Que grupos de plantas vasculares sem semente têm micrófilos? Quais os grupos que têm megófilos? 3. Em termos de estrutura e desenvolvimento, como diferem entre si os eusporângios e os leptosporângios? 4. Refira as diferenças entre micrófilos e megófilos. 5. As plantas vasculares podem ser homospóricas ou heterospóricas. Explique. Quais os tamanhos relativos dos gametófitos produzidos pelas plantas homospóricas e heterospóricas? 6. Os elementos vasais e a heterosporia presente em alguns grupos de plantas vasculares representam um excelente exemplo de convergência evolucionária. Explique. 7.Compare o ciclo de vida de um musgo com o de um feto homospórico leptosporangiado. 8. O que entende por carvão vegetal? Como é formado? Que plantas estão envolvidas na sua formação? 9. Os briófitos são referidos como “anfíbios do reino vegetal”, mas esta caracterização pode também ser aplicada a plantas não vasculares. Explique porquê. 10. Identifique e caracterize as filos dos pteridófitos. 77 Tema 6: GIMNOSPÉRMICAS 6.1. QUESTÕES CENTRAIS ▪ O que é a semente e porque é a sua evolução uma inovação tão importante para as plantas? ▪ De que grupo de plantas se pensa evoluíram as plantas com semente? ▪ Em que difere o mecanismo pelo qual os gâmetas masculinos atingem o ovo nas Gimnospérmicas e plantas vasculares com semente? ▪ Quais as características que permitem distinguir os 4 filos de Gimnospérmicas? ▪ Em que aspectos os gnetófitos se assemelham a angiospérmicas? 6.2. DESENVOLVIMENTO DOS CONTEÚDOS FUNDAMENTAIS 1. Evolução da semente 2. Progimnospérmicas 3. Reprodução. Ciclo de vida 4. Principais divisões do grupo 5. Interesse económico 1. Evolução da semente Semente é um órgão destinado a propagar e conservar a espécie, sendo assim o principal factor responsável pela dominância das plantas de semente na flora actual, que foi aumentando ao longo de várias dezenas de milhões de anos. Apresenta grande valor de sobrevivência, e, consequentemente, vantagens em relação aos esporos. Todas as plantas de semente são heterospóricas : mega e microsporos, originando gametófitos femininos e masculinos, respectivamente. Característica que não é exclusiva das plantas de semente. A produção de sementes é uma forma extrema de heteroscopia, modificada para formar 1 óvulo, estrutura que origina a semente. Semente é um simples óvulo maduro que contem um embrião. Óvulo imaturo é um megasporângio rodeado por 2 camadas adicionais de tecido, o tegumento. Evolução dum óvulo: 1. retenção dos megasporos no megasporângio carnudo, o nucelo nas plantas de semente 2. redução do número das células mãe de megasporos em cada megasporângio para apenas uma. 3. dos 4 megasporos formados pela célula mãe apenas 1 é funciona. 4. formação de 1 megagametófito no único megasporo funcional – gametófitos endospóricos (retido no megasporângio) 5. desenvolvimento do embrião ou jovem esporófito no megagametófito 6. formação de tegumento que envolve completamente o megasporângio excepto na abertura no ápice, micrófilo 7. modificação do ápice do megasporângio para receber microsporos ou grãos de pólen. É impossível saber exactamente o exacto momento da evolução devido ao registo incompleto nos fósseis. Os óvulos mais antigos datam do Devónico (365 milhões de anos): Elkinsia polymorpha - óvulo: nucelo e 4 ou 5 lobos, tegumentos curvados com pouca ou nenhuma fusão entre os lobos. Composição da semente – embrião, reserva alimentar e invólucro. Na maioria das plantas de semente actuais, desenvolve-se um embrião dentro da semente antes da dispersão (excepto para Ginkgo). Todas as sementes contêm reservas de alimentos. O endosperma primário deriva directamente do tecido gametofítico haplóide e é formado antes da fertilização. 