A Absorção de Nutrientes

A Absorção de Nutrientes

(Parte 1 de 2)

CEN 0395 - Introdução à Nutrição Mineral de Plantas

Absorção, transporte, translocação e redistribuição de nutrientes pelos vegetais

Prof. Dr. Antonio Enedi Boaretto CENA-USP

1 - INTRODUÇÃO

A composição elementar dos vegetais e uma noção básica do solo, o meio de onde as plantas "mineram" os seus nutrientes, foram os assuntos das aulas anteriores. Os nutrientes da solução do solo e as raízes dos vegetais entram em contato, possibilitando que a planta se alimente, ou seja, absorva os nutrientes necessários ao seu ciclo vital. A figura 1 mostra os compartimentos que interrelaciona o solo e a planta.

Figura 1 – O sistema solo-planta-atmosfera (M = elemento químico qualquer)

Para que um elemento qualquer seja absorvido pelas raízes é necessário que esteja inicialmente na solução do solo. As setas indicam as relações entre os compartimentos e são denominados a seguir. (1) mineralização (matéria orgânica) ou intemperização (minerais); (2) imobilização (matéria orgânica) ou fixação (minerais); (3) dessorção; (4) adsorção; (5) absorção; (6) excreção, extrusão; (7) transporte a longa distância; (8) redistribuição.

M (sólida)M (lábil)M (solução)M (raiz)

M (parte aérea)

M (sólida)M (lábil)M (solução)M (raiz)

M (parte aérea)

As composições da solução do solo com se apresenta naturalmente e modificada pela adubação e a calagem são mostradas na Tabela 1.

Elemento Solução naturalCaCO3 + fertilizante*
mg/L % do totalmg/L % do total
Ca12 Ca2+(97) 50 Ca2+ (90)

TABELA 1 . Composição da solução do solo.

0 (2)CaSO40(10)
Mg 9 Mg2+(98)6 Mg2+(92)
MgSO4o(2)MgSO40(8)
Na15 Na+(100) 15 Na+ (92)
Mn 3 Mn2+ (98)-
ZnSO40 (2)ZnSO4
Al (OH)2+ (6)-
2- (20)HPO4
2- (91)30 SO4
CaSO40 (2)CaSO40 (14)
MgSO40 (2)MgSO40 (2)
- (100)110 HCO3
pH da Solução 4,65,9

* Fertilizantes: Uréia, superfosfato simples e cloreto de potássio

A calagem e os fertilizantes aplicados modificam o pH e alteram a concentração de alguns nutrientes do solo.

Quando se comparam as composições mineral da planta e da solução do solo constata-se que é pequena a correlação entre os dois compartimentos. Por exemplo, o cálcio que está na solução do solo numa concentração de 12 mg/L não é o cátion em maior concentração na planta, pois nesta o potássio predomina.

As raízes estão envoltas pela rizosféra, composta de material sólido e a solução do solo, mas para que o nutriente entre no citoplasma e possa ser metabolizado há necessidade primeiro que se estabeleça o contato nutriente e a raiz. Separando a solução do solo e a solução no protoplasma celular existe uma barreira, denominada de membrama citoplasmática ou plasmalema, que por suas características impedem que as duas soluções entrem em equilíbrio.

2 - O CONTATO RAIZ-NUTRIENTE

O contato entre nutriente da solução do solo e a raiz pode ocorrer por três diferentes processos: intercepção pela raiz, fluxo massal e difusão, processos que ocorrem simultaneamente. A figura 2 ilustra esse contato.

Figura 2 - Contato do nutriente com a raiz e vias de entrada do nutriente no xilema (Peres, s.d.)

Fluxo de massa: O contato entre o nutriente e a raiz se dá quando o nutriente é carregado juntamente com a água (solução do solo) que vai de um local de maior umidade (maior potencial de água) para um local de menor potencial de água, nas proximidades das raízes. No fluxo de massa, o nutriente dissolvido na fase líquida é carregado pela massa líquida. É como um barco solto dentro de um rio: a massa de água caminhando de um local para outro arrasta o barco. Neste caso, a quantidade do nutriente que pode atingir as raízes é proporcional ao volume de água absorvido e à concentração do nutriente na solução do solo.

