Apostila de Morfologia Vegetal

Apostila de Morfologia Vegetal

(Parte 1 de 7)

UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO INSTITUTO DE FÍSICA DE SÃO CARLOS Licenciatura em Ciências Exatas

Introdução à Biologia Vegetal Disciplina Biologia I

São Carlos - 2002

1. Células e tecidos vegetais1
1.1 Sistema de Tecido Fundamental3
a) Parênquima3

SUMÁRIO b) Colênquima _ 6 c) Esclerênquima _ 6

1.2 Sistema de Tecido Vascular9

a) Xilema _ 9 b) Floema _ 9

1.3 Sistema de Tecido de Revestimento11
b) Periderme13
2. Estrutura primária e desenvolvimento16
2.1 Raiz16
b) Córtex18
c) O cilindro central ou vascular19

2.2 Caule e folhas _2 2.2.1 O CAULE _ 2

-Caules modificados e modificações caulinares _ 28 2.2.2 A FOLHA _ 31

3 Crescimento secundário35
3.1 Câmbio vascular36
3.2 Efeito da formação do xilema e floema 2ários sobre o corpo 1ário36
3.3 Periderme e súber37
3.6 Lenho ou xilema secundário40
4. A flor43
4.1 Estrutura43

4.1.1 Sépalas e pétalas _ 43 4.1.2 Androceu (conjunto de estames) _ 45 4.1.3 Gineceu (conjunto de carpelos)_ 46

5 O fruto47
5.1 Histologia da parede do fruto47

5.1.1 Parede dos frutos secos _ 47

5.1.2 Parede dos frutos carnosos _ 48

5.2 A evolução do fruto48

5.3 A dispersão dos frutos________________________________________________53

1. Células e tecidos vegetais

As células do embrião são indiferenciadas (meristemáticas) e com potencial para se dividir em diferentes células e tecidos até a formação de um indivíduo adulto e completo. Como as plantas adultas possuem crescimento contínuo, a formação de novas células, tecidos e órgãos vê-se restrita, quase que totalmente, a certos locais do vegetal chamados de meristemas. Os meristemas são, portanto tecidos semelhantes aos embrionários, devido à capacidade de divisão, alongamento e diferenciação celular, estando relacionados com o crescimento e desenvolvimento do vegetal.

Nas plantas adultas, após as divisões das células meristemáticas para formar tecidos jovens, estas subseqüentemente aumentam de tamanho, sendo estes dois processos os responsáveis pelo crescimento de regiões particulares da raiz, caule e folhas. Assim, o crescimento do corpo vegetal envolve tanto a divisão celular quanto o aumento em tamanho das células.

Além do crescimento, ocorre também o desenvolvimento da planta que consiste no surgimento de diferentes tipos celulares e dos diversos tecidos diferenciados que compõe os órgãos da planta. No corpo da planta, os tipos de células e tecidos encontrados, junto com seus padrões básicos de disposição na planta, determinando sua forma particular, são também estabelecidos pela atividade precoce do meristema. Essa aquisição de uma forma particular é conhecida como MORFOGÊNESE (morfe = forma e genere = criar) e está relacionada ao processo de diferenciação celular.

A diferenciação, processo pelo qual as células se diferenciam entre si e das células meristemáticas originárias (fig. 1.1), começa quando a célula ainda está aumentando. Dependendo do local em que as células formadas pelo meristema estejam, elas poderão, por exemplo, se diferenciar em células de sustentação, condutoras ou revestimento. Na maturidade, quando a diferenciação já está completa, algumas células ficam vivas, ao passo que outras mortas.

As células indiferenciadas dos tecidos meristemáticos são pequenas, isodiamétricas, de parede fina, com núcleo central e volumoso em relação ao citoplasma e normalmente sem vacúolos ou com vários pequenos vacúolos dispersos pelo citoplasma. Nos meristemas existem certas células que se autoperpetuam, denominadas iniciais, e suas células-filhas, derivadas. É importante observar que as células derivadas se dividem comumente uma ou mais vezes antes de começarem a se diferenciar em tipos celulares específicos. Por isso, o meristema é geralmente considerado como consistindo de células iniciais e de suas derivadas imediatas.

Existem dois tipos principais de meristemas, os apicais e os laterais. Os apicais estão envolvidos com o crescimento longitudinal da planta e ocorrem nos ápices de caules e raízes. Esse tipo de crescimento é chamado de crescimento primário e é responsável pela formação dos tecidos primários.

Os meristemas laterais (câmbio vascular e câmbio da casca) são responsáveis pelo crescimento em espessura (crescimento secundário), formando os tecidos secundários da planta. O câmbio vascular origina os tecidos condutores secundários e o câmbio da casca produz os tecidos de revestimento secundários.

A divisão celular não se encontra limitada aos meristemas apicais e laterais. Por exemplo, a protoderme, o procâmbio e o meristema fundamental, que são até certo ponto, tecidos diferenciados, são denominados meristemas primários, porque: 1) originam os tecidos primários e; 2) muitas de suas células se dividem várias vezes antes de começarem a se diferenciar em tipos celulares específicos.