80 • simultaneamente, as células da fiada abaixo do embrião – células suspensoras - alongam-se muito e forçam os 4 embriões através da parede do arquegónio até ao megagametófito • Encontra – se assim, um segundo tipo de poliembrionia no ciclo de vida do pinheiro • Porém, mais uma vez, apenas 1 embrião se desenvolve completamente • Na embriogénese, o tegumento evoluiu para invólucro da semente. • Semente conífera: • Combinação de 2 diferentes gerações esporofíticas diplóides – o invólucro da semente (e remanescentes do nucelo) e o embrião, e uma geração gametofítica haplóide. • Gametófito é a reserva alimentar ou tecido nutritivo. • Embrião: raiz (hipocótilo) e meristema apical numa extremidade e meristema apical e vários cotilédones (8) ou folhas seminais, na outra. • Tegumento com 3 camadas – a interna torna-se rijo e serve de invólucro da semente • Sementes são libertadas no outono do 2º ano do aparecimento do cone e polinização. • Na maturação as escamas do cone separam-se e as sementes são levadas pelo vento No Pinus contorta as sementes são resistentes ao fogo. Em P. flexilis e P. albicaulis as sementes grandes e aladas são colhidas e guardadas por pássaros para serem comidas posteriormente, muitas são perdidas e ajudam a dispersão. A maioria das coníferas tem ciclo reprodutivo apenas de 1 ano. Entre a polinização e a fertilização decorrem 3 dias ou ¾ semanas (não os 15 meses do pinheiro). Principais divisões do grupo Compreende 4 divisões: Cycadophyta (cicas) Ginkgophyta (ginkgo biloba) Coniferophyta (coníferas) Gnetophyta (gnetófitos) Phyllum Cycadophyta Conhecidas desde há 250 milhões de anos (Pérmico) e ainda persistentes como fósseis vivos, muito numerosas no Mesozóico (130 a 100 milhões de anos) – “Idade das cicas e dinossauros”. A única família (Cycadaceae) que chegou aos nossos dias compreende 11 géneros e 140 espécies nas regiões tropicais e subtropicais. As plantas são semelhantes a palmeiras pois as folhas funcionais apresentam-se em grupos de 5 no cimo do caule semelhante a espique densamente coberto pela base das folhas. Podem atingir 8 ou mais metros. Apresentam crescimento secundário devido à actividade de um câmbio vascular, contrariamente às palmeiras A parte central é uma grande massa de medula. Por vezes são altamente tóxicas por terem neurotoxinas e substâncias carcinogénicas. Hospedam cianobactérias e assim fixam o azoto atmosférico enriquecendo assim os locais onde habitam. São plantas dióicas que exibem flores nuas dispostas em estróbilos no ápice. As masculinas são constituídas por folhas estaminais em forma de escama ou escudo, com numerosos sacos polínicos na página inferior. O tubo polínico é não ou pouco ramificado e o esperma multiflagelado. Têm um microgametófito com dois espermas. As flores femininas do tipo mais arcaico encontram-se em todas as espécies do género Cycas. O ápice vegetativo caulinar produz geralmente um grande número de carpelos, cobertos por denso indumento castanho-amarelado, em vez de folhas vegetativas; estas folhas carpelares não se tornam verdes e na parte inferior formam alguns óvulos em posição marginal. O ápice vegetativo não cessa o desenvolvimento e após algum tempo forma novamente folhas vegetativas e catafilos. As flores femininas das Cycas, muito primitivas, não apresentam crescimento limitado, contrariamente às suas flores masculinas e femininas e masculinas de todos os outros géneros de cicadáceas em que o ápice vegetativo suspende a sua actividade, tal como todos os espermatófitos. Após a fecundação, que ocorre após alguns meses da polinização (que é entomófila – grupo dos coleópteros (escaravelhos)), desenvolvem grandes sementes, 81 cujos tegumentos se tornam carnudos exteriormente (sarcotesta) e pétreos, pela formação de esclerênquima interiormente (esclerotesta). Devido às suas decorativas folhas penatissectas, cultivam-se muitas vezes em estufa, podendo também ser encontradas em alguns dos nossos jardins ao ar livre, principalmente Cycas revoluta, originária de Java. Phylum Coniferophyta A designação conífera significa com cones ou pinhas e refere-se aos agrupamentos das flores femininas, que são muito reduzidas e confundem-se