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Guias e Dicas
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Livro sementes, ciencia, tecnologia e produção, Notas de estudo de Fisiologia

Traz informações sobre fisiologia e produção de sementes

Tipologia: Notas de estudo

2012

Compartilhado em 05/05/2012

marlei-bento-da-costa-4
marlei-bento-da-costa-4 🇧🇷

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Baixe Livro sementes, ciencia, tecnologia e produção e outras Notas de estudo em PDF para Fisiologia, somente na Docsity! ISBN 85-87632-Di-5 SEMENTES ra, TECLA Funsp E Editores Nelson Moreira de Carvalho João Nakagawa au g A só. & Funep rç dbocamar SEMENTES - Ciência, Tecnologia e Produção pyright (&: Fundação de Estudos é Pesquisas em Agronomia, Medicina Veterinária e Zootecnia - Funep Impressão e acabamento: Funep Ds E Ficha catalográfica preparada pela Seção de Aquisição e Tralamemo de Informação do Serviço de Biblioteca e Documentação da FCAV. Carvalho, Nelson Moreira de, cd. C3ãls Sementes: ciência, tecnologia e produção. Edit. de Nelson Moreira de Carvalho e João Nakagawa. -- 4. ed, — Jaboticabal ; Fanep, 2000. 588 p.: ilus; 21 cm ISBN: 85-87632-01-9 1- Sementes. ! - Titulo. CDU: 631.531 aoto . Proibida a reprodução total ou parcial. Os infratores serão punidos na forma da lei. Funbação DE Estunos É PESQUISAS El AGRONCMIA, MeDicia VETaRInARA E ZOOTECNIA - PUNEP via de Acesso Prof. Paulo Donato Castellane, s/n 14884-900 - Jaboticabal - SP Tel: 6800 55 33 26 / Fax: (ccl6) 3235-2852 Home Page: http://orvrw funep.coi.br APRESENTAÇÃO As wês primeiras edições deste livro foram realizadas pela Fundação Cargill, à primeira em 1980, a segutida em 1983 e a terceira em 1988. Foram er torno de 3000 exemplares do livro que, nesse espaço de 18 anos, foram distribuídos gratuitamente pela Fundação Cargill, Com essa filosofia de trabalho, a Fundação Cargill produziu e distribuiu integralmente à suas expensas algumas centenas de tíulos e um número incontável de exemplares entre técnicos e estudantes de Agronomia e de auras áreas. Foi um trabalho tio notável que não é improvável que se possa, algum dia, vit-se a dividir a história do livro didático universitário de Ciências. Agrárias no Brasil em um período antes e outrc cdlepois da Fundação Cargill. A Fundação Cargill decidiu-se, no entanto, pel intersupção da produção de jivros. Como os exemplare deste livro esgotaram-se por volta do final do ano de 193€ seus autores resolveram que s€ deveria produzi-h novamente, agora por outra Editora. À demanda pelo livr & relativamente alta, de maneira que se justífica colocá-lo disposição do público interessado. Para substituir a Fundaçã Cargill, 05 autores pensaram na Furep, não somente Por & tratar de editora que tem seu endereço no campus em qu trabalha um dos autores mas, acima de tudo, pelo dinamism com que essa Fundação tem se dedicado à produção comercialização de livros. Os autor 3. ORIGEM DAS SEMENTES LITERATURA ................ 2, VIGOR DAS SEMENTES 2.1. Sobre a semente 2.2. Sobre 4 planta. LITERATURA .......... 3. TAMANHO DAS SEMENTES 3.1. Efeitos sobre a germinação e o vigor das plênmulas .......... sia cresce 3.2. Efeitos sobre a fase de crescimento ini 3.3. Efeitos sobre a produção. LITERATURA ................. 4, TRATAMENTO QUÍMICO DAS SEMENTES . 4.1, A semente necessita realmente ser tratada? á.2. É garantido o mercado de sementes?.......... 4.3. Produtos, doses é equipamentos para & tratamento de sementes com fungicidas - LITERATURA .........iremess cremes eenseemeeenta 5. ÉPOCA E DENSIDADE DE SEMEADURA 5.1. Época ... 6.1. Efeitos sobre o tamanho ou o peso sementes ........... eram carrera renan sara arena rreerio DID 6.2. Efeitos sobre a qualidade fisiológica das SEMENTES .... aires remete cereencenacenea aeee ceererrras 352 6.5. Eleitos sobre a qualidade sanitária das Sementes .ieeenamierireerenamerrrerare remar eren errar ei NTE LITERATURA ........s. 7. INJÚRIA MECÂNICA 7.1. Fontes de injúria mecânica . 7.2. Fatores que controlam o grau de injória mecânica .... me - 73. Efeitos da injória mecâni LITERATURA ... 8. TÉCNICAS ES| LITERATURA se XI - SECAGEM DE SEMENTES 1. INTRODUÇÃO.......... 2, A ÁGUA NA SEMENTE ... 21, Processos biológicos 2.2. Equilíbrio higroscópico 2.3. Relação com colheita e beneficiamento 3, O PROCESSO DA SECAGEM . 4. MÉTODOS DE SECAGEM... 41, Secagem natural 4,2, Secagem artificial 5. ESFRIAMENTO DA SEMENTE XII - BENEFICIAMENTO, 1. INTRODUÇÃO... 2, BASES DE SEPARAÇÃO 2.1, Tamanho ...........cs remessa 2.1.1, Pela largura é espessura. 2.1.2. Pelo comprimento ....... , 2.2. Forma... 23. Peso 2.4. Textura do tegumento 2.5. Afinidade por líquidos 2.6. Cor 2.7. Condutividade elétrica 3. OPERAÇÕES DE BENEFICIAMENTO. 3.1. Recepção e armazenamento. 3.2. Secagem. 3.3. Pré-limpeza e preparo ou condicionamento 3.4, LIMPEZA e eeemeeeensereeaeos 3.5. Separação e classificação 3.6. Tratamento e ensacamento 3,7. Armazenamento... 3.8. Extração da semente ......... emo 4, ESCOLHA E DISPOSIÇÃO DE MÁQUINAS DE BENEFICIAMENTO .........cereremesrertemenaamameo XIE - EXTRAÇÃO DE SEMENTES DE FRUTOS CARNOSOS.... 458 t. INTRODUÇÃO... 2. COLHEITA DOS FRUTOS 3. EXTRAÇÃO DAS SEMENTES . 4. REMOÇÃO DA MUCILAGEM. 5. LAVAGEM DAS SEMENTES ... 6. UNIDADE DE EXTRAÇÃO DE SEMENTES POR VIA ÚMIDA LITERATURA... XIV - ARMAZENAMENTO... ..áB5 1. INIRODUÇÃO....... .. 485 2. TIPOS DE ARMAZENAMENTO 2.1. Armazenamento de sementes comerciai 2.2. Armazenamento de estoques reguladores . 23, Armazenamento de sementes básicas... 490 2.4. Armazenamento de sementes em bancos de germoplasma ........ easier recent 491 3. FATORES QUE INFLUEM SOBRE A CONSERVAÇÃO DE SEMENTES... 3.1. Qualidade inicial da semente 3.2. Características do arablente do armazém e XV - PATOLOGIA DE SEMENTES: SIGNIFICADO E 3. TERMINOLOGIA E CONCEITOS .. 4 PATÓGENOS 'TRANSMITIDOS POR SEMENTES . 5. O TRANSPORTE DE PATÓGENOS PELAS SEMENTES ............ il rreresraaeeemenacerererenemenemnracaaenaas 531 6. SIGNIFICADO DA ASSOCIAÇÃO DE PATÓGENOS COM SEMENTES......... 6.1, Considerações econômicas 6.2. Tipos de danos causados por patógenos “associados à sementes... mer 6.3. Implicações epidemiológicas da associação de patógenos com sementes............ seem .538 6.3.1, À semente como meio de sobrevivência de patógenos ..... «530 6.3.2. A semente como meio de introdução e acúmulo de inóculo em áreas de cultivo. 541 6.3.3. À semente como meio de disseminação de patógenos a longas distâncias ..........5€2 63.4. O papel das sementes na seleção e disseminação de raças patogênicas ....... 543 6.4. A Patologia de Sementes em programas de certificação .....rum semen . Sdá 6.5. à Patologia de Sementes e Quarentena. 546 7. MECANISMOS E DINÂMICA DA 'TRANSMISSÃO DE PATÓGENOS POR SEMENTES .......... sutis 548 71. O processo de contaminação e infecção de - sementes (P—>5 é 85-58)... iermenetamesemene 548 7.2 A transmissão de patógenos da semente à planta (S—>P) semear cas erneestrsareeeii 553 73. Fatores que afetam a transmissão de patógenos a partir de SCMEntes ......emesemmenten 557 8. O CONTROLE DE PATÓGENOS ASSOCIADOS A SEMENTES ii iesenessaseeemaemaremaramter arame retomeeneeos 558 8.1, Métodos de controle em campes de sementes ..559 8.1.1. Seleção de cultivares 8.1.2. Seleção de áreas. 8.1.3. Práticas culturais . 8.1.4. Inspeções de campo ......e 8.2. Métodos de controle em sementes (fase pós- colheita) 8.2.1. Eliminação durante o beneficiamento ...... 8.2.2. Inativação de inóculo durante o armazenamento ...... 8.2.3. Indexação de sementes. 8.2.4, Tratamento direto de semente: 8.2.4.1. Métodos biológicos. 8.2.4.2. Metodos físicos ... 8.243. O watamento químico de sementes.. 9 PATOLOGIA EM RELAÇÃO A! SEMENTES LITERATURA SEMENTES CIÊNCIA, TECNOLOGIA E PRODUÇÃO Nelson Moreira de Carvalho Jodo Nakagawa 1 INTRODUÇÃO 1. HISTÓRICO Calcula-se que há uns 10 mil anos atrás o homem verificou que a semente, quando plantada em condições adequadas, vai dar origem a uma planta igual aquela que a formou é que esta multiplicaria dezenas, ou até centenas de vezes, a semente original. Uma vez consciente deste fato - que hoje nos parece tão elementar, mas que, na época, deve ter sido precedido e seguido de enormes modificações nos processos mentais dos seres humanos - as sementes passaram a ser material de grande importância para a tranquilidade e prosperidade dos povos. Una coisa verificada muito cedo pelo homem em suas atividades relacionadas com a Agricultura é que havia necessidade de se proceder a uma divisão de trabalho, isto é, fazer com que alguns agricultores só produzissem sementes, enquanto cutros produzissem grãos. Para estes últimos ficaria, como fica até hoje, muito difícil produzir, ac mesmo tempo, material para consumo (grãos) e material para plantio (sementes). Surgiram, então, agricultores que produziam sementes apenas e que às comercializavam com. os vizinhos, à medida que seus negócios e mentalidade empresarial se expandiam. 17 - IMPORTÂNCIA DA SEMENTE 1. COMO MECANISMO DE PERPETUAÇÃO DA ESPÉCIE As plantas produtoras de sementes apareceram, provavelmente, na parte final do período Devoniano tera Paleozóica), cerca de 350 milhões de anos atrás. As sementes teriam surgido como uma extensão da heterosporia (a produção de diversos tipos de esporos assexuais), em resposta a pressões ambientais (Tifftuny, 1977). O grande sucesso da semente como órgão de perpensação e de disseminação das espécies vegetais deve- se, provavelmente, 2 duas características que, reunidas, a tornam um órgão ímpar no Reino Vegetal. São elas: a capacidade de distribuir a germinação no tempo (pelos mecanismos de dormência) e no espaço (pelos mecanismos de dispersão, tais como: espinhos, pêlos, asas, etc.). O mecanismo da dormência impede que as sementes germinem todas ao mesmo tempo após a maturação, evitando, assim, a possível destruição da espécie, caso sobrevenha alguma calamidade climática após a germinação. É, portanto, um mecanismo pelo qual a semente busca germinar sé quando “sabe” que as condições climáticas vão ser propícias não só para a germinação, mas também para as fases subsequentes de crescimento da plântula/planta. Já os mecanismos de dispersão das sementes poderiam ser encarados como os meios pelos quais a espécie vegetal tenta “conquistar” novas áreas.Mediante esses recursos à espécie vegetal tenta fugir do local onde se formou e “arriscar a vida” em outras plagas. Essa capacidade de distribuição aleatória da germinação no espaço, conferida pelos mecanismos de dispersão, seria q. fator fundamental da heterogeneidade das populações vegetais. Essa heterogeneidade, por sua vez, teria sido o fator mais importante na manutenção e na expansão dos vegetais sobre a Tetra. Unidas, essas duas características, num mesmo órgão, as espécies produtoras de sementes dominaram por completo o reino vegetal. 