Difusão: O nutriente entra em contato com a raiz ao passar de um local de maior concentração na solução do solo para outro de menor concentração do mesmo nutriente na mesma solução do solo. A difusão é o caminhamento de um nutriente através da solução do solo que está parada, obedecendo a um gradiente de concentração, ou seja, caminha de locais de maior para de menor concentração do nutriente. Pode-se comparar o nutriente como um barco num lago, pois é este que se desloca de um lugar para outro, enquanto a água do lago está parada.

A intercepção radicular: neste caso o contato se dá quando a raiz ao crescer encontra o nutriente, ou seja, é a raiz que encontra o nutriente. As micorrizas presentes nas raízes são como extensões do sistema radicular dos vegetais, e podem aumentar o contato da solução com o sistema radicular, sendo importante principalmente para o contato do fósforo.

A quantidade que cada nutriente da solução do solo que entra em contato com as raízes pode ser estimado. Considerando-se um solo rico em nutriente e que apresenta condições favoráveis ao desenvolvimento dos vegetais, as quantidades dos nutrientes da solução do solo que entram em contato com as raízes pelos diferentes processos mencionados estão na Tabela 2.

Pelas estimativas apresentadas, verifica-se que as quantidades dos nutrientes que chegam até a raiz por intercepção radicular são de pequena importância para todos os nutrientes. O fluxo de massa é um processo importante para o N, Ca, Mg, S, B, Cu, Mn, e Mo. O processo de difusão é importante para que o P e o K entrem em contato com as raízes e possam ser absorvidos. Para o Fe e Mn os processos de fluxo de massa e difusão são igualmente importantes.

Tabela 2. Quantidade estimada de nutriente que atinge a raiz pelos diferentes processos.

kg/ha% kg/ha % kg/ha %
N 1702 1 168 9 0 0
P36 1 2 2 4 3 94
K 1754 2 35 20 136 7
Ca 3560 171 150 428 0 0
Mg 4015 38 100 250 0 0
S 201 5 19 95 0 0
B0,2 0,02 10 0,7 350 0 0
Cu0,1 0,01 10 0,4 400 0 0
1,9 0,2 1 1,0 53 0,7 37
Mn0,3 0,1 3 0,4 13 0 0
Mo0,01 0,001 10 0,02 200 0 0
Zn0,3 0,1 3 0,1 3 0,1 3

Elemento kg/ha(1) Intercepção Radicular Fluxo de massa Difusão

(1) Quantidade absorvida de nutrientes para produzir 9,5 t/ha de grãos e uma colheita total (parte aérea) de 15,7 t/ha.

Os nutrientes estão na solução do solo em quantidades que variam de solo para solo, e um exemplo é apresentado na Tabela 3. Comparando as quantidades exigidas por uma cultura, como, por exemplo, o milho (tabela 2) com as quantidades dos nutrientes existentes na solução do solo num determinado momento, constata-se que a quantidade dos nutrientes na solução é menor que a exigência do milho para completar o seu ciclo. Isto demonstra a importância da fase sólida do solo em repor os nutrientes na solução do solo, pois há um certo equilíbrio entre a fase sólida do solo e a solução do solo. Quanto mais fértil é o solo, maior é a quantidade de vezes que o mesmo pode repor os nutrientes na solução do solo.

Na solução do solo, os vegetais encontram os nutrientes que necessitam para satisfazer a sua exigência nutricional. É nesta solução que se dá à maioria dos processos químicos e biológicos que acontecem no solo e é através dela que se dá a movimentação dos nutrientes e outros materiais no solo.

Tabela 3. Quantidades dos nutrientes existentes no solo e na solução do solo.

Nutriente Quantidade disponível (1)

Solução do solo (2)

P45 0,5 200 g/ha
K190 10 4 kg/ha
Ca 3050 20 kg/ha
Mg800 30 12 kg/ha
B1 0,20 80 g/ha
Cu0,6 0,10 40 g/ha
Fe6 0,15 60 g/ha
Mn6 0,015 6 g/ha
Zn6 0,15 60 g/ha

1 Determinada pela análise química do solo 2 Solo saturado (400.0 L/ha de solução, na profundidade de 0-20 cm).

Para que a nutrição de uma cultura seja ótima, cada nutriente deve estar, na solução do solo, em quantidade e proporção adequadas durante toda a vida do vegetal e as condições ambientais sejam favoráveis, para que ocorram a absorção, a translocação e o uso do nutriente pelo vegetal. Todos os nutrientes podem ser absorvidos através das folhas, mas não é a via comum, pois com exceção do N e do S, todos os outros nutrientes precisam ser pulverizados nas folhas.