com as escamas ovulíferas; frequentemente também soldadas com as suas brácteas (escamas protectoras). Estes complexos de escamas protectoras e ovulíferas formam muitas vezes inflorescências estroboliformes (pinhas). É a mais numerosa, a mais espalhada e ecologicamente a mais importante das divisões das gimnospérmicas actuais. Compreende cerca de 70 géneros e 630 espécies pertencentes a 7 famílias. Como exemplo refere-se Sequoia sempervirens (conífera) a planta vascular mais alta das costas da Califórnia e Sudoeste de Orégão, com 113 m de altura e 11 m de diâmetro. Às coníferas pertencem árvores como pinheiros, abetos, píceas de grande valor comercial As florestas de coníferas são as mais importantes fontes de riqueza naturais em vastas regiões da zona temperada do Norte. No início do Terciário, alguns géneros estavam mais espalhados que actualmente. As coníferas datam do período Carbónico (300 milhões de anos). As coníferas actuais têm as folhas aciculares (em agulha) ou escamiformes, com muitas características de resistência à secura, benefícios ecológicos em certos habitats e relação com a diversificação do filo no período Permiânico (290 a 245 milhões de anos), vivendo em geral vários anos (excepto Larix decidua Miller, de folha caduca). Principais famílias e géneros Família Pinaceae A esta família pertencem as coníferas florestais mais importantes. A ela pertence o género Pinus L., género que dá o nome à família e à divisão. Géneros: Abbies – abetos – o abeto comum (Abbies alba Miller), é um parente muito próximo da pícea comum que vive nas montanhas até 900 m de altitude, a partir dos quais já não pode sobreviver, pois não resiste ao gelo. As pinhas são características, com posição erecta, o que as distingue da pícea comum, em que são pendentes. Cedrus – cedros – uma das espécies é o Cedrus libani A. Richard, cujas plantas desempenhavam um papel muito importante na Antiguidade. Larix – larício – o larício europeu (Larix decidua Miller) é a árvore mais importante e comum nos Alpes, necessitando de muita luz. Picea – píceas – a pícea comum (Picea abbies (L.) Karsten atinge 50 m de altura, contrariamente aos pinheiros, possui compridas raízes horizontais, que encontram nutrientes mesmo em solos pouco profundos Pinus – pinheiros. Os pinheiros possuem uma raiz principal que penetra profundamente no subsolo e permite- lhes extrair água suficiente mesmo em solos secos e arenosos. Podem ainda associar-se a alguns fungos, formando as micorrizas, associação benéfica para ambos, podendo deste modo retirar mais facilmente os nutrientes do solo. O pinheiro-silvestre (Pinus sylvestris L.) forma extensas florestas no Centro e Morte da Europa. Em Portugal cresce espontaneamente na serra do Gerês, onde actualmente já rareia, e é cultivado florestalmente em algumas serras do Norte (serra do Montesinho). O pinheiro bravo (Pinus pinaster Aiton) é muito cultivado florestalmente no Norte e Centro do país e possivelmente espontâneo nas areias litorais. O pinheiro manso ( Pinus pinea ) produz os pinhões, sendo a única espécie que não produz sementes aladas. No pinheiro-de-alepo (Pinus halepenssi Miller), as pinhas desprovidas de 82 sementes podem permanecer muito tempo na árvore. Nas zonas de montanha existe o pinheiro- ganchudo (Pinus uncinata Miller ex Mirbel) que pode desenvolver formas anãs a elevada altitude, podendo mesmo, crescer acima do limite do estrato arbóreo, onde nenhuma outra árvore pode sobreviver. O tronco, que apresenta casca vermelha quando jovem, adquire mais tarde uma cor acinzentada. Tsuga – tsugas Pseudotsuga – pseudotsugas – a pseudotsuga (Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco, que é muito apreciada pelas suas folhas, aroma e qualidade da madeira, é originária da América do Norte. Cupressaceae As cupressáceas adquiriram o nome do género típico - Cupressus. Géneros: Chamaecyparis – falsos-ciprestes. Chamaecyparis lawsoniana (A. Murray) Parl é uma espécie