Figura 1.1: Esquema ilustrativo de alguns tipos celulares que podem se originar um único tipo de célula meristemática no procâmbio ou no câmbio vascular (Segundo Raven, 76).

Os sistemas de tecidos

Os tecidos podem ser definidos como grupos de células estrutural e/ou funcionalmente distintas. Os tecidos formados por apenas um tipo celular são denominados tecidos simples, já os tecidos compostos por dois ou mais tipos de células são denominados tecidos complexos. Por exemplo: parênquima, colênquima e esclerênquima são tecidos simples, enquanto xilema, floema e epiderme são tecidos complexos.

Os principais tecidos das plantas vasculares encontram-se organizados em unidades maiores, situados em todas as partes da planta. São em número de três e denominados sistemas de tecidos: 1) O sistema de tecido fundamental, que consiste dos denominados tecidos de sustentação: parênquima, colênquima e esclerênquima, sendo o primeiro o mais comum. 2) O sistema de tecido vascular, consistindo dos dois tecidos condutores, o xilema e o floema. 3) O sistema de tecido de revestimento, que é representado pela epiderme e, mais tarde, pela periderme (através de crescimento secundário).

No vegetal os vários sistemas de tecidos distribuem-se segundo padrões característicos conforme o órgão, o grupo vegetal ou ambos.

1.1 Sistema de Tecido Fundamental a) Parênquima

É o tecido a partir do qual evoluíram todos os outros e se compõe de células parenquimáticas. No corpo primário da planta, as células parenquimáticas ocorrem comumente sob a forma de massas contínuas no córtex de caules e raízes, na medula de caules, no mesófilo de folhas e polpa de frutos. Podem aparecer ainda sob a forma de cordões verticais de células e tecidos vasculares primários e secundários ou como raios nos tecidos vasculares secundários. As células parenquimáticas variam muito na forma, mas o parênquima fundamental típico consiste de células não muito mais longas que largas, chegando a ser quase isodiamétricas (figura 1.2a). Na maturidade, as células parenquimáticas são normalmente vivas e capazes de se dividir embora, algumas células possuam parede secundária (mortas na maturidade1-ex: células do xilema). Por normalmente possuírem protoplastos vivos, as células parenquimáticas são consideradas simples morfologicamente e complexas fisiologicamente.

Devido a sua capacidade de se dividirem, as células parenquimáticas desempenham um importante papel na cicatrização de feridas, no processo de regeneração, união de enxertos e iniciam a formação das estruturas adventícias, tais como raízes laterais a partir dos caules. Por isso, o parênquima é caracterizado, com freqüência, como sendo potencialmente meristemático. O parênquima está relacionado também com atividades tais como: fotossíntese, armazenamento de água ou alimento, secreção, movimento da água e transporte das substâncias alimentares nas plantas. Assim, as atividades que dependem do protoplasma, têm como sede geral, células parenquimáticas.

As paredes celulares do parênquima (primárias) são compostas de celulose, hemicelulose e substâncias pécticas. Como todas as paredes celulares, as do parênquima são cimentadas umas às outras pela lamela média ou substância intercelular, que é constituída predominantemente por compostos pécticos (hidrófilos). Devido a sua composição, a parede primária permite o alongamento celular e, depois de completar o seu crescimento, a célula pode depositar um espessamento adicional de lignina (hidrófoba), que constitui a parede secundária.

As paredes das células parenquimáticas têm áreas mais adelgaçadas, que constituem as pontuações. As pontuações das paredes primárias são denominadas “campos primários de pontuação”. Nas paredes primárias as pontuações aparecem como depressões de várias profundidades dependendo da espessura da parede. Quando se formam as paredes secundárias, ocorrem nelas interrupções pronunciadas ao nível das pontuações das paredes primárias, de forma que, na secundária, a pontuação se transforma geralmente em canal ou cavidade (fig. 1.3)

Figura 1.2: Tipos de tecidos em corte transversal: a) Parênquima; (b) colênquima e c) esclerênquima (Segundo Rudal, 1992).

Figura 1.3 - F: parede constituída de lamela média e duas camadas de paredes primárias pertencentes a duas células adjacentes. Na parede, as áreas delgadas são pontuações (primórdios de pontuações) atravessada por plasmodesmas. G: parede compreendendo lamela média, duas camadas de paredes primárias e duas de paredes secundárias. A parede secundária é interrompida ao nível das pontuações (Fonte: Esaú, 1976).

Os protoplastos das células parenquimáticas comunicam-se uns com outros por intermédio de delgados filamentos citoplasmáticos, denominados plasmodesmos, que atravessam as paredes. Os plasmodesmos podem agrupar-se nas pontuações ou distribuir-se por determinadas paredes. São filamentos contínuos, de protoplasto a protoplasto.

O parênquima ainda pode ter espaços intercelulares muito amplos, sendo denominado então de aerênquima ou parênquima aerífero (fig. 1.4). Esse tecido é muito comum em plantas aquáticas e tem a função de ajudar na flutuação. Outro exemplo de parênquima bastante especializado é o clorênquima ou parênquima clorofilado, que possui células com muitos cloroplastos e tem como função básica a fotossíntese. Assim, conforme a atividade metabólica das células parenquimáticas, elas podem conter: plastídios (corpúsculos capazes de formar pigmento ou armazenar reserva nutritiva), mitocôndrias, substâncias ergásticas2.