Distinguem-se três processos desde a entrada do nutriente no citoplasma, depois a sua caminhada para outras células, chegando no xilema e indo para a parte aérea dos vegetais, até ser novamente redistribuído para ir para as outras partes da plantas (por exemplo, ramos novos). São processos distintos, mas que podem ocorrem simultaneamente nos vegetais. Estes processos denominados de Absorção, transporte e redistribuição, que estão a seguir definidos. a. Absorção - é a entrada do elemento em forma iônica ou molecular nos espaços intercelulares ou em qualquer parte ou organela celular: parede celular, membrana, citoplasma, vacúolo, mitocôndria, cloroplasto, etc.

b. Transporte ou translocação - é a transferência do nutriente em qualquer forma (igual ou diferente da absorvida) de um órgão ou região de absorção para outro qualquer. Por exemplo, o nitrogênio é absorvido da solução do solo principalmente na forma de nitrato e então é a seguir translocado, via xilema, até as folhas, onde é transformado em aminoácidos. c. Redistribuição - é a transferência de um nutriente de um órgão ou região de residência para outro ou outra, em forma igual ou diferente da absorvida. Exemplo: O nitrogênio das folhas mais velhas pode ser redistribuído para as folhas mais novas e para os frutos em desenvolvimento.

3 - MECANISMOS DE ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS RAÍZES

Anatomicamente pode-se dividir a planta em duas partes: o simplasto e o apoplasto. O apoplasto é constituído principalmente de celulose, hemicelulose, que são os componentes da parede celular (considerado como tecido morto), e que se entrelaçam e formam uma rede de fibras, contendo entre elas os espaços intermicelares. Do peso total da parede celular, 60% a 70% são devidos à água. Esses espaços possibilitam o livre acesso de solutos e dos íons nele contidos. As fibras das paredes celulares apresentam grupos carboxílicos (R-COO-), que podem reter cátions.

O simplasto, a parte viva contida no apoplasto, é constituído pelo protoplasma, que é composto pela fase aquosa, o citoplasma, a membrana citoplasmática (plasmalema, que envolve o citoplasma) e as organelas (núcleo, vacúolo, cloroplastos, mitocôndria etc.) também separadas do citoplasma por suas membranas respectivas. No citoplasma encontram-se proteínas e outras entidades químicas que compõem a maquinaria viva da célula. Com base no peso, o citoplasma e suas inclusões inertes como os vacúolos, constituem apenas uma pequena porcentagem da matéria seca da planta.

Nos vegetais, o apoplasto forma um contínuo que vai desde as raízes até as folhas. Da mesma forma o simplasto, pois os citoplasmas das células estão interligados pelos plasmodesmas.

A atividade metabólica da célula não está confinada apenas no citoplasma, pois o simplasto e o apoplasto estão comprometidos em uma vigorosa troca de benefícios. Por exemplo, o protoplasma excreta para o apoplasto todo o material e enzimas necessários para a formação da parede celular.

quando a transpiração é suprimida e a umidade relativa é alta

A água penetra livremente na raiz, passando pelo apoplasto até chegar nas estrias de Caspary, e penetram no citoplasma, atravessando a plasmalema. Uma vez no citoplasma a água pode passar de célula para célula ou novamente atravessar a plasmalema, voltando a se difundir pelo apoplasto, e vai carregando os espaços vazios do xilema. Para atravessar a plasmalema, existem dois caminhos. A água pode atravessar difundindo as suas moléculas individuais na bicamada lipídica, ou por fluxo microscópico de massa de moléculas de água através de poros seletivos para a água, formandos por proteínas que atravessam a bicamada, canais estes chamados de aquaporinas. Por forças propulsoras geradas por vários mecanismos, a água movimenta-se, chega ao xilema e é levada para a parte aérea, chegando até as folhas. Nas folhas a água perde-se para atmosfera, na forma de vapor, no processo de transpiração, pelos estômatos principalmente, ou através da cutícula foliar. Pode-se perder também na forma líquida, através do fenômeno conhecido por gutação, e ocorre geralmente à noite

vegetais

Após haver o contato entre os nutrientes da solução do solo e as raízes, o nutriente precisa chegar até o xilema para ser transportado para a parte aérea dos