muito conhecida. Cupressus – ciprestes. O cipreste comum (Cupressus sempervirens L.) é tipicamente mediterrânico, de folhas escamiformes, que fazem lembrar os cemitérios. São também comuns Cupressus macrocarpa e Cupressus lusitanicus . Juniperus – juníperos, zimbros. Juniperus communis L. (zimbro) é um arbusto perenifólio das montanhas, característico de matos de zonas pedregosas, acima dos 1000 m, nas serras do Gerês e Estrela, que pode crescer em solos muito ácidos. As frutificações são gálbulos baciformes. A sabrina-das-praias (Juniperus phoenicea L.), com gálbulos amarelos ou vermelho-escuros quando maduros, é um arbusto da zona litoral, em locais rochosos ou arenosos do Centro e Sul do país. Thuya - árvore vida, tuia. Plantadas nos jardins como ornamenta. Libocedrus- cedro incenso Xanthocyparis - Xanthocyparis vietnamensis - é uma nova espécie encontrada recentemente no Vietname Araucariaceae Géneros: Agathis Araucária – araucárias. Plantas originárias da América do Sul. Podocarpaceae Géneros: Dacrydium Podocarpus Ambos crescem em florestas tropicais e subtropicais da América do Sul e do Sul da Ásia. Taxodiaceae Géneros: Metasequoia Sequoia – sequóias. As sequóias Sequoia sempervirens (D. Don) Endl. e Sequoia dendron giganteum (Lindl.) Buchh., podem atingir mais de 100 m de altura. Sequoiadendiron – sequóia gigante Taxodium – cipreste careca, taxódio. Taxodium distichum (L.) L. (taxódio) do Sul da América do Norte. Cryptomeria - Cryptomeria japonica (L.f.) D. Don é plantada como ornamental nos Açores, tem uma madeira ocasionalmente usada em marcenaria. Cephalotaxaceae Género: Cephalotaxus Taxaceae – compreende espécies unicamente do hemisfério norte. No nosso país só cresce a espécie Taxus baccarta L., do género Taxus (teixo). Encontra-see m risco de extinção, declarada como espécie protegida. É uma árvore dióica e não resinosa, cujas folhas aciculares 85 4. ACTIVIDADES PRÁTICAS Escolha um grupo taxonómico e descreva morfologicamente uma planta. Identifique-a e refira a sua importância económica. Faça um relatório com todos os passos que seguiu. Complete o relatório com a bibliografia consultada. 86 BLOCO IVe V: SISTEMÁTICA DE ANGIOSPÉRMICAS Dalila Espírito Santo 87 BLOCO IV e V. SISTEMÁTICA DE ANGIOSPÉRMICAS Dalila Espírito Santo 1. QUESTÕES CENTRAIS Quais as características das principais famílias de Angiospérmicas? Como se podem identificar de modo expedito? Em que famílias é que se incluem as principais plantas com interesse económico e ambiental? 2. DESENVOLVIMENTO DE CONTEÚDOS FUNDAMENTAIS 2.1. Introdução A delimitação de muitas famílias de plantas com flor (Angiospérmicas) não está ainda estabilizada por a delimitação de algumas famílias de plantas com semente ter sido modificada nos últimos anos com a vulgarização dos métodos de biologia molecular e com a aceitação do pressuposto de que cada taxon deve reunir todos, e somente, os descendentes de um ancestral comum (monofilia). Actualmente muitos autores já baseiam a circunscrição das famílias das plantas com semente e a sua organização em grandes grupos no ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP II (2003). No entanto, grande parte das floras actuais são organizadas pela ordem de Cronquist, que introduziu um sistema que leva em consideração não apenas a morfologia, mas também a filogenia (história evolucionária) e a composição química das espécies, para a sua classificação. As famílias, mais adiante descritas, foram organizadas por ordem alfabética em três grandes grupos: Angiospérmicas magnoliídeas, Angiospérmicas monocotiledóneas e Angiospérmicas eudicotiledóneas. As Angiospérmicas magnoliídeas e as Angiospérmicas eudicotiledóneas são designadas, no sistema de Cronquist por Angiospérmicas dicotiledóneas. 