Apostila de Genética Vegetal

Apostila de Genética Vegetal

(Parte 1 de 13)

Universidade Federal Rural do Rio de janeiro

Instituto de Biologia Departamento de Genética

Sumário.

1. INTRODUÇÃO: MENDEL, O INÍCIO DA GENÉTICA 2. FUNDAMENTOS DE GENÉTICA MOLECULAR 2.1. ESTRUTURA DO DNA 2.2. REPLICAÇÃO DO DNA 2.3. TRANSCRIÇÃO DO DNA 2.4. TRADUÇÃO – SÍNTESE DE PROTEÍNAS

3.4. FREQÜÊNCIAS EM UMA POPULAÇÃO PANMÍTICA

3. GENÉTICA DE POPULAÇÕES 3.1. DEFINIÇÃO DE POPULAÇÃO 3.2. FREQÜÊNCIA GÊNICA E GENOTÍPICA 3.3. PADRÕES REPRODUTIVOS DAS POPULAÇÕES 3.5. FREQÜÊNCIAS EM UMA POPULAÇÃO ENDOGÂMICA 3.6. FREQÜÊNCIAS EM UMA POPULAÇÃO EXOGÂMICA 3.7. FATORES QUE AFETAM AS FREQÚÊNCIAS GÊNICAS DAS POPULAÇÕES. 3.7.1. MUTAÇÃO GÊNICA 3.7.2. MIGRAÇÃO GENÉTICA. 3.7.3. OSCILAÇÃO GENÉTICA. 3.7.4. SELEÇÃO. 3.8. VARIÂNCIA E MÉDIA DA POPULAÇÃO. EFEITO MÉDIO DA SUBSTITUIÇÃO DO GENE. 3.9. VALOR REPRODUTIVO, VALOR GENÉTICO OU VALOR ADITIVO

4. CARACTERES QUANTITATIVOS 4.1. SISTEMAS DE GENES 4.2. PROPRIEDADES DO CARÁTER QUANTITATIVO 4.2.1. CONTROLE POR MUITOS PARES DE GENES 4.2.2. EFEITOS PEQUENOS POR GENES SOBRE O FENÓTIPO 4.2.3. AÇÃO GÊNICA 4.2.4. AÇÃO DO AMBIENTE 4.2.5. DISTRIBUIÇÃO DE FREQÜÊNCIAS

5. COMPONENTES DA VARIÂNCIA FENOTÍPICA. 5.1. VARIÂNCIA GENOTÍPICA E VARIÂNCIA AMBIENTE. CONCEITO DE VALOR FENOTÍPICO E VALOR GENOTÍPICO. 5.2. COMPONENTES DA VARIÂNCIA GENOTÍPICA. VARIÂNCIA ADITIVA, VARIÂNCIA DE DOMINÂNCIA E VARIÂNCIA EPISTÁTICA. VALOR ADITIVO

6. CORRESPONDÊNCIA ENTRE FENÓTIPO E GENÓTIPO. 6.1. CORRELAÇÃO ENTRE VALOR FENOTÍPICO E VALOR GENOTÍPICO. COEFICIENTE DE DETERMINAÇÃO. 6.2. REGRESSÃO DO VALOR GENOTÍPICO SOBRE O VALOR FENOTÍPICO. HERDABILIDADE NO SENTIDO AMPLO. 6.3. REGRESSÃO DO VALOR ADITIVO SOBRE O VALOR FENOTÍPICO. HERDABILIDADE NO SENTIDO RESTRITO.

7. SEMELHANÇA ENTRE PARENTES. 7.1. PARENTESCO GENÉTICO 7.2. COVARIÂNCIA ENTRE INDIVÍDUOS APARENTADOS.

8. PROGRESSO GENÉTICO POR SELEÇÃO

8. CORRELAÇÃO INTRA-CLASSE. REPETIBILIDADE. 9. ESTIMAÇÃO DA HERDABILIDADE NO SENTIDO RESTRITO

10. GRAU MÉDIO DE DOMINÂNCIA

1. INTRODUÇÃO: MENDEL, O INÍCIO DA GENÉTICA

Desde a Antigüidade, os seres humanos perceberam as semelhanças entre parentes, principalmente no que diz respeito a pais e filhos. Diversas explicações foram sendo utilizadas à medida que o nível de conhecimento humano foi se alterando. Uma explicação muito popular até ao início deste século era a de que a herança dos caracteres se dava por fluidos orgânicos existentes no sangue e que passavam de pais para filhos. Contribuía para essa hipótese as observações de que em muitos caracteres os filhos apresentavam valores intermediários aos pais. Além disso, os filhos apresentavam uma mistura de características dos pais.