Como os nutrientes estão dissolvidos na água, a movimentação para dentro da planta segue os mesmos caminhos descritos para a água. O caminhamento é em parte por via apoplástica e parte por via simplástica, como é mostrado na figura 2. Os elementos absorvidos inicialmente via apoplasto, para que cheguem até o xilema, precisam entrar dentro no citoplasma quando atingem a endoderme. Isto ocorre porque as células da endoderme apresentam uma barreira, como que interrompendo o apoplasto, denominada faixa caspariana ou estrias de Caspary. No xilema os solutos voltam a cair no apoplasto, já que os elementos de vaso são células mortas. O processo pelo qual o íon deixa o simplasto e entra no xilema é chamado “carregamento do xilema” (Figura 3). Os autores estão de acordo de que pouco se sabe a respeito do carregamento do floema.

A absorção dos nutrientes se dá em duas fases distintas, também denominadas de mecanismos ou processos de absorção: fase passiva (via simplasto e na membrana citoplasmática) e fase ativa (membrana citoplasmática).

A fase passiva corresponde à entrada do nutriente na parede celular e nos espaços intercelulares, chegando até a plasmalema e mesmo atravessando a plasmalema. A fase ativa corresponde à entrada do nutriente no citoplasma ou no interior do vacúolo, com conseqüente gasto de energia.

Figura 3 – Vias simplástica (A) e apoplástica (B) do caminhamento radial do nutriente desde o meio externo da raiz até o xilema.

Na fase passiva o nutriente caminha a favor de um gradiente de concentração, ou seja, de uma região de maior concentração para uma de menor concentração. É o processo chamado “morro abaixo”. Neste caso, a concentração do nutriente fora da raiz é maior do que a concentração do mesmo nutriente nos espaços intercelulares, na parede celular e na superfície externa da plasmalema. Não há necessidade de gasto de energia. O processo passivo é reversível, isto é, se, por exemplo, uma chuva dilui a solução do solo, carregando nutrientes para os horizontes mais profundos do solo, pode haver saída de parte dos nutrientes que estão no apoplasto, principalmente nos espaços interecelulares, o chamado espaço livre aparente. O movimento passivo não é seletivo, podendo ser o fluxo de massa e a difusão.

Solução do solo

Os nutrientes que entram no apoplasto atingem a superfície da plasmalema. A plasmalema é uma estrutura complexa, cuja composição média é de 5% de proteínas, 40% de lipídeos e 5% de carbohidratos. O modelo proposto consiste essencialmente de duas camadas de lipídeos (fosfolipídios), associados a proteinas (Figura 4). Cada fosfolipídeo tem duas caudas hidrofóbicas dirigidas para o meio da membrana, e uma cabeça polar hidrofílica, voltada para meio externo ou para o interior do protoplasma. As duas camadas estão alinhadas, formando a membrana que envolve todo o citoplasma e os plasmodesmos, que são os canais que ligam os citoplasmas das células, formando assim uma estrutura contínua. As proteínas podem atravessar a membrana de tal sorte que uma extremidade esteja em contato com a solução externa e a outra extremidade em contato com o citosol. A membrana celular é considerada uma das mais extraordinárias bioestruturas do planeta, pois com uma espessura de aproximadamente 7 nm (namômetros) forma uma barreira entre o meio externo e o meio externo das células, regulando a entrada no protoplasma de nutrientes e outros elementos existentes na solução do solo.

hidrostático e de potencial osmóticoHá muitas evidências que as plantas
água

A água passa vagarosamente através da membrana em resposta a gradiente exercem vários tipos de controle para facilitar o movimento da água através de seus tecidos. Um tipo de controle parece ser mediado por proteínas (aquaporinas) que fazem parte da membrana, que sevem como canais para a passagem da

Figura 4 – Modelo esquemático da plasmalema.

Dupla camada

dos poros existentes na plasmalemaA figura 5 mostra um esquema dos

A passagem de solutos através de membranas pode ser por processo passivo, ou seja, sem gasto de energia. É um movimento espontâneo de um soluto qualquer de um local de maior concentração para um de menor concentração, ou seja, a favor de um gradiente químico. Nas células, a absorção passiva pode ocorrer quando a concentração de um nutriente contido no citoplasma é diminuída pela incorporação deste em estruturas orgânicas. Esse tipo de absorção passiva pode ocorrer com a ajuda de carregadores ou através processos de passagem de nutrientes através da plasmalema. Substâncias

(Parte 1 de 2)

Comentários