2.2. Conceitos 2.1. Angiospérmicas magnoliídeas As Magnoliídeas são plantas herbáceas ou arbóreas, com uma raiz primária de maior dimensão e espessura que as restantes (raiz aprumada). As folhas podem ter ou não estípulas e são peninérveas. Flores acíclicas (peças dispostas em espiral) ou cíclicas com verticilos de 3 peças (e.g. 3 tépalas, 3 estames, etc.); homoclamídeas (perianto não diferenciado em cálice e corola). Estames frequentemente imperfeitos (filete pouco diferenciado, sistemas invulgares de abertura das anteras, etc.). Ovário súpero. Sementes de cotilédones imperceptíveis. 90 Espécies de interesse económico: Na alimentação: tamareira - Phoenix dactylifera coqueiro – Cocus nucifera dendém – Elaeis guineeensis Ornamentais: palmeira das Canárias – Phoenix canariensis Trachycarpus fortunei Howea spp. Espécies de interesse ambiental palmeira das vassouras – Chamaerops humilis, no Barrocal algarvio IRIDACEAE Distribuição. Principalmente regiões tropical e subtropical. Características morfológicas Fisionomia. Ervas vivazes (geófitos bulbosos, cormoso ou rizomatosos). Folhas. Geralmente lineares a ensiformes, dísticas. Inflorescência. Terminal, geralmente cimosa ou solitária, com uma ou mais espatas. Flor. Hermafroditas, actinomórficas ou zigomórficas; flores trímeras de perigónio constituído por 6 segmentos petalóides, livres ou unidos; estames 3 opostos aos segmentos externos do perigónio; ovário ínfero, 3-carpelar, geralmente 3-locular; estilete geralmente 3-ramificado e mais ou menos petalóide. Fruto. Pseudocápsula loculicida deiscente por 3 valvas. Espécies de interesse económico: Na alimentação: açafrão - Crocus sativus Ornamentais: lírio – Iris germanica e outros Crocosmia Crocus Freesia Gladiolus LILIACEAE Distribuição. Cosmopolitas. Características morfológicas Fisionomia. Na sua maior parte ervas vivazes (geófitos bulbosos, tuberosos ou cormosos), por vezes arbustivas ou trepadeiras. Folhas. Basais ou caulinares, alternas ou verticiladas, por vezes carnudas e espinhosas na margem; raramente reduzidas a escamas (filocládios). Inflorescência. Geralmente cimosa ou solitária, por vezes em umbela. Flor. Geralmente hermafroditas, actinomórficas, trímeras, hipogínicas; flores trímeras de perigónio constituído por 6 segmentos petalóides, por vezes sepalóides, livres ou 91 unidos; estames em dois verticilos de 3; ovário súpero, 3-carpelar, geralmente 3- locular. Fruto. Cápsula, por vezes baga. Espécies de interesse económico: Na alimentação: alho - Allium sativum alho francês – Allium porrum cebola – Allium cepa cebolinho – Allium schoenoprasum espargo – Asparagus officinalis Medicinais: abrótea – Asphodelus spp. aloé – Aloe vera e outros cebola albarrã – Urginea maritima selo-de-Salomão – Polygonatum odoratum Ornamentais: dragoeiro – Dracaena draco, endémica da Macaronésia Colchicum Yucca Sansevieria Tulipa Fritillaria Lilium Hyacinthoides Hyacinthus Espécies de interesse ambiental São endémicos de Portugal: Allium schmitzii– Nas margens dos cursos de água e fendas húmidas de rochas (por ex. na fozdo Tua) Asphodelus bento-rainhae – Em incultos e searas das áreas montanhosas do Centro (Serra da Gardunha) Bellevalia hackelii – Em sítios secos do Barrocal algarvio Gagea lusitanica – Em incultos e fendas de rochas Scilla maderensis – nos rochedos litorais em ilhas da Madeira Smilax canariensis – sítios rochosos da costa norte da Madeira. MUSACEAE Distribuição. Trópicos Características morfológicas Fisionomia. Ervas grandes, por vezes lembrando árvores, com aparentes caules aéreos não ramificados formados pelas bainhas das folhas. Folhas. Alternas, grandes, inteiras, por vezes dísticas, peninérveas. Inflorescência. Cachos. Flor. Hermafroditas ou unissexuais, zigomórficas, com brácteas ou espatas na base; perianto petalóide, formado por 6 segmentos dispostos em dois verticilos de 3, livres ou unidos em aprte; estames 6, sendo geralmente um estaminóide; ovário ínfero, 3- carpelar, 3-locular, com 1-∞ óvulos anatrópicos em cada lóculo. Fruto. Pseudocápsula ou pseudobaga. Espécies de interesse económico: Na alimentação: bananeira – Musa acuminata cvs. 92 Ornamentais: Heliconia