2. COMO ELEMENTO MODIFICADOR DA HISTÓRIA DO HOMEM O homem, provavelmente, sempre se alimentou de grãos, ao lado dos alimentos de origem animal. Mas, durante milhares e milhares de anos de sua existência, êle não conseguia se aperceber da relação existente entre uma semente € respectiva planta, de sorte que sua principal fonte de alimentos eta a caça que conseguia apanhar. E como os animais se movem constantemente, impulsionados pelas variações estacionais, o homem levava uma vida totalmente nômade, deslocando-se sempre atrás da caça. Em determinada época, que se supõe ter ocormido há mais ou menos 14.000 anos, a relação semente-planta- semente foi compreendida pelo homem, e isto provocol profunda modificação em sua vida: uma semente posta nc solo, dava origem a uma planta, que a multiplicave enormemente. Como as plantas não andam e como hê necessidade de se ficar por perto, a fim de protegê-las contr: inimigos naturais (animais, plantas daninhas, etc), o homem foi forçado a modificar profundamente seus hábitas passando da vida nômade para a sedentária. Com fonte de alimentos mais segura, mais à mão 1 mais fácil, os homens começaram a se agrupar en comunidades que cresciam rapidamente. A vida en cotrunidade exige, porém, uma organização social econômica e política. Foi o que aconteceu, originando-se todas as diferentes civilizações de que se tem conhecimento. Pode-se, então, dizer que a semente é a “pedra fundamental” da civilização, tal como se a conhece hoje. 3. COMO ALIMENTO Uma semente qualquer possui três tipos básicos de tecidos: um tecido meristemático, que, em Tecnologia de Sementes, convencionou-se chamar de “eixo embrionário”, isto é, aquele que, sob condições propícias para à germinação, vai crescer e dar origem à planta; um tecido de reserva, que pode ser cotiledonar, endospermático ou perispermático, ou ainda resultante da associação de dois deles ou dos irês e, finalmente, um tecido de proteção mecânica, que se constitui no envoltório da semente, vulgarmente conhecido como casca. O tecido de reserva caracteriza-se por ser especialmente rico em três substâncias: carboidratos, lipídios e proteínas. A quantidade com que cada uma dessas substâncias entra na composição química da semente é variável, dependendo principalmente da espécie. Normalmente, uma dessas três substâncias predomina amplamente sobre as outras duas de sorte que existem sementes amiláceas, oleaginosas ou protéicas. No reino vegetal predominam amplamente as amiláceas e as oleaginosas, raramente ocorrendo as catacteristicamente protéicas. Das três substâncias mencionadas, o amido é a de mais fácil obtenção para a confecção de diversos tipos de alimentos. Tanto isto é verdade que as gramíneas, normalmente ticas em carboidratos, constituíram-se na base de todas as civilizações do mundo. O trigo, provavelmente a espécie há mais tempo cultivada pelo homem, serviu de sustento para as civilizações da Mesopotâmia e do Nilo, e também para aquelas que se desenvolveram posteriormente na Europa; o arroz foi é é a base de'civilizações asiáticas; o 8 sorgo, na África e o milho, nas Américas.A importância que essas gramíneas desempenham na alimentação relaciona-se não somente com bs fatos de que 05 carboidratos são facilmente industrializáveis (provavelmente nenhuma outra substância pode ser extraída dos tecidos de reserva e submetida a posteriores processos de industrialização através de tecnologia tão rudimentar quanto os carboidratos), são alimentos calóricos (o que explica a agradável sensação de saciedade que produzem ao serem ingeridos) mas também por que cs carboidratos, nessas espécies, ocorrem em proporções que podem ser consideradas muito elevadas. Nenhuma outra substância da semente ocorre em propotções entre 70 e 75%, como é o caso dos carboidratos. Essa abundância" com que os carboidratos ocorrem em gramíneas, associadas às características mencionadas, fizeram delas o fator básico impulsionador das grandes civilizações do planeta, Ao lado dessas gramíneas, outras espécies serviram, como servem até hoje, para fornecer os complementos em proteínas e lipídios, destacando-se, entre elas, as leguminosas. As sementes foram e ainda são, a maneira mais fácil e mais barata de alimentação de um povo, como se vê no Quadro 2.1. Quadro 2.1 - Composição percentual na dieta humana de grãos (cereais « leguminosas) e produtos de origem animal (carne, tei- 18, ovos, ete) Kozlowski & Gunn, 1972). Dieta alimentar LO produtos de Frínea Grãos origem animal gnbdasenyvovidos es e 75 a; asas Desenvolvidos 35 z E5 Além de seu valor conto alimento, seja direramente, seja indiretamente pela industrialização, a semente é também a fonte de inúmeros outros produtos que servem ao homem, das mais diversas maneiras, destacando-se os vestuários € produtos medicinais. Deve-se lembrar, ainda, que a semente é importante Fonte alimentar, na forma de rações, para os animais que o homem domesticou. 4, COMO MATERIAL DE PESQUISA Como material de pesquisa, a semente apresenta algumas características que a tornam de incomparável valor. Em primeiro lugar vem seu tamanho e forma. Normalmente a semente é pequena, o que possibilita guardar, em recipientes relativamente pequenos, um grande número delas, permitindo assim repetir um sem número de vezes, determinada observação. Sua forma, de maneira geral tendendo para arredondada, facilita enormemente sua manipulação, diretamente com as mãos, ou com pinças, A semente é um órgão que usualmente se beneficia da desidratação e isto permite conservála em bom estado durante muito tempo. Os pesquisadores sabem a comodidade que isto acarreta, pois é frequente não se poder realizar um estudo pata quando programado, é a semente, desde que bem conservada, permite que o trabalho seja realizado no momento mais adequado. Não bastassem tais características, a semente é um órgão que, não obstante uma organização morfológica muito simples, apresenta organização fisiológica e bioquímica altamente complexa, permitindo, praticamente, qualquer tipo de estudo da área da Biologia Vegetal, 19 5. COMO INIMIGO DO HOMEM Os mecanismos de dispersão e de dormência que possibilitaram às espécies produtoras de sementes a conquista da Terra, são os mesmos que tornam 20 homem tão difícil e tão cato o controle das plantas daninhas, Outro aspecto a ser considerado é que as sementes são veículos eficlentíssimos de disseminação de pragas € moléstias de uma região para outra, exigindo muita atenção e cuidados por parte do produtor para evitar que isso aconteça. LETERATURA Bosweil, V.R. What seeds are and do: an introduction. En: USDA (Ed.) Seeds. The yearbook of agriculture. Washington, D.C., 1961. p.1-10. Gilstrap, M. The greatest service to any country. In: USDA (Ed) Seeds. The yearbook.of agriculture, Washington “D.C, 1961. p.1827. Kozlowski, T'T.& Gunn, LR. Enportance and characteristics of sevds, Im: Kozlowski, T.T. (Edo) Seed biology, vol. L New York, Academic Press, 1972, p.1-19. Senti, FR. & Maclam, W.D. Age-old uses of seeds and some new ones. In: USDA (Ed) Seeds. The yearbool of agriculture. Washington, D.C., 1961. puz7-56. Tiffany, B.EL Fossil angiosperm fruits and seeds. Journal o) Seed Technology, X2: 54-71, 1977. u Algumas vezes, ha parte basal da nucela, logo abaixo de saco embrionário, pode-se encontrar um grupo de células que pode, ou não, conter um citoplasma denso. Às paredes destas células são um tanto finas e estas constituem a hipóstase. A epístase é organizada na região superior da nucela. É uma estrutura semelhante a uma capa formada pela epiderme da nucela ou seus derivativos. Estas células podem tornar-se cutinizadas e permanecerem visíveis, rresmo durante estágios avançados de desenvolvimento do embrião, Outras estruturas podem estar associadas com a nucela, em algumas espécies. A hipóstase e a epistase, provavelmente, servem para estabilizar o balanço hídrico da semente em repouso, durante o longo período de dormência na estação seca e quente Johansen citado por Bhatnagar & Johri, 1972). De acordo com Venkata Rao, (Bhatnagar & Johri 1972), a hipóstase age como uma ligação entre 9 abastecimento vascular e o saco embrionário e auxilia no transporte de alimento. Outras funções atribuídas à hipóstase, durante o desenvolvimento da semente, são: produzir hormônios para o crescimento do saco embrionário, separar o saco embrionário do tecido esporofítico, atuando coro um filtro molecular ao fluxo de nutrientes, regular a economia de água na semente, servir como tecido de barreira para prevenir a expansão do saco embrionário ou o crescimento excessivo do endosperma e embrião (Boesewinkel & Bouman, 1995). Mais pesquisas, entretanto, são necessárias para elucidar a verdadeira natureza e função da hipóstase. b) Tegumentos Os óvulos podem apresentar um ou dois tegumentos. As Simpetalae são caracterizadas por óvulos com um tegumento, enquanto as Polipetalae e monocotiledâneas, 16 geralmente, apresentam dois tegumentos. Mas, existem exceções. Cutro aspecto interessante é a associação de óvulo com um tegumento e a condição de temuinucelara, e de dois tegumentos com crassinucelata. O número de tegumentos é utilizado para finalidades taxonômicas. No óvulo com dois tegumentos, O tegumento interno diferencia-se antes que 0 externo, mas o crescimento deste ultrapassa O interno, À abertura do(s) tegumento(s) acima da nucela é denominada micrópila. A micrópila pode ser formada, desta maneira, por um ou dois tegumentos e pode ser reta ou em zig-zag. A micrópila pode ser larga e curta, ou ser estreita é longa, dependendo se os tegumentos cobrem, ou não, a nucela rotalmente. Aos óvulos podem estar associadas algumas estruturas como, arilo, atilóide, carúncula, sarcotesta. O arilo é considerado, por alguns autores, como um terceiro tegumento, sendo uma formação que se origina da base do óvulo, O termo acilo tem sido usado rotineiramente para destgnar as partes carnosas do óvulo, incluindo proliferações da calaza é tegumentos que envolvem quase totalmente o árulo. Nas Passifloraceas, é uma fina camada que contém óleo, amido e cromoplastos vermelho-amarelados (suco), O arilóide ou carúncula (esta encontrada em várias Euphorbiaceae, tendo a mamona como exemplo de maior importância econômica) origina-se de uma proliferação de células tegumentares na região da micróplia, não sendo, portanto, um terceiro tegumento, A sarcotesta É o tegumento externo, camoso ou suculento e que nas Magnoliaceae contém gorduta e é, muitas vezes, colorido, Além destas, outras estruturas podem estar presentes nos óvulos. O arilo, o arilóide e a sarcotesta são atrativos para mamíferos e pássaros, constituindo-se, portanto, em importantes estruturas no processo de dispersão das sementes por estes. 