. 2 substância esgástica (produtos passivos do protoplasma, componentes não protoplasmáticos que ocorrem no citoplasma, vacúolos e parede celular; por exemplo: taninos, amido de reserva, gorduras, cristais) b) Colênquima

A estrutura da parede celular é a caraterística mais distintiva desse tecido. Elas são brilhantes e espessas nos cortes frescos e o espessamento é desigualmente distribuído. Embora a parede celular seja espessa, não possui parede secundária.

O colênquima é composto por células colenquimáticas que, como as parenquimáticas são vivas na maturidade. As células colenquimáticas são geralmente alongadas, possuem paredes primárias não lignificadas e de espessura irregular (fig. 1.2b), permitindo a sustentação e flexibilidade dos órgãos jovens em crescimento. As paredes das células colenquimáticas, de natureza primária, são prontamente distendidas e oferecem relativamente pouca resistência ao alongamento da parte da planta na qual são encontradas. Por serem vivas na maturidade, são capazes de desenvolver paredes espessas e flexíveis enquanto continuam a se alongar.

Trata-se de um tecido de sustentação de órgãos em crescimento (tecidos primários) e de órgãos maduros de plantas herbáceas. O colênquima ocorre sob a forma de discretos cordões ou cilindros contínuos sob a epiderme de caules e pecíolos e margeia as nervuras das folhas das dicotiledôneas. Raramente aparece nas raízes.

c) Esclerênquima

Da mesma forma que o colênquima, possui como função principal o suporte mecânico, mas é um tecido morto na maturidade, porque suas células têm as paredes espessadas, lignificadas, impermeabilizando as paredes celulares e impedindo as trocas metabólicas. Assim, freqüentemente não possuem protoplasma na maturidade.

As células do esclerênquima são capazes de se desenvolver em qualquer parte do corpo primário ou secundário da planta. O termo esclerênquima deriva do grego skleros = duro. A principal característica das células esclerenquimáticas consiste na presença de paredes secundárias espessas e freqüentemente lignificadas (fig. 1.2c). Essas células conferem rigidez e sustentação nas regiões da planta que cessaram o alongamento.

São conhecidos dois tipos de células esclerenquimáticas: as fibras e os esclerócitos ou esclereídeos (fig. 1.5 C, D). As fibras são células longas e afiladas que ocorrem geralmente em cordões ou faixas.

Os esclereídeos são abundantes no corpo da planta e variam muito de formato. Estas células têm geralmente paredes secundárias espessas muito lignificadas e são portadoras de numerosas pontuações. Ocorrem na epiderme, no tecido fundamental e no vascular. Podem aparecer em caules, folhas, frutos e sementes.

Fibras econômicas: As fibras do floema das dicotiledôneas são as fibras liberianas que são classificadas como macias. Exemplos: cânhamo (Cannabis sativa); juta; linho (Linnum usitatissimum).

As fibras de monocotiledôneas são geralmente chamadas de “fibras de folhas” e classificadas como fibras duras. As mais comuns são: cânhamo de manila, linho-da-novazelândia (fig. 1.5 A, B).

Figura 1.4: A) parênquima aerífero entre células de parênquima clorofilado de folha de linho-danova-zelândia. B) Parênquima de reserva de batatinha contendo amido; C) Esquema tridimensional das células de um parênquima; D) grão de amido (1, batatinha; 2, látex de Euphorbia; 3, amido de aveia; 4, amido de feijão; 5, amido de trigo) (Fonte: Ferri, 84).

Figura 1.5: Esclerênquima. A) Corte transversal de um feixe de esclerênquima da folha de linho-danova-zelândia; B) feixe representado tridimensionalmente; C) um esclereídeo isolado; D) um grupo de esclereídeos de fruto (pêra). (Fonte: Ferri, 84).

1.2 Sistema de Tecido Vascular a) Xilema

É o principal tecido condutor de água das plantas vasculares. Tem também funções como a condução de sais minerais, o armazenamento de substâncias alimentares (no parênquima axial e radial) e a sustentação. Juntamente com o floema, o xilema forma um sistema contínuo de tecido vascular em todo o corpo vegetal. O xilema pode se formar no crescimento primário ou secundário. O xilema primário se origina do procâmbio enquanto que o xilema secundário se origina do câmbio vascular.

Tanto o xilema primário quanto o secundário são tecidos complexos. As principais células condutoras do xilema são os elementos vasculares ou traqueais, que são de dois tipos: as traqueídes e os elementos dos vasos. Além dos traqueídes e dos elementos do vaso, o xilema contém também células parenquimáticas que armazenam várias substâncias, fibras e esclerócitos. Tanto o xilema primário quanto o secundário são compostos pelos mesmos tipos celulares, entretanto, somente no secundário as células parenquimáticas se organizam formando raios, constituindo o parênquima radial.

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