Embriologia do sistema digestorio

Embriologia do sistema digestorio

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO

CAMPUS UNIVERSITÁRIO DO ARAGUAIA

INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE

BACHARELADO EM BIOMEDICINA

Embriologia do Sistema Digestivo

Discentes:

Richerdy Joseph Silva Correa

PROFESSOR: DR. GUSTAVO TADEU VOLPATO

Barra do Garças – MT,

Novembro de 2010

Andrey Celim Silvestrini

Carolina Abreu Miranda

Danyelle Verçoza de Matos

Felipe Augusto Morais de Souza

Juliana de Carvalho

Pedro Henrique Maia Braga

Thaína Roberta de Siqueira Cavalcanti da Silva

Embriologia do Sistema Digestivo

Trabalho acadêmico apresentado ao Professor Dr. Gustavo Tadeu Volpato, da disciplina Histologia e Embriologia, do Instituto de Ciências Biológicas e da Saúde, da Universidade Federal de Mato Grosso, Campus Universitário do Araguaia, como parte da avaliação do 2º bimestre/2010-2.

Barra do Garças – MT,

Novembro de 2010

Resumo

O intestino primitivo, no início da quarta semana de desenvolvimento, está fechado na sua extremidade cranial pela membrana bucofaríngea e na sua extremidade caudal pela membrana cloacal. O intestino primitivo se forma durante a quarta semana, quando as pregas cefálica, caudal e laterais incorporam a porção dorsal do saco vitelínico ao corpo do embrião. O endoderma do intestino primitivo origina a maior parte do epitélio e das glândulas do trato digestivo. O epitélio das extremidades cranial e caudal é derivado do ectoderma do estomodeu (boca) e do proctodeu (fosseta anal), respectivamente. Os tecidos muscular, conjuntivo e as outras camadas da parede do trato digestivo são derivados do mesênquima esplâncnico que circunda o intestino primitivo. Com finalidade descritiva, o intestino primitivo é dividido em três partes: intestino anterior, intestino médio e intestino posterior. A diferenciação regional do intestino primitivo é estabelecida pelos genes homeobox, que são expressos no endoderma e no mesoderma circundante. O endoderma proporciona informação temporal e espacial para o desenvolvimento do intestino.

O Intestino Anterior

As estruturas derivadas do intestino anterior no adulto são: a faringe e estruturas derivadas (cavidade oral, faringe, língua, tonsilas, glândulas salivares e sistema respiratório superior), sistema respiratório inferior, esôfago, estômago, a parte proximal do duodeno, fígado, aparelho biliar (vesícula e duto biliar) e pâncreas.

Desenvolvimento do Esôfago

Inicialmente o esôfago é muito curto, mas alonga-se rapidamente, sobretudo por causa do crescimento e da descida dos pulmões. O esôfago atinge o comprimento relativo final por volta da sétima semana. Sua musculatura lisa forma-se a partir do mesênquima esplâncnico circundante, enquanto o epitélio e glândulas derivam do endoderma. O epitélio esofágico prolifera e acaba obliterando parcial ou totalmente a luz do órgão, mas sua recanalização ocorre normalmente ao final do período embrionário.

Fig.1 A, Vista lateral de um embrião de 4 semanas mostrando a relação do intestino primitivo com o saco vitelino. B, Desenho de um corte mediano de um embrião mostrando o sistema digestivo e seu suprimento sanguíneo. O intestino primitivo é um tubo longo que se estende por todo o comprimento do embrião. Seus vasos sanguíneos derivam dos vasos que irrigam o saco vitelino.

Desenvolvimento do Estômago

O estômago aparece primeiro como uma dilatação fusiforme na parte caudal do intestino anterior. Este primórdio logo cresce e aumenta ântero-dorsalmente. Ao longo das duas semanas seguintes, a borda dorsal cresce mais rápido do que a borda ventral, produzindo a grande curvatura do estômago. Ao adquirir a sua forma adulta, o estômago faz uma rotação no sentido horário em torno do seu eixo longitudinal.