17 3. MACROESPOROGÊNESE E GAMETÓFITO FEMININO A célula arquesporial, no ávulo, com ou sem separação da célula parietal (Figura 3.3) funciona como célula mãe do megásporo ou célula mãe do saco embrionário. A célula mãe do megásporo sofre divisões de redução e a sequência varia de acordo com o tipo de desenvolvimento do saco embrionário. Se as divisões meióticas são seguidas pela formação da parede celular, é formada uma térrade linear de megásporos. É normal que o megásporo calazal seja o funcional, enquanto os tês superiores degeneram. O megásporo funcional sofre Três divisões mitóticas resultando na formação de oito núcleos. Quando somente um megásporo está envolvido na formação do gametófito feminino, o desenvolvimento recebe a denominação de monospérica. Os oito núcleos do gametófito organizam-se em dois quartetos, micropilar « calazal, Os núcleos micropilar formam o sistema do ovo, constituído de duas sinérgidas e uma célula ovo (oosfera), e o núcleo polar superior. O quarteto calazal origina o núcleo polar inferior e as três células antípodas. Esta sequência de desenvolvimento ocorre na maioria das plantas que florescem: é designada tipo Poiygonum. Um outro tipo de desenvolvimento monospótico, chamado tipo Oenothera, é aquele em que O megásporo micropilar, muitas vezes o calazal, sofre somente duas divisões mitóticas, formando quatro núcicos. Estes núcleos organizam-se no sistema ovo e núcleo polar superior. Este tipo é característico da família Onagracese. Quando, em vez de um, dois megásporos tomam paite, erdesenvolvimento é denominado bispórico, Nesta categoria, a célula mãe do megásporo sofre divisão de redução, dando origem a duas células díades. A célula díade superior degenera e a díade inferior, por duas divisões mitóticas, produz um gametófito com oito núcleos. A organização do 18 saco embrionário nestes é semelhante à da tipo Polygornatm. Este é o desenvolvimento tipo Alim (Figura 3.8). No tipo Endynion, o saco embrionário origina-se da díade superior. E a igura 3.3 - Me, orângio, megasporogênese € gametórito fer istmo de Aquilegio vulgaris, A,B - seção longitudinal dos óvu los, mostrando a célula mãe do megaspóro e céluias pasietais; ç - dade; D - tétrade linear; E, F - sacos embrionários com 2 € núcleos; G - saco embrionário maduro, com células antipodas pinucleadas (a - antípodas; o - oosfera; st - sinérgidas) CBhandarí & Vijayaraghavan, et Bhernagar & Johri, 1972). 15 Quando as divisões meióticas na célula mãe do megásporo não são seguidas pela formação da parede celular e todos os quatro micleos tomam parte na formação do saco embrionário, o desenvolvimento é denominado tetraspórico. Existem vários tipos (Figura 3.4) pertencentes a esta categoria. Megasporegêness LD ÓQOS mem ABRO OS mm OO GO —— 0 O É) susrtm /cgêé r OO-DESTBS nem | 3 OO mm Di O O O) memo [O 6 6) i—OOO o ADO mm GO mem “f Figura 3.4 - Orlgem e desenvolvimento de diferentes tipos de sacos embrionários Qohri, em Bhatragar & Jobri, 1972). 20 13á algumas espécies nas quais se verifica a coexistência de sacos embrionátios mono», bi e tetraspóricos, sendo que os diferentes tipos podem ser encontrados frequentemente em um mesmo ovário. Um gametófito normal, organizado, apresenta O sistema avo compreendendo três células - uma célula ovo € duas sinérgidas. Um núcleo do quarteto micropilar e outro do calazal migtam para o centro do gametófito e funcionam come núcleos polares. Além destas, há três células antipodas, situadas na base do saco embrionário. Algumas vezes, pode haver a presença de uma única sinérgida ou, ainda, a sua ausência. O número de núcleos polares e de células antípodas também pode variar (Figura 3.4). Dos vários componentes do saco embrionário, as sinérgidas e as antipodas são os mais efêmeros. 4. MICROSPORÂNGIO, MICROESPORO- GÊNESE E GAMETÓFITO MASCULINO Uma antera jovem inicia como uma massã homogênea de células para depois apresentar-se com quatro lóbuloz que irão resultar em duas tecas, com duas lojas cada. Em cada lóbulo, (Figura 3.5), que constitui um microsporângio. há a diferenciação de algumas células arquesporiais, A células arquesporiais sofrem divisões preliminares, formande uma camada esporogênica primária, interna. As células de camada parietal primária sofrem nova divisão periclinal resultando na formação de duas camadas parietai! secundárias. A camada parietal secundária extern: desenvolve-se no endotécio e a interna divide-se periclinalsmente formando uma camada intermediária e « tapetel?, Desta forma, a antera passa apresentar comk paredes: uma camada externa, a epiderme, uma sub « Tapete=tapetum em Jilliem, concluiu que os tubos crescem à semelhança das gemas apicais. O tubo polínico, após atravessar o estilete, atinge o saco embrionário, através da micrópila mas, em algumas espécies, pode atingir pela calaza ou pelo lado. Há três possibilidades do tubo polínico penetrar no interior do saco embrionário: a) entre a célula ovo e uma sinérgida; b) enrre a parede do saco embrionário e uma sinérgida; c) diretamente, dentro de umas das sinérgidas, Acredita-se que esta penetração seja devida ao fato de que alguma substância quimiotrópica, presente na sinérgida, atraia o tubo polínico; esta substância, entretanto, não foi definida. Uma das sinérgicdas inícia sua degradação após a polinização, antes «do tubo polínico alcançar o saco embrionário. O tubo, polínico penetra na sinérgida degenerada e descarrega os núcleos nele contidos. Um dos núcleos espermáticos, uma vez na sinérgida, move-se para a Célula ovo e, O outró, para a célula central, no fenômeno chamado “dupla fertilização”, descrito pela primeira vez em 1898 por Nawaschin Qin Olsen ei ai, 1992). Desta maneira, um deles penetra no interior do citoplasma da célula ovo e, o outro, na célula central. O início da fusão do núcleo espermático com o núcleo da célula ovo (singamia) verifica-se antes da fusão do outro núcleo espermático com os núcleos polares (fusão tripla), Isto provavelmente refleve; a) uma diferença na velocidade de movimento entre os dois núcleos espermáticos; b) uma diferença na distância em que 05 gametas masculinos têm a percorrer, para alcançar os núcleos da célula ovo e polares; c) uma diferença de tempo, para os gametas masculinos deixarem a sinérgida e fundirem-se com os respectivos núcleos, A singarmia, todavia, é mais demorada que a tripla fusão, e isto, provavelmente, está relacionado à diferença de atividades entre os citoplasmas das células ovo e central. Há três tipos de caricgamia na fusão des núcleos masculino é feminino; esta diferença é bascada no estado 26 “cíclico dos núcleos, pois, enquanto os núcleos femininos estão em repouso, os masculinos estão ainda em cielo mitótico, cla telófase. No primeiro tipo, o gameta se funde imediatamente após entrar em contato com o núcleo feminino e atingir a última fase do cicio mitótico. Este tipo É denominado premitótico, porque a união dos dois núcleos ocorre antes da mitose do zigoro. No tipo pós-mitótico, O gamera masculino não penetra no núcleo feminino de imediato, permanecendo em contato com o núcleo feminino, até passar por um período de repouso é à fusão dos núcleos ocorre somente após o zigoto entrar em mitose, No terceiro tipo, ou tipo intermediário, o gameta masculino, após completar seu ciclo mitótico, penetra no núcleo feminino, em estado de repouso. Nestes, há uma mistura incompleta de núcleos e por isto os cromossomas parecem estar dissoçiados, podendo ser observados na prófase do núcleo do zigoto. . Não é sempte que, 20 se potinizar a fler com o próprio pólen cu pólen de outra planta, tem-se a formação da semente. Existem muitas espécies de plantas que são auto- estéreis, ou seja o pólen não apresenta condições de fentilizar e propiciar a formação de semente. Nas espécies hermafroditas, há diversos sistemas geneticamente controlados que, para forçar a polinização cruzada, apresentam incompatibilidade do pólen e de carpelo. A reação de incompatibilidade parece ser um processo bioquímico, sob controle genético sensível. O processo pode operar em qualquer fase entre a polinização e a fecundação. No centeio, repolho e rabanete, o Glen normalmente não chega a germinar e, caso isso ororra, O tubo polínicc não pode penetrar através do estigma. Em algumas espécies verifica-se que este úpo de inibição está localizado somente no estigina, Em outras espécies, O pólen incompative. germina e o tubo polínico cresce ao longo do estilete, porém de forma muito lenta, de sorte que raras vezes alcança € 2 ovário a tempo de efetuar a fecundação, ou apresenta a velocidade normal mas sem conseguir realizar a fecundação. A classificação dos sistemas de incompatibilidade pode ser feita de várias formas. Desta maneira, pode-se agrupar primeiramente em sistemas heteromórficos e homomórficos CAlard, 1967). Os sistemas heteromórficos caracterizam-se por apresentar diferenças morfológicas nos órgãos florais de diferentes plantas da mesma espécie, Destes sistemas, os mais estudados e conhecidos encontram-se na Primulas todavia, em termos de plantas cultivadas, tem pouca importância. Nos sistemas homomórficos, a incompatibilidade não está relacionada a diferenças de morfologia floral. Nestes, a reação de incompatibilidade do pólen pode estar determinada pelo genótipo da planta a que pertence, ou depender da contribuição genética do próprio pólen. No primeiro case, a incompatibilidade enquadra-se no sistema esporofítico (depende do esporófito, planta-mãe) e, no segundo, no sistema gametofítico (depende do gametófito, pólen). 