Em 1866, Gregor Mendel publicou os resultados de uma pesquisa que, pela primeira vez elucidou a herança de caracteres. Mendel trabalhou com ervilhas de jardim, Pisum sativa L., uma planta autógama de alta variabilidade. O seu procedimento altamente criterioso permitiu resultados claros para sete caracteres dessa planta, que seguiam um padrão semelhante.

Para o seu trabalho Mendel escolheu plantas que por várias gerações produziram sempre características inalteradas, por isso afirmou que elas eram puras para essas características, e pelo cruzamento de plantas com características diferentes pode estabelecer o padrão de herança.

Por exemplo, ele tomou plantas puras para a característica “cor da semente”, que pode ser verde ou amarela. Cruzou plantas puras para essas características, obtendo uma geração híbrida, que posteriormente foi chamada F1. Todas as plantas da F1 tinham sementes verdes. A seguir autofecundou as plantas F1, obtendo a geração F2. Essa geração apresentou plantas com sementes verdes e amarelas na proporção 3 para 1, aproximadamente. Depois Mendel autofecundou ainda as plantas F2, colhendo separadamente cada planta, e percebeu que todas as plantas com sementes amarelas (1/4 do total) produziram somente plantas com sementes amarelas, mas entre as plantas com sementes verdes (3/4 do total) 1/4 produziram somente plantas com sementes verdes, mas 2/4 produziram a proporção 3 para 1 de sementes verdes e amarelas.

Para explicar os resultados Mendel supôs que as plantas paternas com sementes verdes tinham um fator (hoje chamamos gene), para determinação desse fenótipo. Assim como as plantas paternas com sementes amarelas tinham um fator para o fenótipo sementes amarelas. As plantas F1 tinham o fator para sementes verdes, já que apresentavam esse fenótipo, mas deveriam ter também o fator para sementes amarelas, já que seus descendentes apresentavam esse fenótipo. Deduziu então que todas plantas deveriam ter dois fatores, já que as F1 tinham, e que as plantas puras tinham fatores iguais (homozigotas). Deduziu também que esses fatores não se misturavam pois em F2 apareceram plantas puras filhas de F1 que tinha os dois fatores. Pelo resultado do F2 deduziu que os fatores se separavam na gametogênese e se combinavam de novo, ao acaso, na fecundação.

Esquematicamente: Geração Paterna

P1 (sementes verdes) x P2 (sementes amarelas)

A x a

Determinantes A a

Geração F1 100% sementes verdes Aa x Aa

Determinantes A e a A e a

Geração F2 1/4 A sementes verdes puras 1/2 Aa sementes verdes híbridas 1/4 a sementes amarelas puras

Como vimos anteriormente, Mendel apresentou os resultados de sete caracteres, todos com o mesmo padrão de herança. A análise conjunta de dois caracteres apresentou outro resultado importante que pode ser exemplificado usando o caráter cor das sementes, com fenótipos sementes verdes e sementes amarelas, e o caráter tipo de tegumento, com os fenótipos sementes lisa e rugosa.

Nesses caracteres os fenótipos sementes verdes e sementes lisas são dominantes. Mendel cruzou plantas com sementes verdes e lisas puras com plantas com sementes amarelas e rugosas também puras. Na geração F1 obteve apenas plantas sementes verdes e lisas, as quais autofecundadas geraram uma geração F2 com 9/16 das plantas com fenótipo sementes verdes e lisas, 3/16 plantas sementes verdes e rugosas, 3/16 plantas sementes amarelas e lisas e 1/16 plantas sementes amarelas e rugosas. Com isso Mendel deduziu que as combinações entre fatores de diferentes pares eram independentes (ao acaso).

Esquematicamente: Geração Fenótipo Proporção Genótipo Proporção P1 sementes verdes e lisas 100% AB 100% P2 sementes amarelas e rugosas 100% ab 100%

F1 sementes verdes e lisas 100% AaBa 100%

AB 1/16

F2 sementes verdes e lisas 9/16 AABb 2/16

AaBB 2/16 AaBb 4/16 sementes verdes e rugosas 3/16 Aabb 1/16

Aabb 2/16 sementes amarelas e lisas 3/16 aB 1/16 aaBb 2/16 sementes amarelas e rugosas 1/16 ab 1/16

Por esse resultado Mendel postulou que:

1a Lei de Mendel

de fatores

(1) A herança dos caracteres se dá por fatores não miscíveis, que ocorrem aos pares em qualquer indivíduo. (2) As duas formas contrastantes de um caráter são determinadas pelos dois componentes de um par (3) Quando um indivíduo apresenta os dois fatores diferentes apenas um deles se manifesta, o qual ‚ chamado de "Dominante". (4) Os dois componentes de um par de fatores se separam na gametogênese, se combinando ao acaso na fecundação.