O estômago fica suspenso da parte dorsal da cavidade abdominal pelo mesentério dorsal ou mesogástrio dorsal. O mesogástrio dorsal é carregado para a esquerda durante a rotação do estômago e a formação da cavidade conhecida como bolsa omental ou pequeno saco do peritônio. O pequeno saco comunica-se com a cavidade peritoneal principal ou grande saco peritoneal através de uma pequena abertura denominada forame omental (epiplóico).

Um mesentério ventral ou mesogástrio ventral persiste apenas na região da extremidade inferior do esôfago, do estômago, e da parte superior do duodeno. Ele prende o estômago e o duodeno ao fígado em formação e à parede abdominal anterior.

Fig.2 Desenhos ilustrando o desenvolvimento e a rotação do estômago e a formação bolsa do omento (pequeno saco) e do grande omento. A, Desenho de um corte mediano de um embrião de 28 dias. B, Vista ântero-lateral de um embrião de 28 dias. C, Embrião com cerca de 35 dias. D, Embrião com cerca de 40 dias. E, Embrião em torno de 48 dias. F, Vista lateral do estômago e do grande omento de um embrião com cerca de 52 dias. O corte transversal mostra o forâmen e a bolsa do omento. G, Corte sagital mostrando a bolsa do omento e o grande omento.

Fig.3 Desenhos ilustrando o desenvolvimento do estômago e seus mesentérios e a formação da bolsa do omento (pequeno saco). A, Cinco semanas. B, Corte transversal mostrando as fendas do mesogástrio dorsal. C, Estágio subsequente à coalescência das fendas para formar a bolsa do omento. D, Corte transversal mostrando o aspecto inicial da bolsa do omento. E, O mesentério dorsal se alongou e a bolsa do omento ficou maior. F e G, Cortes transversal e sagital, respectivamente, mostrando o alongamento do mesogástrio dorsal e a expansão da bolsa do omento. I e J, Cortes transversal e sagital, respectivamente, mostrando o recesso inferior da bolsa e o forâmen do omento.

Desenvolvimento do Duodeno

O duodeno começa a se formar durante o início da quarta semana, à custa da porção caudal do intestino anterior, da porção cefálica do intestino médio e do mesênquima esplâncnico associado ao endoderma destas partes do intestino primitivo. Tais partes crescem rapidamente e formam uma alça em forma de “C” que se projeta ventralmente. A junção das duas partes embrionárias do duodeno fica, no adulto, imediatamente distal à entrada do duto biliar (duto biliar comum) em formação. Durante a quinta e sexta semanas, a luz do duodeno torna-se reduzida e pode apresentar-se temporariamente obliterada por células epiteliais, embora normalmente se recanalize no fim do período embrionário.

Fig.4 Desenhos ilustrando estágios progressivos do desenvolvimento do duodeno, fígado, pâncreas e das vias biliares extra-hepáticas. A, Quatro semanas. B e C, Cinco semanas. D, Seis semanas. O pâncreas se desenvolve dos brotos dorsal e ventral, que se fundem para formar o pâncreas. Observe que a entrada do ducto biliar no duodeno desloca-se gradativamente de sua posição inicial para uma posição posterior. Isto explica porque, no adulto, o ducto biliar passa posteriormente ao duodeno e à cabeça do pâncreas.

Fig.5 Esquemas ilustrando a base embriológica dos dois tipos comuns de obstrução intestinal congênita. A, estenose duodenal. B, Atresia duodenal. C a F, Cortes longitudinais e transversais esquemáticos do duodeno mostrando (1) a recanalização normal (D a D3)+(2) a estenose (E a E3) e a atresia (F a F3). A maior parte das atresias ocorre na parte descendente (segunda) e na parte horizontal (terceira) do duodeno.

Desenvolvimento do Fígado e do Aparelho Biliar

O fígado, a vesícula e o duto biliar comum constituem um sistema que se origina de um broto da parte mais caudal do intestino anterior no começo da quarta semana. O divertículo hepático cresce para o interior do septo transverso e, posteriormente, entre as camadas do mesentério ventral, onde rapidamente aumenta e se divide em duas partes. A parte cefálica, maior, do primórdio hepático, torna-se o fígado. As células endodérmicas do divertículo hepático formam cordões entrelaçados de células hepáticas, que logo se organizam em uma série de placas ramificadas e anastomóticas. O tecido hematopoético e o fibroso, e as células de Kupffer do fígado, derivam do mesênquima esplâncnico do septo transverso.