6. EMBRIÃO Os dois principais estágios de desenvolvimento do embrião são: pró-embrião e o embrião propriamente dito. Tanto para as mono como para as. dicotiledâneas, os primeiros estágios da embriogênese, até o estágio de pró- embrião, são semelhantes. . O zigoto passa por um período de repouso que é de duração mais longa quando o endosperma é do tipo nuclear, quando comparado ao do tipo celular. O zigoto divide-se depois do núcleo primário do endosperma iniciar a sua divisão. Uma simetria axial resultante do estabelecimento de polaridade é causada por uma diferenciação interna do 28 zigoto. Potencialidades para desenvolvimento posterior do embrião são localizadas no polo apical, que está mais próximo do centro do saco embrionário. O pró-embrião possui uma simetria axial, herdada do ovo. Nas dicotiledôneas esta simetria continua até O aparecimento do primórdio cotiledonar, enquanto, nas monocotiledôneas, a simetria axial é mantida até a diferenciação lateral da gema apical, a partir da qual surge a simetria bilateral. A divisão do zigoto é transversal, raramente vertical, ou oblíqua. Em Loranthaceae, o zigoto divide-se longitudinalmente. Como resultado da divisão transversal, são formadas duas células: a menor, próxima à cavidade do saco embrionário, é a célula distal; a maior, denominada célula proximal, está voltada para a micrópila. a) Desenvolvimento de embriões em dicotiledôneas O embrião desenvolve-se no interior do óvulo, geralmente a partir da célula ovo fertilizada, ou zigoto. Embora, aparentemente, o crescimento inicial do embrião mostre-se simples, a primeira divisão do zigoto já revela, na maioria das dicotiledôneas, uma segúência determinada de desenvolvimento: as duas primeiras células, a célula proximal torna-se a parte inferior do embrião e a célula distal a parte superior. Observa-se, desta forma, uma polaridade de embrião, havendo um pelo radicular e outro caulinar, Já a própria aparência citológica da oosfera, apresentando um grande vacúolo em sua parte proximal, e um citoplasma denso é q núcleo no distal, sugere que a polaridade esteja estabelecida antes mesmo da fertilização. Normalmente a primeira divisão é transversal, ou mais ou menos oblíqua, em relação 20 eixo do zigoto. Divisões sucessivas no sentido transversal, ou no vertical, ocorrem em determinadas partes do embrião, sempre de forma berr x iai usfimtmsaue nai ada ordenada. No início, o embrião assume um formato cilíndrico ou claviforme para, logo em seguida, a parte distal tornar-se sede ativa de divisões celulares. Assim, esta parte aumenta de volume, tornando-se uma estrutura mais ou menos esférica. Com esta modificação, surge uma distinção entre O corpe do embrião e o suspensor, Antes de atingir este estágio, recebe o nome de pró-embrião. O suspensor, que era considerado como simples ancoradouro do embrião, deve apresentar a importante função de transferência de nutrientes e de reguladores do crescimento dos tecidos maternos para o embrião, pois injúrias ao suspensor pertubam-lhe o crescimento (Bryant, 1989), Nas fases seguintes, há uma mudança de simetria do embrião. Desta forma, o corpo esférico de simetria radial desenvolve-se em estrutura distalmente achatada, passando a apresentar simetria bilateral. A este achatamento, segue-se “o início de formação de dois cotilédones. Estes, formam-se a partir das divisões celulares que ocorrem nas duas partes que ladeiam a porção terminal achatada. No início, os cotilédones apresentam-se como pequenas protusões para, posteriormente, em consequência de novas divisões e aumento do volume das células, assumirem o aspecto de estruturas semelhantes a folhas (Figura 3.6). O eixo situado abaixo dos cotilédones diferencia em sua porção terminal um mecistema de raiz ou de uma radícula, formando-se um eixo hipocótilo-racícula. A diferenciação dos tecidos da futura plântula inicia- se na fase de pró-embrião, com a formação das células (protoderme), que originarão as camadas epidérmicas; na fase de formação dos cotilédones, há o estabelecimento dos meristemas apicais da radícula e da parte aérea, € quando o eixo hipocótilo-radicula encontra-se formado, diferenciam- se os tecidos vasculares (procâmbio), que se tornarão ativos após a germinação. - 30 a juas las AR pré-embrito N Re Cotilédones em Er dosenvalvimento TT - No fts = embrião maduro Figura 3.6 - Desenvolvimento típico de embrião de espécies & dicatiledôneas (c - cotilédone; e - epicérilo; A - hipocótilo; 1 radícula: s - suspenson). b) Desenvolvimento do embrião em monocotiledôneas Os embriões de monocotiledâneas, nos estágios inicia! de desenvolvimento (pró-embriões), apresentam UM sequência semelhante de divisões, tornando-se corpc cilíndricos ou claviformes. A diferença com O embyriã dicotiledônco torna-se evidente por ocastão do início € formação do cotilédone. Por apresentar um único cotilédom o embrião das monocotiledôneas deixa de apresentar extremidade distal bilebada. Por outro lado, o únic Figara 3.9 - Tipos de desenvolvimento do endosperma; À - óvu- lo após fertilização, mostrando múcico endospermátrico primário e zigoto; B - endosperma celular; € - endosperma nuclear; D - . endosperma helobial (n.e. - núcleo endospermático; z - zigoto; p - pró-embrião; n.l. - núcleos livres). a) Endosperma nuclear Neste, em síntese, o núcleo primário do endosperma sofre uma série de divisões originando núcieos livres, podendo as últimas divisões serem sincronizadas. Quando um certo número de núcleos se forma, estes se dispõem pesifericamente, em uma camada do citoplasma, dando-se, a seguir, a formação centrípeta de paredes celulares. Verificam-se algumas variações na formação das paredes celulares em função da família. A formação de células inicia- se na região da micrópila e daí se estende e, com isto, O saco embrionário torna-se totajmente cheio de células. De início, as células são poligonais e apresentam-se com vacúclos, para posteriormente apresentarem paredes finas e cheias de material de reserva. Em algumas famílias, na região da calaza, permanecem 08 núcleos livres, sendo' que muitas vezes esta região se alonga e funciona como um 36 haustório, que apresenta comportamento, formato € estrutura bastante variados, em função da espécie. b) Endosperma celular Este é caracterizado pelo fato das divisões do núcleo primário do endosperma serem seguidas, invariavelmente, pela formação da parede celular. Uma característica do endosperma celular, em várias espécies, é a formação dos haustórios que são mais variados que no tipo nuclear, pedendo se desenvolver, tanto na região da micrópila, como da calaza, ou em ambas. c) Endosperma helobial O núcleo primário do endosperma se divide, formando- se dois compartimentos, o micropilar maior que O calazal. Nc compartimento micropilar ocorrem várias divisões originande núcieos livres com posterior formação das paredes celulares O que acontece no compartimento calazal é diferente: o seu núcleo pode ou não se dividir; normalmente permanece cenocítico, podendo todavia tornar-se celular. Muitas vezes o endosperma pode ser irregular ot desuniforme, chamando-se, neste caso, ruminata, Este nãc pode ser classificado como um tipo diferente de endosperma porque não se origina nos estágios iniciais de formação cd endosperma. Sua forma irregular pode ser oriunda ds superfície irregular da testa, podendo ser ainda resultadr tanto da atividade do tegumento, como da do endosperma Tem-se observado, às vezes, que, tanto o endosperm: como tecidos das sementes e ftutos (tecidos maternos) externos ão endosperma, podem sofrer influência direta de pólen. Assim, o endosperma pode ser modificade fenotipicamente por influência direta do núcleo espermátic, do grão de pólen, recebendo o fenômeno a denominação de xênia. Outras vezes, a Influência do pólen pode ser sobn y os tecidos da semente é da parede do fruto que estão localizados externamente ao endosperma, tendo-se então a metaxênia (Rutishauser, 1982). Os casos de xênia são os mais estudados e, destes, 08 que apresentam o endosperma em mosaico, Ou seja aquele que não & uniforme quanto à cor ou à estrutura. O milho é o materia! mais pesquisado, por apresentar o endosperma bastante variável e afetado quanto à cor, forma e conteúdo pela xênia. Como exemplo de metaxênia, tem-se a tamareira, uma pianta dióica, onde o pólen afeta, além da fixação do Íruto, & tamanho e à época da sua maturação (Hess, 1966). Denney (1992), todavia, analisando uma série de trabalhos relativos ao assunto, considera que o termo xênia inclui metaxênia, não havendo portanto a necessidade desta distinção. Kahn et aí. (1994), concordando com Denney, constataram efeito xênia em frutos de querimoia (Annona cherimola Mi), ocasionando modificações no comprimento, peso € porcentagem de fixação (pegamento) destes. 8. TEGUMENTO Enquanto se processa O desenvolvimento do embrião e do endosperma, os tegumentos do óvulo também sofrem tncdificações visíveis, que consistem, principalmente, na redução de sua espessura e sua desorganização. Mas, muitas vezes, podem-se formar novas camadas de células, aumentado 2 sua espessura. O funículo, usualmente, sófre abscisão deixando uma cicatriz, denominada hilo; a porção do funículo que se liga a um óvulo anátropo aparece como um sulco longitudinal! no tegumento da semente, denominado rafe. Nos óvulos que apresentam dois tegumentos, as sementes poderão tê-los formados a partir da contribuição de ambos (exemplo: algodão), Entretanto, este número pode 38 é | : — a decrescer por fusão (Saxifragacese), redução (Piperaceae, Rafilesiaceas é Salicacene) ou modificação (Ranunculaceae e Rosaceae), tornando-se um único tegumento, ou, em outras vezes, em nenhum (Boesewinkel & Bouman, 1995) No caso das Cucurbitaceae, O tegumento interno se degenera, Em Acanthaceae, que possui um único tegumento, parte deste é consumido pelo desenvolvimento do endosperma e somente a epiderme persiste na semente madura, Em algumas espécies, as camadas externas do endosperma podem funcionar como tegumento (Wadhi, segundo Bhamagar & Johri, 1972). O visco (Lotanthacese), espécies de Santalaceae c famílias correlatas não apresentam tegumento, ou. este é pouco desenvolvido; se existe, é consumido durante o desenvolvimento do endosperma. Crinszem (Amarillydacese) apresenta tegumentos bem desenvolvidos, que são compleramente digeridos pelo endosperma. A presença de determinadas estruturas extemas do tegumento, como a carúncula, o asilo, a asa, elaissomas € diferentes protrusões de rafe ou calaza, é resultante de divisões celulares localizadas de tecidos que ocorrem durante o desenvolvimento da semente. 