Strelitzia ORCHIDACEAE Distribuição. Cosmopolita. Características morfológicas Fisionomia. Ervas vivazes com rizomas ou raízes tuberosas, geralmente terrestres (nas regiões temperadas) ou epífit icas (geralmente nos trópicos), ocasionalmente saprofíticas (ex. Neottia), por vezes trepadeiras, geralmente com microrrizas. Caules folhosos ou escaposos, por vezes engrossados na base formando pseudobolbos. Folhas. Simples, geralmente alternas e dísticas, por vezes reduzidas a escamas nas plantas saprofíticas. Inflorescência. Solitária ou racemosa (cacho ou espiga). Flor. Hermafroditas, zigomórficas, muito diversas em forma, tamanho e côr; perigónio formado por 6 segmentos dispostos em dois verticilos de 3, o externo sepalóide, o interior petalóide, com o segmento interno médio muito modificado (labelo), o qual é frequentemente prolongado na base por um esporão; apesar do labelo ser a tépala superior, frequentemente aparece no lado inferior da flor, o que acontece por o ovário ou o pedicelo torcer cerca de 180º; estames geralmente 1, mais raramente 2 ou 3, agregando-se os grâos de pólen em polinídeas; ovário ínfero, 3-carpelar, 1- locular, com numerosos óvulos de placentação parietal; estilete, estigmas e estames variadamente adnados, numa simples e muito complexa estrutura colunar (ginostémio); estigmas basicamente 3, mas apenas 2 férteis, sendo o médio estéril representado por uma saliência em forma de bico, o rostelo. Fruto. Pseudocápsula. Espécies de interesse económico: Aromáticas/Medicinais: baunilheira – Vanilla planifolia salepo – Orchis spp., Dactylorhiza spp. Ornamentais: Cattleya Paphiopedilum Dendrobium Phalaenopsis Espécies de interesse ambiental Todas as orquidáceas, em particular Platanthera micrantha e P. azorica, endémicas do Açores e Goodyera macrophylla, Dactylorhiza foliosa e Orchis scopulorum, endémicas da Madeira. 95 Flor. Hermafroditas, pentâmeras, pétalas livres, geralmente brancas ou amareladas, menos vezes ausentes; ovário ínfero, bicarpelar; 2 estiletes alargados na base num disco nectarífero (estilopódio). Fruto. Cremocarpo formado por dois mericarpos ligados pelo carpóforo; face externa dos mericarpos estriada, geralmente com canais resíniferos entre as costas primárias. Espécies de interesse económico Na alimentação: aipo – Apium graveolens anis – Pimpinella anisum cenoura – Daucus carota cherívia – Pastinaca sativa coentro – Coriandrum sativum cominhos – Cuminum cyminum salsa – Petroselinum crispum Medicinal : angélica – Angelica archangelica funcho – Foeniculum vulgare Ornamentais: Astrantia spp. Eryngium spp. Espécies de interesse ambiental São plantas endémicas de Portugal: Ammi huntii - em sítios frescos de ilhas dos Açores Angelica angelicastrum - em sítios húmidos, acima de 800m na Serra da Estrela Bunium brevifolium, Peucedanum lowei – picos elevados do centro da Madeira Chaerophyllum azoricum – em sítios frescos de ilhas dos Açores Sanicula azorica – dos Açores Seseli peixoteanum – nos solos ultrabásicos do Nordeste NOTA: a cicuta (Conium maculatum) e as raízes do embude (Oenanthe crocata) são das mais venenosas da flora portuguesa. ASTERACEAE (COMPOSITAE) Distribuição. Cosmopolita. Características morfológicas Fisionomia. Ervas, menos vezes arbustos ou árvores. Algumas são laticíferas, outras oleosas Folhas. Geralmente alternas, menos vezes opostas, raramente verticiladas, sem estípulas, simples ou compostas, formando frequentemente roseta basal. Inflorescência. Capítulos simples ou agrupados em cachos, menos vezes em capítulos compostos. Capítulo rodeado de brácteas involucrais, por vezes com brácteas interflorais. Flor. Unissexual ou hermafrodita, pentâmeras, pétalas unidas em tubo ou formando uma língua (lígula), frequentemente as marginais femininas e brancas ou amarelas, e as do disco tubulosas e amarelas ou acastanhadas; cálice representado por um papilho de pêlos ou membranoso, menos vezes ausente; estames sinantéricos; ovário ínfero, bicarpelar; estilete simples ramificando-se em dois estigmas. 