O fígado cresce rapidamente e logo preenche a maior parte da cavidade abdominal. A hematopoese(formação e desenvolvimento das hemácias) começa durante a sexta semana. Esta atividade é o principal responsável pelo tamanho relativamente grande do fiago. Com nove semanas, o fígado representa cerca de 10% do peso total do feto. A formação de bile pelas células hepáticas começa durante a décima segunda semana.

A porção caudal, menor, do divertículo hepático, expande-se para formar a vesícula biliar, e o seu pedúnculo transforma-se no duto cístico. O pedúnculo que conecta os dutos hepático e cístico ao duodeno transforma-se no duto biliar. No início, o aparelho biliar extra-hepático apresenta-se ocluído por células epiteliais, mas posteriormente sofre recanalização graças à vacuolização resultante da degeneração das células epiteliais.

Fig.6 Desenhos ilustrando como a parte caudal do septo transverso se torna estirada e membranosa ao formar o mesentério ventral. A, Corte mediano de um embrião de 4 semanas. B, Corte transversal do embrião mostrando a expansão da cavidade peritoneal. C, Corte sagital de um embrião de 5 semanas. D, Corte transversal do embrião após a formação dos mesentérios dorsal e ventral. Observe que o fígado está ligado à parede ventral do abdome e ao estômago e duodeno pelo ligamento falciforme e pelo pequeno omento, respectivamente.

Desenvolvimento do Pâncreas

O pâncreas forma-se a partir dos brotos pancreáticos dorsal e ventral de células endodérmicas que nascem na parte caudal do intestino anterior. Quando o duodeno cresce e faz rotação para a direita (sentido horário), o broto ventral é levado dorsalmente e se funde com o broto dorsal. Com a fusão dos brotos pancreáticos, seus dutos se anastomosam. O pâncreas fetal começa a secretar insulina na décima semana.

Fig.7 Desenho esquemático de um corte mediano da metade caudal de um embrião, ao final da quinta semana, mostrando o fígado e seus ligamentos. A seta indica a comunicação da cavidade peritoneal com o celoma extra-embrionário. Por causa do rápido crescimento do fígado e da alça do intestino médio, a cavidade abdominal torna-se temporariamente pequena demais para conter o intestino em desenvolvimento; consequentemente, este penetra no celoma extra-embrionário, na parte proximal do cordão umbilical.

Fig.8 A a D, Desenhos esquemáticos mostrando estágios sucessivos do desenvolvimento do pâncreas, da quinta à oitava semanas. E a G, Cortes transversais esquemáticos do duodeno e do pâncreas em desenvolvimento. O crescimento e a rotação do duodeno aproximam o broto pancreático ventral do broto dorsal; estes se fundem, subsequentemente. Observe que, inicialmente, o ducto biliar se prende ao aspecto ventral do duodeno e, quando o duodeno gira, é tracionado para o aspecto dorsal. O ducto pancreático principal é formado pela união da parte distal do ducto pancreático dorsal com todo o ducto pancreático ventral. A parte proximal do ducto pancreático usualmente se oblitera, mas pode persistir como um ducto pancreático acessório.

Fig.9 A e B, Desenhos ilustrando a provável base embriológica de um pâncreas anular. C, Um pâncreas anular envolvendo o duodeno. Às vezes, esta anomalia produz obstrução completa (atresia) ou parcial (estenose) do duodeno. Na maioria dos casos o pâncreas anular envolve a segunda parte do duodeno, distalmente à ampola hepatopancreática.

Desenvolvimento do Baço

O desenvolvimento do baço é aqui mencionado porque esse órgão deriva de uma massa de células mesenquimais localizada entre as camadas do mesentério dorsal do estômago. O baço, um órgão linfático, grande e vascularizado, adquire sua forma característica no início da vida fetal.