9. APOMISIA E POLIEMBRIONIA Algumas espécies de plantas produzem sementes sem que haja a fertilização. A este fenômeno denomia-se apomíxia. As sementes formadas, que são denominadas apomíticas, dãç origem a plântulas com as mesmas características, em termos de constituição genética, da planta mãe, exceto a possíveis diferenças devidas a variações somáticas. A apomixia pode ser dividida em dois grupos: apomixi vegetativa e agamospermia, em função do tecido propagative que toma parte no processo (Copeland, 1976). sz A apoximia vegetativa é a propagação feita por meio da semente ou órgãos vegetativos, como bulbos, cormos, *izomas, e estolões, onde não há o desenvolvimento esporofítico. Em espécies de alho selvagem, cebola e grama- azul bulbosa, há a formação de bulbilhos aéreos, enquanto em muitas cultivares de Pog pretensis há a formação da semente apomítica a partir de células diplóides externas 20 óvulo, sem que haja o desenvolvimento esporofíico; para este tipo , a formação da semente parece ser estimulada pela polinização, apesar de apenas ocorrer um pequeno crescimento do tubo potínico, ou às vezes não ocorrer. Na agamospermia há a formação do tecido esporofítico antes do desenvolvimento da semente. Neste grupo são colocadas a embrionia adventícia, a agamogonia e apomixia não recorrente. Na embrionia adventícia, as sementes desenvolvem-se diretamente do tecido esporofítico do óvulo, não havendo a formação do gametófito. Neste processo, também denominado embrionia nucelar, pode-se ter espécies que desenvolvem endosperma e outras que não. Em Orchidas, como Zeuxine sulcaia e Nigritella migra E. apomicia (sem endosperma), há a formação de sementes apomíticas a partir da nucela, sem a polinização, enquanto que Zygopetalum mackayi (outra Orchidae) necessita a polinização para a formação de sacos embrionários e diferenciação das iniciais “embrionárias. Em espécies com desenvolvimento de endosperrna, como em Eugenia jambos, há a formação de pequenos embriões nucelares de maneira autônoma, isto é, sem a polinização; esta, porém, é necessária para que se desenvolvam sementes capazes de germinar. Em alguns higtipos de Citrus, hã a necessidade da polinização para à diferenciação dos embriões nucelares. Na agamogamia, cettas células sofrem apomeiose (meiose anormabD, resultando em saco embrionário diplóide, em vez de haplóide, como ocorte normalmente após a meiose. Se o gametófito é de origem arquesporial, é ao denomiado diplospórico. Desta forma, tem-se a partenogênese diplóide, quando a semente desenvolveu-se da vosfera não fertilizada e pscucdlogamia dipléide, quando o estímulo da polinização é necessário. Tem-se a apogamia diplóide, quando = semente desenvolve-se de célula do saco embrionário diferente da nosfera, e, se a polinização é necessária, denomina-se apogamia pseudopgâmica. Na pseudogamia diplóide, ocorre uma fertilização simples, ou seja só ocorre a fertilização dos núcleos polares mas não da oosfera. Só o endosperma deve ser estimulado, mediante à Fertilização, para que haja o desenvolvimento da semente; em algumas espécies, pata que ocorra a divisão da oosfera (não fentilizada) e o seu crescimento, é necessário o desenvolvimento de endosperma. Exemplos de espécies pseudogâmicas bem estudadas são Panicum maximum, Themeda triandra, Pennisehum ciliaree Setaria macrostachya (Rutishauser, 1982). Na partenogênese diplóide, as sementes desenvolvem- se sem o estímulo externo, no que tange ao endosperma e é tecido materno. A divisão da oosfera (sem meiose) e o desenvolvimento embrionário pode ocorrer antes ou após o do endosperma, em função da espécie. Exemplos de espécies que apresentam partenogênese diplóide enconiram- se no gênero Taraxacum. A apomixia pode ser total ou parcial. Em Clirus sinensis e Citrus nobilis tem-se exemplos de embrionia nucelar parcial. Na apomixia não recorrente, verifica-se uma meiose normal, formando-se portanto um gametófito haplóide, que dá origem a um embrião haplóide; se há a necessidade do estímulo da polinização para o desenvolvimento da semente apomítica, o processo é denominado pseudogamia haplóide, quando se forma sem o estímulo, tem-se a partenogênese haplóide. Como todas as plantas formaclas são estéreis, estas apresentam apenas interesse genético. A poliembrionia é o fenômeno pelo qual há a ocorrência de mais de um ernbrião dentro da semente. Estes 4 et al. (1965), 0 RNA e o DNA aumentam de forma paralela no endosperma, até cessar a divisão celular, cerca de 28 dias após a ântese, que representa aproximadamente a metade do período de formação da semente. À concentração de açúcares atinge o máximo niéstes tecidos um pouco antes do final da formação das células. O acúmulo de amido inicia- se às custas destes açúcares, alcançando o nível final em cerca de 46 dias. A proteína do endosperma aumenta durante o período de formação das células, mas representa uma segunda fase de acúmulo, em torno de 40 dias após a êntese, que coincide com z deposição de proteina de reserva na camada de aleurona. De forma inexplicável há um decréscimo de RNA no endosperma durante o período de rápida síntese de amido e tanto o RNA, como o DNA, decrescem no endosperma durante o período de secagem da semente (após 46 dias). Em contraste, a proteina, o RNA e o DNA aumentam continuamente no embrião, durante este período de 46 dias. O estudo do sistema de incorporação de aminoácidos livres das células, extraídos dos tecidos do endosperma e do embrião de milho, mostrou que, inicialmente, o sistema mais ativo se encontra no endosperma em desenvolvimento, mas, nos últimos estágios de formação dz semente, há diminuição desta atividade (provavelmente refletindo as perdas de RNA e DNA); 0 embrião torna-se o sistema mais ativo, quando se inicia a dessecação das sementes (Rabson et al, 1961). Um outro grupo de substâncias, cuja presença é constatada durante o desenvolvimento das sementes, é o dos fitohormônios, representado pelas auxinas, giberelinas, citocininas « ácido abscísico (Bewley & Black, 1978). A principal guxina na semente em desenvolvimento é o ácido indol acético CAIA), que se encontra na forma livre; entretanto outras formas denomihadas de auxinas ligadas 46 ou combinadas são também abundantes. O ATA presente é formado nos próprios tecidos da semente, através da biossintese a partir do triptofano, não sendo, portanto, proveniente da planta mãe. Durante o desenvolvimento, as auxinas se acumulam ros tecidos de reserva (nucela, endosperma), sendo encontradas nas formas livre ou ligada, no endosperma dos cereais e também no das dicotiledôneas, como na ervilha, onde 2 auxina somente torna-se detectável no embrião após o endosperma ser absorvido (Figura 3.11). Hã flutuações no nível do AIA livre durante o desenvolvimento da semente; todavia, o padrão mais comum é o do aumento, até atingir um pico para diminuir na maturidade da semente, quando, metabolicamente, converte- se em formas ligadas e em outros produtos (Bewley & Black, 1978). A liberação do AIA das formas Egadas ou conjugadas, durante o processo de perminação, irá contribuir para o desenvolvimento inicial da plântula. As giberelinas (GA) estão presentes nas sementes em desenvolvimento em suas diferentes estruturas ou conjugadas. Há evidências de que as giberelinas são biasintetizadas no endosperma, ainda em sua fase líquida, antes de iniciar sua absorção pelo embrião (Ex: Echinocystís, Prunus armentaca, Pisum sativa), mas também no embrião (Pis sativum, Figura 3.11) (Bewley & Black, 1978), Os níveis de GA apresentam diferentes flutuações no decorrer do desenvolvimento em função de espécies, com queda na maturidade, Parte desta queda do nível da giberelina livre seria devida à fortmação de várias substâncias conjugadas, como glicosil éster e glicosídeo, e catabólitos da giberelina, Apesar do GA estar presente em alto nível na semente em formação, o seu efeito no desenvolvimento é discutível (Bewiey & Black, 1985; Karssen, 1995), parecendo estar restrito ao controle do desenvolvimento do ovário (Karssen, 15o5). 4 As substâncias caracterizadas como citocininas nas sementes imaturas são adleninas substituídas, como zeatina, isopentenil adenina e seus derivados. Não está claro qual à fonte das citocininas da semente, as evidências indicam possibilidade de transporte dz planta mãe, oriundas da síntese nas raízes, ou da síntese na própria semente ou frutos, como para o tomate (Bewley & Black, 1985). O nível de citocininas aumenta de forma marcante durante o desenvolvimento da semente, principalmente nas fases de intenso crescimento dos tecidos, para diminuir com a maturidade, fato este que as relaciona com o controle no crescimento da semente. O ácido abscísico (ABA) é encontrado em forma livre ou ligada, em diferentes partes da semente em desenvolvimento (endosperma, embrião, tegumento) de diversas espécies. A fonte principal do ABA nas sementes É o tecido materno; entretanto é também sintetizado no “embrião, como em Arabidopsis thaliana (McCarty, 1995), Sob situação de estresse hídrico, observou-se um alto nível de ABA nas sementes de milho, durante o desenvolvimento, resultante do aumento e sua translocação das folhas (Ober & Serrer, 1990). Para a maioria das espécies, o nível de ABA é baixo no início do desenvolvimento das sementes, atinge um máximo após decorrido 1/3 ou 1/2 do tempo do início à mamridade, para, a seguir, diminuir rapidamente na fase de perda de água ou seja, na maturidade (Figura 3.11), O ABA, nas sementes em desenvolvimento, mostra-se q responsável pelo controle do crescirhento do eixo embrionário, impedindo ,pela dormência, a germinação precoce na planta mãe Cviviparidade). Fem ainda sido telacionado com a promoção da síntese de proteínas de reserva e da tolerância à secagem das sementes em desenvolvimento (principalmente pela formação de proteínas IEA “late embryogenesis abudant”) atuando sobre a expressão destes gens (Kermode, 1995). 