2a Lei de Mendel

(5) Qualquer componente de um par de fatores se combina independentemente (ao acaso) com qualquer componente de outro par.

O trabalho de Mendel teve o mérito de pela primeira vez expor uma explicação razoável e com base experimental, para a herança de caracteres. Muitos pesquisadores repetiram a metodologia de Mendel para outros caracteres em outras espécies encontrando ora resultados semelhantes ora resultados conflitantes. Por isso os seus resultados demoraram a serem admitidos como gerais. A teoria da dominância, por exemplo, mostrou-se um caso particular e não geral como Mendel havia suposto. A sua 2a Lei também não se mostrou geral, já que os genes ligados não segregam independentemente.

Mesmo assim, suas descobertas deram o início a uma nova ciência, a Genética, da qual Mendel é considerado o pai.

As continuidades dos estudos de genética, após os trabalhos de Mendel, se desenvolveram em diversas áreas. A necessidade de localizar os genes permitiu o surgimento da citogenética, que resultou de uma fusão de conhecimentos da citologia e da genética e permitiu a identificação dos cromossomos como portadores da informação genética. Um conhecimento mais aprofundado dos cromossomos e de sua constituição permitiu o desenvolvimento da Genética Molecular, que têm permitido a uma grande compreensão dos mecanismos bioquímicos envolvidos na herança dos caracteres.

A identificação de que a herança de uma forma geral não segue exatamente as leis de Mendel, ao invés de desmenti-las, simplesmente demonstrou que os processos são mais complexos que o observado com as características por ele estudadas. Por exemplo: → genes localizados no mesmo cromossomo não apresentam segregação independente;

→ a maioria das características não é determinada por apenas um gene e sim por diversos genes; → além do efeito dos genes, os efeitos do ambiente também são determinantes em muitas características; → alguns genes são influenciados (estimulados, inibidos, etc..) pelos produtos de outros genes. Além dos pontos acima citados, existe ainda o aspecto importantíssimo que os indivíduos vivem em populações e que os processos genéticos e evolutivos acontecem em função da estrutura destas populações. Como base para o Melhoramento Genético Vegetal, discutiremos nos próximos capítulos diversos aspectos básicos ligados a: Genética Molecular, Genética de Populações e Genética

Quantitativa, conhecimentos que nos permitirão uma compreensão das técnicas e métodos utilizados para definição de programas de melhoramento e avaliação de genótipos a serem lançados como cultivares.

2. FUNDAMENTOS DE GENÉTICA MOLECULAR

2.1. ESTRUTURA DO DNA

Logo após a redescoberta dos trabalhos de Mendel, em 1900, a principal pergunta que surgiu na comunidade científica era: “onde estavam localizados, na célula, os „fatores‟ que determinavam os caracteres”.

Naquela época os avanços da microscopia vinham permitindo grandes avanços em citologia, e foram os citologistas que, ao observarem a estrutura dos ovócitos (com grande quantidade de citoplasma) e os espermatozóides (praticamente sem citoplasma), chegaram a conclusão que as estruturas responsáveis pela herança estavam no núcleo e não no citoplasma. Além disto, estudando o comportamento dos cromossomos na meiose, observaram uma correspondência muito grande entre estes e os „fatores‟ de Mendel, e concluíram, após alguns testes, que os genes estavam nos cromossomos → “Teoria Cromossômica da Herança”.

Estas conclusões permitiram uma compreensão de como os genes eram transmitidos de célula a célula durante o desenvolvimento do indivíduo (mitose), assim como esta transmissão acontecia de uma geração para outra (meiose, formação de gametas e fertilização).

Estas descobertas estimularam um incremento nas pesquisas sobre a composição e a estrutura dos cromossomos, buscando uma maior compreensão sobre o que eram os genes, de que substâncias eram compostos, como se multiplicavam e como eram transmitidos.

A composição dos genes foi um dos aspectos que gerou algumas polêmicas, pois a substância que constitui os genes precisa possuir três propriedades fundamentais para que os genes desempenhem seus papéis biológicos:

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