Fig.10 A, Desenho do lado esquerdo do estômago e das estruturas associadas ao final da quinta semana. Observe que o pâncreas, o baço e a artéria celíaca estão entre as camadas do mesogástrio dorsal. B, Corte transversal do fígado, do estômago e do baço ao nível mostrado em A, ilustrando sua relação com os mesentérios dorsal e ventral. C, Corte transversal de um feto mostrando a fusão do mesogástrio dorsal com o peritônio na parede abdominal posterior. D e E, Cortes semelhantes mostrando o movimento do fígado para a direita e a rotação do estômago. Observe a fusão do mesogástrio dorsal com a parede dorsal do abdome. Disto resulta que o pâncreas se torna retroperitoneal.

O Intestino Médio

As estruturas derivadas do intestino médio são o intestino delgado, incluindo a maior parte do duodeno, o ceco, o apêndice vermiforme, o cólon ascendente e a metade direita a dois terços do cólon transverso.

Rotação e Fixação do Intestino Médio

No começo, o intestino médio comunica-se amplamente com o saco vitelino, mas esta conexão fica logo reduzida a um estreito pedúnculo. Ao se alongar, o intestino médio forma uma alça do intestino médio em “U” que se projeta dentro da parte proximal do cordão umbilical. Esta “hérnia” constitui uma migração normal do intestino médio para o celoma extra-embrionário, que ocorre por falta de espaço no abdome, provocada sobretudo pelos rins e pelo fígado, relativamente volumosos.

No interior do cordão umbilical, a alça do intestino médio sofre uma rotação em sentido anti-horário, observada do aspecto ventral do embrião, em torno do eixo da artéria mesentérica superior. Isto leva o ramo cefálico da alça do intestino médio para a direita e o ramo caudal para a esquerda. Durante a décima semana, os intestinos retornam ao abdome, processo denominado “redução da hérnia do intestino médio”. Ao retornarem, os intestinos continuam em rotação.

A diminuição do tamanho relativo do fígado e dos rins e o aumento da cavidade abdominal são provavelmente fatores importantes relacionados com o retorno do intestino médio ao abdome. Quando o cólon volta para a cavidade abdominal, sua extremidade cecal sofre uma rotação para a direita e entra no quadrante inferior direito do abdome.

Fig.11 Desenhos esquemáticos ilustrando a rotação do intestino médio tal como é vista pela esquerda. A, em torno do inicio da sexta semana, mostrando a alça do intestino médio dentro da parte proximal do cordão umbilical. B, Estágio subsequente mostrando o inicio da rotação do intestino médio. B1, Ilustração da rotação de 90º no sentido anti-horário que leva o ramo cefálico do intestino médio para a direita. C, Com cerca de 10 semanas, mostrando intestino voltando para o abdome. C1, Ilustração da rotação adicional de 90º. D, Com cerca de 11 semanas, depois da volta do intestino para o abdome. D1, Mostrando uma rotação adicional de 90º do intestino, para um total de 270º. E, Período fetal mais tardio, mostrando o ceco em rotação para sua posição normal no quadrante inferior direito do abdome.

Fig.12 A, Fotografia de um embrião humano de 28 mm (cerca de 56 dias). Observe a hérnia do intestino, derivada da alça do intestino médio, dentro da parte proximal do cordão umbilical. Observe também os vasos sanguíneos umbilicais. Observe ainda as costelas cartilaginosas, o olho proeminente, o fígado grande e o encéfalo relativamente bem desenvolvido. B, Desenho esquemático mostrando as estruturas da parte proximal do cordão umbilical.

Fixação dos intestinos

O alongamento da parte proximal do cólon dá origem à flexura hepática e ao cólon ascendente assume sua posição final, o sue mesentério é pressionado contra a parede abdominal posterior e desaparece gradativamente. As outras estruturas derivadas da alça do intestino médio conservam os seus mesentérios.

Ceco e Apêndice Vermiforme

O primórdio do ceco e do apêndice vermiforme é o divertículo cecal. Esta bolsa cônica surge no ramo caudal da alça do intestino médio. A extremidade distal ou ápice deste saco, em fundo cego, não cresce com a mesma rapidez que o resto; assim, o apêndice é inicialmente um pequeno divertículo do ceco. No nascimento, ele é um comprido tubo em fundo cego, relativamente mais longo do que no adulto.