4g [BA no ondbaperia + Avgina a endosperma EABA no endozperma ABA no embrião [a Auxina no embrião &-GA no emião Wo IAM a MM. q pa ABA x Sig MM. GA Camo ug GA: aquhr. x 100g RM. e 2 2 32 0 4 s 1 1% W soiira Dlas após fiorsecimorta total madura Figura 3.11. 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Todavia, alguns óvulos, com constituição semelhante, podem originar tegumentos bem diferentes durante o desenvolvimento, em função de variações na intensidade de destruição de camadas tegumentares iniciais, do grau de esclerificação e distribuição das células mecânicas, da deposição de corantes e outras substâncias orgânicas e da diferenciação de tricomas especializados, tais como pêlos, papilas e ganchos (Sacco, 1973). Às sementes mais conhecidas apresentam tegumento seco. Há certas espécies de plantas, não pertencentes às Angiospermas, que apresentam tegumento com uma estrutura carnosa e comestível. Este tipo de desenvolvimento é tido como primitivo e aquele que originou as sementes com partes comestíveis reduzidas (isto é, arilo, carúncula e outras estruturas restritas) e, posteriormente, as sementes secas, com pericarpo carnoso (Esau, 1974). A epiderme da semente desenvolve, frequentemente, membranas muito espessas e se enche de matéria corante. Em Gossybim, as células epidérmicas se alongam e se transformam em pêlos, os quais vêm a constituir as fibras de algodão. Em ourras sementes, como as de tinho, as membranas epidérmicas são muito higroscópicas e se tomam mucilaginosas, em contato com a água. As sementes das leguminosas têm sido muito estudadas, Dos dois tegumentos do óvulo, o interno desaparece durante a ontogênese, enquanto o externo se diferencia em diversas camadas. A epiderme, que é a camada externa, permanece unisseriada e origina a camada palissádica, característica das sementes de leguminosas. Esta camada despertou atenção pelo fato de sua estrutura, em certas sementes leguminosas chamadas “duras”, ser tida como responsável pelo alto grau de impermeahilidade à água, afetando 2 capacidade de germinação. A chamada linha lúcida das células em palissada é considerada come região particularmente impermeável, sendo resultante do grau de reforço de uma região restrita das paredes da epiderme. Em cortes das sementes, esta região tem orientação tangencial, um pouco acima do meio de cada célula. As regiões de refração das células adjacentes situam-se na iesma posição e, por esta razão, formam uma linha contínua através da epiderme, quando vista em corte, A parede celular, ao nível da região da linha lúcida, é descrita como especialmente compacta, por alguns autores. Entretanto, Reeve (citado por Hutchison & Ashton, 1979) conclulu que a linha lúcida em Pisetre satiprem era um fenômeno ótico, causado pela refiação da luz, ne porção superior aos macroesclerídeos, e que não poderia ser considerada como apresentando funções especiais de textura e permeabilidade. Hutchisor: & Ashton 1979), por seu turno, constataram, em cuscuta (Cuscuia campestris), que 2 região impermeável da testa se situava abaixo da linha lúcida e, provavelmente, na região de interface da hipoderme e das carnadas de células palissádicas. As sementes duras das leguminosas alcançam e mantém baixos teores de água, que não são afetados pelas flutuações da umidade relativa do ar adjacente. O alcance deste alto grau de dessecação é atribuído à combinação da intensá impermeabilidade da testa com a ação valvular do hilo (Hyde, 1954), Afirma-se que o hilo atua como uma válvula higroscópica. A fissura que ocorre ao longo da depressão do hito se abre quando a semente é envolvida por ar seco € se fecha quando o ar 20 seu redor umedece. Por este motivo, a penetração de água é impedida e a perda de vapor possibilitada. A presença de tegumentos extremamente impermeáveis à água é um dos fatores importantes no retardamento da germinação das sementes, não só das leguminosas como de outras espécies de Angiospermas (Toole et ai, 1956). Sob este aspecto, apresenta um interesse especial a ocorrência de camadas cuticulares, que são originárias da cutículas do óvulo. Após o desenvolvimento do tegumento ou tegumentos, podem ser distinguidas cdiyas ou três camadas cuticulares: as dos tegumentos e a da nucela, Durante o desenvolvimento do tegumento, a destruição de tecidos tegumentares pode resultar na justaposição, quando não em fusão, das várias cutículas, de forma que o embrião e o endosperma podem vir a ser envolvidos por uma bainha cuticular proeminente, interrompida apenas na região do hilo. A casca (cobertura protetora), além deste aspecio de impermeabilidade à água, como reguladora da germinação, apresenta uma série de funções que podem ser assirn listadas: - manter unidas as partes internas da semente; - proteger os lecidos meristemárico e de reserva contra choques e abrasões; - servir de barreira à entrada de microrganismos e insetos; - regular a velocidade de hidratação da semente, diminuindo ou evitando possíveis danos causados pelas pressões desenvolvidas durante a embebição, Além disso, a casca funciona, durante a germinação, como uma espécie de reservatório de água: quando a germinação inicia, a casca primeiro se sampa de água para, em seguida, passar a fórnecela de forma homogênea para os tecidos interos da semente; - regular a velocidade de trocas gasosas entre a semente e o - meio (oxigênio e gás carbônico); - regular a germinação, pelo mecanismo de dormência, em certas conclições, para determinadas espécies; - promover a dispersão espacial de sementes através de estruturas específicas, . 58 2. TECIDO DE RESERVA O tecido de reserva das sementes é constituído pelo endosperma, pelos cotilédones e, em alguns casós, pelo petisperma. É graças às substâncias acumuladas nestes tecidos de reserva que o eixo embrionário, por ocasião da germinação, consegue energia e material metabolizado para se desenvolver em uma plântula autotrófica. a) Endosperma O endosperma, encontrado em quantidade variável nas sementes, resulta da fusão dos núcicos polares com um dos núcleos reprodutivos do grão de pólen. A sua estrutura, depois de completamente desenvolvida, varia consideravelmente de espécie para espécie. Pode estar constituída por um tecido vacuolado e de membranas delgadas, sem substância de reserva. Neste caso, O endosperma é utilizado parcial, ou completamente, para O desenvolvimento de embrião. Nas espécies em que o endosperma é consumido apenas parcialmente na formação do embrião, o tecido endospermático remanescente vai ser consumido ra transformação do eixo embrionário em plântula, durante a germinação, A longevidade de endosperma, o tipo e a quantidade de material armazenado no tecido variam nas diferentes espécies. Em muitas plantas pode ser bem reduzido, como em Cruciferae, ou não se formar, como nas orquídeas, ou permanecer completamente líquido, como no Cocos mucifera (Bhatnagar & John, 1972) O material mais comumente armazenado é o amido, mas cutros carboidratos, como polissacarídeos e hemiceluloses (ex: Cofza, Diospyros, Asparagus), bem como óleos € proteínas também ocorrem na constituição química dc endosperma. O endosperma constituído de amido de algumas espécies parece não estar vivo ao atingir E 5 maturidade, pois os núcieos se mostram degenerados, Seria o caso, por exemplo, das Gramíneas, Polygonacene, Cyperacese é outros; todavia parece estar vivo nas Liliaceae, Amaryllidacese, Viola, Ricires e Daucis. Nas sementes dos cereais, a camada de aleurona que se encontra na periferia do endosperma é viva (Esau, 1974). O amido aparece em forma de grãos; as hemiceluloses e os carboidratos afins encontram-se em membranas espessadas; as proteinas encontram-se sob duas formas principais, como glúten, de estrutura amora e como grãos de aleurcna. O glúten é mais Comum nas células que contém amido, como nas sementes dos cereais, enquanto os grãos de aleurona se encontram em todas as céluias do endosperma de Ricinus e na camada periférica do endosperma, denominada aleurona, que ocorre nas Polyganaceae e Gramitcas. O endosperma sem amido pode conter lipídeos e proteínas. As sementes com endosperma são denominadas sementes albumiposas (a maioria das monocatiledôneas), enquanto as sem endosperma ou com apenas pequenas quantidades dele, constiniem as serientes exalbuminosas, nas quais o embrião (cotilédones + eixo embrionário) é grancle em relação ao tamanho da semente, ocupando a quase totalidade de seu volume (ex.: sementes de Leguminosae, Compositae, Cucurbitaceae). Nas sementes albuminosas, a relação entre 9 iamanho do embrião e do endosperma varia bastante, O termo semente endospermática vem sendo mais utilizado, na atualidade, que semente albuminosa. E) Cotilédones O(s) cotilédone(s), juntamente com o eixo embrionário, formal) o embrião, que se desenvolveu a partir de um zigoto, originário da fusão da oosfera com um dos núcicos reprodutivos do grão de pólen. Os cotilédones podem 60 armazenar reservas alimentares ou sintetizá-las, Algumas plantas (ex.: Cormus sp. é Acer rubrum) apresentam cotilédones bem delgados, semelhantes a folhas, que não armazenam reservas, mas, após sua emergência do solo, tornam-se verdes e passam a reatizar a fotossíntese, após se Bvrarem dos tegumentos da semente. Nos casos em que os cotilédones se apresentam como lâminas foliares, sua função parece ser apenas a de, durante a germinação, bberar enzimas específicas para o tecido endospermático, a fim de disponibilizar as substâncias de reserva ali armazenadas. Outras plantas, como a maioria das leguminosas, apresentam cotilédones volumosos (Figura 4.3), que armazenam uma quantidade apreciável de reservas alimentares. A germinação e posterior emergência da plântula de sementes que apresentam este tipo de cotilédones pode ser epígea, quando os cotilédones saem acima do solo e passam a realizar fotossíntese limitada (ex.: Phaseolus, Giycine, Aracbis) ou hipógea, quando os cotilsdones permanecem no interior do solo (ex.: Jugians, Pisum, Quercus). Sendo parte do embrião, o cotilédone é um tecido vivo. Essa designação (vivo) indica que o cotilédone é um tecido que dispõe de todo o aparato enzimático necessário para promover a degradação e o transporte de suas próprias substâncias de reserva, visando nutrir o crescimento do eixo embrionário no processo de germinação. O tecido de reserva endospermárico, 20 contrário do cotiledonar, não possui um sistema autônomo de enzimas. O seu sistema enzimático, para poder desdobrar é transportar suas substâncias de reserva, necessita ser previamente ativado, o que, acredita-se, é Feito por enzimas provenientes do eixo embrionário. 