96 Fruto. Cipsela por vezes coroada pelo papilho persistente. Espécies de interesse económico Na alimentação: girassol – Helianthus annuus chicória – Cichorium intybus endívia – Cichorium endivia estragão – Artemisia dracunculus alface – Lactuca sativa alcachofra – Cynara scolymus Medicinal : bálsamo – Tanacetum balsamita camomila – Chamomilla recutita erva-caril - Helychrisum stoechas maravilhas - Calendula officinales santolina - Santolina chamaecyparissus Tintureira: açafroa – Carthamus tinctorius Ornamentais: Aster spp. Bellis perennis (margarida) Cosmos spp. Dahlia spp. Helychrisum spp. Santolina spp. Tagetes spp. (cravos túnicos) Zinnia spp. Espécies de interesse ambiental São endémicas de Portugal, entre outras: Andryala crithmifolia – litoral da Madeira Argyranthemum dissectum, A. thalassophilum, A. haemotomma, A. pinnatifidum – das ilhas da Madeira, com valor ornamental Bellis azorica – paspagens acima de 500 m em ilhas dos Açores Calendula maderensis – litoral da Madeira e Desertas Carduus squarrosus – baixas altitudes da Madeira Cheirolophus massonianus – locais rochosos da Madeira e Porto Santo Cirsium latifolium – ravinas da Madeira Crepis noronhae – sítios secos de Porto Santo Helichrysum melaleucum, H. obconicum, H. monizii, da Madeira, com valor ornamental Pericallis aurita – sítios elevados da Madeira e Porto Santo Phagnalon bennettii – sítios secos da Madeira e Desertas Santolina semidentata – solos ultrabásicos do Nordeste Santolina impressa – solos arenosos, perto do litoral no C e S Senecio incrassatus – litoral das ilhas da Madeira Sonchus pinnatus – rochedos e ravinas de altitude na Madeira Sonchus ustulatus – rochedos perto do mar em ilhas da Madeira Tolpis macrorhiza – acima de 700 m na Madeira BRASSICACEAE (CRUCIFERAE) Distribuição. Cosmopolita, principalmente no norte da região temperada, especialmente mediterrânica Características morfológicas Fisionomia. Ervas ou raramente arbustos. 97 Folhas. Alternas, simples, sem estípulas, com pêlos unicelulares ou ramificados. Inflorescência. Cacho ou corimbo, geralmente ebracteado. Flor. Hermafroditas, tetrâmeras, pétalas livres, dispostas em cruz e com unha comprida (corola crucífera), alternas com as sépalas; estames tetradinâmicos; ovário súpero, bicarpelar e bilocular; estilete curto terminado por um estigma capitado a bilobado. Fruto. Silíqua ou silícola. Espécies de interesse económico Na alimentação: agrião – Rorippa nasturtium-aquaticum couve – Brassica oleracea cvs. nabo – Brassica rapa mostarda branca – Sinapis alba rabanete, rábano – Raphanus sativus rúcula – Eruca sativa Tintureira: Isatis tinctoria Ornamentais: goiveiro – Cheiranthus cheiri; Matthiola spp. moeda do Papa – Lunaria annua açafates - Lobularia maritima Alyssum Espécies de interesse ambiental São endémicas de Portugal: Alyssum serpyllifolium subsp. lusitanicum – incultos dos solos ultrabásicos do Nordeste Arabis sadina - locais rochosos calcários do Centro-Oeste de Portugal Biscutella vicentina – plataformas arenosas do SW. Cardamine caldeirarum – sítios húmidos e sombrios de ilhas de Açores. Diplotaxis vicentina – plataformas arenosas do SW. Iberis procumbens subsp. microcarpa – locais rochosos calcários do Centro de Portugal. Ionopsidium acaule – sítios secos ou arenosos perto do litoral do centro e SW. Isatis platyloba – nas arribas do Douro superior CUCURBITACEAE Distribuição. Principalmente tropical Características morfológicas Fisionomia. T repadeiras herbáceas. Folhas. Alternas, simples, sem estípulas, arredondadas, inteiras ou palmati- ou penatilobadas. Flor. Unissexuais, pentâmeras, pétalas e sépalas unidas; estames 5; ovário ínfero, 3- 5carpelar geralmente unilocular; estigmas tantos quantos os carpelos. Fruto. Pepónio, por vezes cápsula. Espécies de interesse económico Na alimentação: abóbora (inclui a abobrinha) – Cucurbita pepo cvs. abóbora menina– Cucurbita maxima