Fig.13 Desenhos mostrando estágios sucessivos do desenvolvimento do ceco e do apêndice vermiforme. A, Seis semanas. B, Oito semanas. C, Doze semanas. D, Ao nascimento. Observe que o apêndice é relativamente longo e é continuo com o apêndice do ceco. E, Adulto. Observe que o apêndice é agora relativamente curto e fica situado do lado medial do ceco. Em cerca de 64% das pessoas, o apêndice está localizado posteriormente ao ceco (retrocecal). Em cerca de 32% das pessoas, ele aparece tal como é ilustrado em E. A tênia do cólon é uma faixa espessada longitudinal de músculo na parede do cólon, que termina da base do apêndice.

Fig.14 Desenhos ilustrando várias anormalidades da rotação do intestino médio. A, Falta de rotação. B, Rotação e vólvulo mistos. C, Rotação inversa. D, Ceco e apêndices subepáticos. E, Hérnia interna. F, Vôlvulo do intestino médio.

O Intestino Posterior

As estruturas derivadas do intestino posterior são: (1) o terço á metade esquerda ou parte distal do cólon transverso, o cólon descendente e o cólon sigmóide, o reto e a porção superior do canal anal, e (2) o epitélio da bexiga e da maior parte da uretra.

O intestino posterior estende-se desde o intestino médio até a membrana cloacal e o ectoderma do proctodeu ou fosseta anal. A parte terminal expandida do intestino posterior, chamada cloacam recebe ventralmente a alantóide.

Fig.15 Desenhos ilustrando os divertículos do íleo e outros remanescentes do saco vitelino. A, Corte do íleo e de um divertículo com uma úlcera. B, Um divertículo unido ao umbigo por um cordão fibroso. C, Fístula umbilicoileal resultante da persistência de toda a porção intra-abdominal do pedículo vitelino. D, Cistos vitelinos no umbigo e em um resquício fibroso do pedículo vitelino. E, Seio umbilical resultante da persistência do pedículo vitelino perto do umbigo. F, O pedículo vitelino persistiu como um cordão fibroso unindo o íleo com o umbigo. Uma artéria vitelina persistente se estende ao longo do cordão fibroso até o umbigo.

Divisão da cloaca

A cloaca é dividida por uma lâmina coronal de mesênquima, o septo urorretal, que se forma no ângulo entre a alantóide e o intestino posterior. À medida que este septo cresce em direção à membrana cloacal, formam-se invaginações nas paredes laterais da cloaca. Estas pregas crescem em direção uma da outra e se fundem, dividindo a cloaca em duas partes: (1) o reto e a parte cefálica do canal anal, dorsalmente, e (2) o seio urogenital, ventralmente. Por volta da sétima semana, o septo urorretal já se fundiu com a membrana cloacal, dividindo-a em uma membrana anal, dorsal, e uma membrana urogenital, ventral, maior. A membrana anal rompe-se no fim da oitava semana, estabelecendo assim o canal anal.

A área de fusão do septo urorretal com a membrana cloacal é representada no adulto pelo corpo perineal, o centro tendinoso do períneo. Este nó fibromuscular constitui o marco do períneo, para onde vários músculos convergem e se inserem. O septo urorretal também divide o esfíncter cloacal em partes anterior e posterior. A parte posterior torna-se o esfíncter anal externo, enquanto a parte anterior se transforma nos músculos perineal superficial transverso, bulboesponjoso e isquiocavernoso, e no diafragma urogenital. Este modo do desenvolvimento explica por que um nervo, o pudendo, supre todos estes músculos.

Fig.16 Desenhos ilustrando os estágios sucessivos da divisão da cloaca no reto e no seio urogenital pelo septo urorretal. A, C e E, Vistas do lado esquerdo com 4, 6 e 7 semanas, respectivamente. B, D e F, Ampliações da região cloacal. B1, D1 e F1, Secções transversais da cloaca no níveis mostrados em B, D e F, respectivamente. Note que a cauda do intestino (mostrada em B) degenera e desaparece quando o reto se forma da parte dorsal da cloaca (mostrada em C).

Referências

MOORE, K.L. & PERSAUD, T.V.N. Embriologia clínica. 8. Ed.Rio de Janeiro: Elsevier. 2008.

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