6 V- COMPOSIÇÃO QUÍMICA DE SEMENTES 1. INTRODUÇÃO As sementes, à semelhança dos demais órgãos da planta, apresentam uma composição química bastante variável, caracterizando-se por apresentar, basicamente, dois grupos de componentes químicos: os que ocorrem normalmente como constituintes em todos os tecidos da planta e aqueles que são materiais de reserva. Estes componentes são oriundos, por translocação, de elementos acumulados anteriormente em outras partes da planta ou através de fotossintetização, por ocasião da formação e desenvolvimento da semente, Apesar da maior parte dos compastos químicos presentes nas sementes não diferir daqueles encontrados nos demais órgãos da planta, as proteinas das sementes podem diferir na composição química e em suas propriedades, em relação às demais proteínas da planta (Mayer & Poljakoff-Mayber, 1978). Por outro lado, a grande quantidade de lipídios armazenada na semente de certas espécies, a diferencia de outros tecidos da planta, à exceção «e alguns frutos que também apresentam consideráveis teores destes componentes pois, normalmente, os lipídios não ocorrem em grande quantidade nos demais tecidos. Considerando-se o principal composto armazenado, as sementes podem ser divididas em ricas em carboidratos (a maioria dos cereais) e ricas em Epídios, sendo que as espécies ricas nestes componentes são cultivadas pelo hemem com a finalidade de sua utilização como alimento, ou como matéria prima das indústrias. Por seu tumo, as espécies com sementes cujo material de reserva - 66 predominante é a proteína, são pouco conhecidas, sendo uma das poucas exceções a soja. A composição química quantitativa das sementes é definida geneticamente, apesar de poder ser, até certo ponto, influenciada pelas condições ambientais a que foram submetidas as plantas que as originaram. Desta forma, observam-se variações em função das espécies (Quadro 5.1) e das cultivares (Quadro 5,3% e, mesmo para uma dada cultivar, podem ocorrer variações em função da posição da semente em relação ao fruto ou da inflorescência, como no caso do girassol (Helkenthius anmuus Lo, visto no Quadro 5.4. Neste caso, constata-se influência nutricional, que é função da fisiologia do florescimento e da frutificação. Quadro 5.1 - Composição química (W) de sementes de algumas espécies (Extraído de Watt, & Merril, 1963). Carboidratos Espério Água Proteínas Lipídios Cinzas Total Flira Feijão branco 19,8 22,3 1,6 1,3 4,3 2,9 Faljko vermelho 10,4 2a.5 15 61,9 42 3? Feijãopretos 11,2 azçã 15 12 4rd aê ongtasho Milho 33,8 as ER: 72 zo lã Pmendodm 5.6 a5,0 47,5 24,6 24d ass Arroz (não 12.0 .s 1.8 Tua 08 22 brnnido) centejo 11,8 12,1 L7 va,a RD 1,8 Açafrca 5.0 asa sm5 12,4 « a,0 gargelim sa 18,5 ami 215 63 5.3 Sorgo ai, 110 as 42,00 17 1? soja 19,0 34,2 1747 33.5 as a girasso? 48 24,0 a"3 19,9 3,8 ao meigo puro vermaibo de primavera 13,0 14,0 22 69,12 23 1.7 Duro vermelho ds Inverno az, 12,3 ER) TT 23 1,7 Branen 11,5 E 2 754 2,8 17 é Melhoristas, tendo em vista a finalidade a que se destina a espécie, têm realizado trabalhos para aumentar o teor de determinadas substâncias nas sementes. Neste particular, para o caso da soja, cujas sementes contêm cerca de duas partes de proteína para uma de óleo, sabe-se da relação inversa entre o teor de proteína e o teor de óleo (ver exemplos no Quadro 5.53) e da correlação negativa, observada em alguns cruzamentos, entre teor de proteína e produção de sementes, consequência, provavelmente, do alto gasto energético para sintese de proteínas (Quadro 5.23. Todavia, segundo Harcwip (Brim, 1976), poderão ser obtidas cultivares com níveis aceitáveis de produção, com teores de proteína acima de 50%. Além da preocupação no aumento quantitativo, há também a da melhoria da qualidade da proteína, ou seja, de sua composição em airinçácidos, principalmente essenciais, visando o aspecto da nutrição humana e animal. A composição química das sementes de algumas espécies cultivadas figura no Quadro 5.1, onde se notam diferenças marcantes, em termos de predominância de material acumulado. Nos Quadros 5.5, 5.6 e 5.7 encontram- se alguns exemplos de composição por partes da semente. Nesses quadros observa-se que a maior contribuição no teor do componente da semente, como. um todo, é dada pelo endosperma ou pelos coiilédones, por serem estes os que ocupam a maior parte da semente e por se tratar, evidentemente, de tecidos de reserva, enquanto as demais partes nem sempre acompanham, na mesma proporção, a porcentagem de seus componentes. O conhecimento da composição química € do interesse prático da Tecnologia de Sementes, porque, tanto O vigor como o potencial de armazenamento de sementes são influenciados pelo teor dos compostos presentes. Outro aspecto importante diz respeito à influência da composição química da semente no gasto das plantas em energia para produzi-las, conforme dados de Sinclair & Wit (1975), conforme se vê no Quadro 5.2, * 6B Valor X 217 227 2,33 Sementes oleaginosas Amendoim ValorK protéico Cannabis Linho 1,92 2,00 Sementes protéico oleaginosa- amiláceas Algodão Soja Valor % 1,52 152 1,54 1,54 1,52 Feijão-mungo Lentilha Ervilha Mucuna preta amilíceas Sementes Valor X (5 protéico- Caupi 1,49 1,33 1,39 1,41 1,43 133 1,45 1,43 Sementes amiláceas Feijão de Lima Centeio Trigo Sorgo Cevada Milho pipoca Aveia Arroz €) Valor X - gramas de fotossintatos gastos pela planta para produzir 1 grama de semente. Quadro 5.2 - Influência da composição química da semente nos gastos em energia pela planta para sua formação (Sinclair & Wit, 1975). a 8 a SUG EN = (E) got 26 TG TaL oo DOT sEZUIO s'yz tc LET 0'9z pe Oz SEIA «Sr TT 0'9T Faz Voz T'oz (E) seuIsOIg . GE FG 0'6€ Tae og TO sosTy FL EL ge €9 09 [5 engy / EIS EUErpSUL Eliana EUISJUI eurpaul ua Sogójsoa ssqisodg eua “zo sajusuodtwuco SSTEATPNO “(9261 “ueumea -jpPqv 3 jossno ap opridepy) (EDos ElpIEI ap Ogóuny Wa 9%) serzAn|no senp op (eulajxo & eueIpam *eurasur) ojmideo op sagõisod € ap fossenf ap sagisuias ap rorugnh ogSisodico EU ORÍENEA - +'S orpend “SEPRUÓIS]SS SEIT] DZ Ap Jpred e Epago = (x) CREDO GOTO (es) (goto c'r909 G'ErloT) (2) ogienra, ez so FG 9'g D'cr Bat Ce) vIPSA AIS RI SED God Cu) eorey corto) (O'ge-S LT) (2) ogienea 9% so g' GL T6E 9'oz CE) EIpoa gar TS6D oro cos (ge9) (E'6rTLE (OL-SED (2) opderra, T'E To Tp PL E'ch 921 (E) EIPoRI 0200 asoinbejsg asoueg as0JtDES satonáy EUINOI (es) [6] OgSermear SBitotilas ap 4998 vem op 8 OOT ua sajustodinco sop osag ap soduus, (ZLST “io jo mumouÁE op Opmdzpy) Ordem op sodniS ssjuazsgp sp “elos ta “seureid Uro 'asojnbejso » asourges “asOrzoes 'Salzonde ep qro) “eupgord “oro Ei Sigo “EE opa e e termo peniosanas, ao solúvel em água. Adams (D'Appolonia 1973), estudando com detalhe a constituição da hemicelulose do tegumento do trigo, constatou que a arabinose é a xijose eram os principais açúcares constituintes, após hidrólise a e am pnenóres quantidades de glucose, galactose e Os açúcares representam, de maneira geral, uma pequena porcentagem entre os carboidratos presentes na semente. O milho, por exemplo, apresenta cerca de 2% de açúcares, sendo a maior porcentagem destes encontrados no embrião (Quadro 5.5). Já no caso do milho doce condicionados por mutantes genéticos ISugary-1 (st % shrunken-2 (sh) britile (bi, os açúcares são armazenados no endosperma, com decréscimo no teor de amido. Entre Os açúcares presentes nas sementes, encontram-se monossacarídeos como glucose, frutose, galactose; dissacarídeos, como sacarose e oligossacarídeos, como rafinose e estaquiose, As proporções destes mostram-se variáveis dentro da espécie, em função das cultivares, como pode ver visto no Quadro 5.3, para a soja. Durante a formação e desenvolvimento da semente, constata-se que há variações nos teores de diferentes açúcares, havendo decréscimo para alguns açúcares por ocasião da maturação, verificado em soja (Yazcli-Samadi et al, 1977) e em milho. As mucilagens podem ocorrer no tegumento de sementes de algumas espécies, podendo estar relacionadas com a dispersão, ou a absorção de água, durante a germinação. Quimicamente são poliuronídeos principalmente galactouronídeos, apresentando ainda vários açúcares, como hexoses e pentoses, podendo haver ainda, ocasionalmente, celulose (Mayer & Poljakoff-Mayber, 1978). De forma semelhante podem ser encontradas outras pentohexosanas, como as gomas e pectinas, além de outros polissacarídeos não amiláceos como beta-glucanas (trigo cevada), beta-glucosanas (centeio), moléculas de aito peso de glucofrutanas (trigo) (D'Appolonia, 1973). 76 3. LIPÍDIOS Os lipídios são constituintes encontrados em todas as partes da semente, ocorrendo em maior porceritagem no embrião (cotilédones) (ver Quadros 5.5, 5.6 e 5.73. ou no endosperma. Em algumas espécies são predominantes em outras estruturas, como o hipocótilo, na castanha do Pará (Bertholetia excelsa Humb et Bonpl) e o megagametófito no pinus japones (Pinus densiflora Sieb et Zvec), que são os tecidos de reserva nestas sementes. São geralmente representados na forma de glicerídeos (triglicerídeos) de ácidos graxos, sendo predominantes nas sementes os ácidos graxos insapurados, Os de ocorrência mais comum são os ácidos oleico, linoleico e linolênico e, dentre os ácidos graxos saturados, o palmítico e o esteárico. Glicerídeos de outros ácidos orgânicos, tanto saturados como insaturados, podem ocorrer como: acético, butírico, láuico, mirístico, araquídico e outros. As reservas de triglicerídeos encontram-se em organelas esféricas denominadas esferossomas, corúsculos de Gleo ou corpúsculos de lipídio, com diâmetro entre 0,2 - 2,0 um (Herman, 1995). Nas sementes ricas em óleo, estes corpúsculos podem ocupar todo o espaço vazio da célula. As sementes contém ainda outros tipos de lipídios, além dos glicerídeos. Existem os fosfolipídios, como ácido fosfatídico, fasfatidil-colina (lecitina), fosfatidil-stanolamina, N-acil-fosfatidil-etanolamina, fosfatidil-glicsrol, difosfatidil- glicerol e outros, sendo que, para à semente de trigo, a Fosfatidil-colina representa 45,4% do total de 0,4% de fosfolipídios (Quadro 5.10). Outros componentes seriam às glicolipídios, como o monogalactosil-diglicerídeo, digalactosil-dighicerídeo, assim como os tocoferóis, presentes em diferentes formas (a, B, 7 e A e análogos insaturados). A porção insaponificável dos óleos vegetais contém hidrocarbonetos saturados, esqualeno, álcoois alifáticos, álcoois terpeno e esteróis (Weber, 1973). Dentre os esteróis, ou fitosteróis, os mais conhecidos são os sitosteróis € estigmasteróis presentes na soja. Os lipídios podem estar aincia 7” | compiexados com proteinas e carboidratos, ou localizados dentro das matrizes do ghúten qu grânulos de armido que são quase impermeáveis aos solventes não polares (ex. éter de petróleo). Os lipídios extraídos por solventes não polares são denominados livres, enquanto os extraídos por solventes polares são referidos como fixados. No Quadro 5.11 figuram os teores de lipídios de sementes de triticale, centeio e trigo, onde se vêem os porcentuais dos lipídios livres, fixados e total, tanto Ha semente inteira como no endosperma, O teor de óleo das-sememes pode variar em função das características genéticas (cultivar ou variedade, ver Quadro 5.3) e em função do meio ambiente (Quadro 5.12). No Quadro 5.13 verifica-se a acentuada influência da temperatura ambiente sobre o teor de óleo de sementes de três cultivares de soja. Pelo Quadro 5.14, contata-se que, paia O girassol, as variações em função da espécie otomem não só no teor de óleo como na composição dos ácidos graxos. Durante o desenvolvimento da semente hã variações na composição em teor e em componentes de ácidos graxos. Desta forma, Rubel ata? (1972) € Yazdi Samadi et el (977) observaram aumentos no teor de óleo clas sementes de soja, com o desenvolvimento. Os primeiros autores constataram que os teores das ácidos oléico e linoléico aumentaram com o desenvolvimento, enquanto o palmítico, esteárico e linolênico decresceram, para, no final do desenvolvimento, se manterem constantes. Quadro 5.10 - Composição de fasfolipídios na semente de Trigo (De La Roche er, 1973). Fosfolipídios Porcentagem do total Posfatidil-colina 45,4 “Tisofosfaridit-colina 140 Neacilisofosferidi-etanolamina 13,2 Fasfaticiletanolomina é deido lisofosfarídico 31,6 Nracilfosfatidil-etanolamina 11,0 Fosfatidil-serina 33 Lisofosfatidil-etanolamina . 1,6 Ácido fosfatdigo traços 78 Quadro 5.11 - Teor de lipídios em sementes de triticale, centeio e trigo (Extraído de Chung & Tsen, 1974). Lipídios Espécie Cultivares (porcentagem do teor de matéria seca) ww — Livre Fixado Total Semente inteira Tide MT-10 217 (GyDa 2iá 62,9) 4,61 KT-1 1,70 (53,3) 1,49 (46,0) 3,19 ei cesteto Elbon 1,59 (56,9) 1,51 (43,D 3,50 Ralbo 1,86 (53,4) 1,62 (45,5) 348 tão Eagle 1,99 (56,9) 1,51 (43,1) 3,50 Scout 1,96 (57,5) 1,45 (42,5) 3,41 Endosperma mede MF -1 0,89 (39,7) 1,35 (60,3) 2,24 KT-1 0,76 (43,2) 1,00 (56,8) 1,76 Cmt 0,70 (52,6 0,63 (47,8) 1,35 Balbo 0,78 (50,0) 0,78 (50,0) 1,56 Trigo 0,62 (39,5) 1,57 1 0,95 (60,5) Sent 0,61 69,9) 1,53 Scout 0,92 69,1) a = valores entre parênteses representam a porcentagem do total de lipídios. 79 CItIo) "SEJM PT -queunadas o opoj aauzinp 2587 ap 19] BUIMOU EIRTEIS ) k 7 “JEUDO] 28 E WESEÓDUIOO onadojo] SuzInp Ds0Z Ureraqeosa sodnB so sopo! osstp sa Eofier aeb to cusuou op aued e sepeogde sesrgerodusa] “do US MUSLUELTÁDO esJojta | +gz s'uz Ee EU FEZ TIZ 0'6L RO Te go cor des v€ ce cz esmo 1) EE eImeadmiAaL “(2567 “ISHED 3 [9MOH) semgezadiuoa € qo seprenpoxd elos ap sazzappno € ap sauatos ap Osjo Sp (26) OPnSos - ET'S oxpeniy 8T'9s 99%ps ss'os 0646 Los 065 SIE PES VES 0% OT OPG Só Tób 26p ES- ronzonas cry T's SES SL Co gue IPS LS CrGp cOFTLOS 94 I4-Wonzenaa ti'Bs LOS 00 OE JUS QEC gar - qnt pps Toc gos FpeIO eres 99 009 cr oe qts Esc - gre OTE Ss gos Jeureu] Bebo PES LGG CL LEG TCS QE GUS SETE CTS 9% Les ojono ELPS 645 Ses SIBS DRE (GS rs 06 ore com ca Ga Elsjeoy OE'SS LBS PGS LLUS GTS POS OU 85 096 SG 0€ To enfueoy “Pon OS6L ES6T CIOP OSGL SGT ZS6T OSGL HP CGI ECGI ZE6I pad UES ap soseg endneoy ÁtorIEN JEABNO sapepmeaoT “(6S6L TUEZZEND ElonizoudA, Ep ssorãor SESIOAP Ha sEplZnpord “wijaBrS sp sajuauas wa col9 op 108 Ou Jemitszsod ogóerca - ZE'6 oJpeoy & AS proteinas de reserva encontram-se normalmente depositadas em organelas celulares denominadas corpúsculos de proteina. O diâmetro dessa organela varia de 0,1 a 25 um CGewley & Black, 1985), e € envolvida, pelo menos durante o seu desenvolvimento, por uma membrana simples. Estes corpúsculos podem ocorrer em rodo embrião ou endosperma, ou, curtas Vezes, restringem-se a uma camada (camada de alevrona). Têm sido às vezes denominados de grãos de aleurona, termo este não aceito por todos, Quando 5.15 - Bistiibuição porcentual das Proteínas nas diferentes partes da semente do milho (4) (Extraído de Reines et gi, 1973), Cotnponentes Sememe — Endosperma Embrião Restante inteira da semente Semente sé 10,2 43 (4) Proteína do total 76,4 20,3 33 E) Proteína das partes 9,8 88 19,0 5, Proteínas componentes Albumina 8 4 3 - Globutina 9 4 30 - Prolamina fzeína) 3o 47 5 - Glutelina 40 39 25 - (2) várias fontes Além das proteínas anteriormente referidas, outras podem acorrer, como os fatores de hemaglutinação Cglicoproteinas), também conhecidas como fitobemagiutinas (eeitinas), presentes em sementes de trigo (Simmons & Orth, 1973), de Phaseolus (Hove et ai, 1978) e de ouiras &b leguminosas (Zucas et ai, 1972), que constituem problemas na alimentação animal. ' Outra fração das proteínas são as enzimas, que ocorrem principalmente nas células da camada de aleurona é que são ativadas em sementes em germinação, tendo como exemplos, nos casos de rrigo e cevada (Simmonds & Orth, 1975), a - amilase, a - glucosidase (maltase), protease, dipeptidase, esterase, fitase e nitrito-reclutase. Quadro 5.16 - Composição (ng/1009) em termos de aminoácicos do endosperma do milho. (Extraído de Relnes ef ai, 1973). Aminoácidos Albumina Globulina Zeina Glutelina Lisina 44 41 1 18 Histidina ig 25 E 18 Amônia (principalmente da glutamina 84 &o 148 202 e asparagina) Ásginina 43 7a 10 0 Ácido aspártico 73 Sê 4 do Treonina 45 28 2é 3 Serina áB 53 52 47 Ácklo glutâmico Cpancipalmente como glutamina) 8 114 166 131 Prolina 45 33 94 3 Olicina 93 7a 1” 6a Alanina 8s Gs Ho E) Valina 50 49 31 45 Metonina 10 z 1a 25 Isglencina 2 23 3 2 Leucina 49 ds 151 & Tirosina 4% 17 31 3 Fenilalanina 31 28 4 2z Triprofano é 4 0 3 proteínas cd d tio € sementes de cevada, milho-o, CO-2, trigo e triti (Villegas & Bayer, 1974), Pa So 6 intao Aoninbácidos Cevada (a) tilho (a) Tilgo (a) Tritleateçb) CHliproiy> apacoz (Cerro) (rBorizp Grarigo) Usina 4 40 popiofano 0,4 1,0 ie EA soleucina ENA 5 2, : Leucina 20 ia ja ja Cisina 17 20 18 19 Metionina 20 1,5 1,2 13 Histidina 21 24 23 24 Argimina sá 60 53 20 Tirosina 29 2,5 29 40 Fenilatanina 60 33 37 58 Treonina 35 33 34 34 Valima 53 &5 32 47 Áciclo aspártico 62 87 60 72 Ácido glutâmico 240 17,5 380 30,3 Protina 120 48 94 10,6 Alaritia 42 54 39 48 Serina &6 47 5,6 52 Glicina 37 dé 48 5,5 Proteína total 17,2 10,7 1,1 13,8 a=Nx 6,25 b=Nx5,70 5. OUTROS COMPONENTES Além dos componentes mencionados, as sementes .FormMêmM outras substâncias. Desta forma, todas as sementes pelos macro e micronutrientes (ver Quadro 5,18). No Quadro 5.19 figuram os principais elementos constituintes das cinzas es “de algumas espécies cultivadas, mostrando as variações. Gutros elementos, além destes, são encontrados como traços nas cinzas, como bário, bromo, lítio, alumínio, estrôncio, “ téquel, estanho, flúor, chumbo, cobalto, iodo, arsênio. De acordo com Kent (1971), cerca de 95% dos minerais em cereais de sementes nuas (trigo, sorgo, centeio e milho) e no albúmem de cereais de sementes com casca (arroz, aveia e cevada) são formados por fosfatos e sulfatos de potássio, magnésio e cálcio. Uma parte do fosfato, de muitas sementes, ocorre na forma de fitina, que é um sal de mistura de cátions com o ácido mioinositol hexaquisfosférice, conhecido como ácido fítico (Lott, 1995), Os cátions mais comuns são à magnésio, potássio e cálcio e, ocasionalmente, bário, cobre, ferro, manganês, sódio e zinco (Bewley & Black, 1985; Lott, 1995), em função da espécie, A fitina representa importante fonte de fosfato e outros minerais na fase de germinação, após sofrer a ação da enzima fitase. Os ácidos nucléicos constituem ura importante grupo de substâncias contendo fósforo, ocorrendo, uma parte, na forma de ácidos nueléicos livres e outra na de núcieo-proteínas. 4 relação de RNA para DNA em muitas sementes é, aproximadamente, 10:1 (Mayer & Poljakof-Mayber, 1978). As sementes apresentam como compostos nitrogenados, além «as proteínas, uma certa quantidade de aminoácidos e amidas, Entre estas, as mais comuns são a glutamina é a asparapina, enquanto 05 amincácidos livres são, quase todos, os mesmos que compõem a estrutura das proteínas. Tem-se ainda os alcalóides como constituintes nitrogenados das sementes, que nem sempre se apresentam na mesma proporção que nas outras partes da planta. Como exemplos tem-se a cafeína no café, teobromina no cacau, Sojina na soja, ricina em mamona. As sementes apresentam um número razoável de pigmentos como caroteno, carotenóides, antocianinas, pigmentos Ravonóides, além de 8 As vitaminas são outro grupo de substâncias encontradas nas sementes, sendo de grande interesse ag utilizadas na alimentação. Entreranto, a sua função, na germinação das sementes, não é conhecicia. Dada a importância alimentar, têm sido desenvolvidos trabalhos de Pesquisas com o intuito de aumentar o teor de vitaminas, bem como verificar a distribuição clas diferentes vitaminas nas partes da semente. Outro grupo de cotnponentes encontrado nas sementes são os fitohormônies, tanto os Promotores como as inibidores de crescimento, que estariam relacionados com os fenômenos de dormência e de germinação. Algumas destas & Poljakof”-Mayber, 1978), Estas substâncias, como visto anteriormente (II — A formação da semente), encontram-se em sua maior proporção em suas fórmas ligadas ou conjugadas. Outras são constatadas após a semente iniciar a Sua germinação, como no caso da produção do etileno; todavia, um número considerável de substâncias cuja Presênça é constatada no extrato de sementes, não teve a Sua natureza ainda bem determinada. Quadro 5.18 - Componentes da cinza de sementes de algumas crucíferas (Tolgyesi & Major, 1976). so Mo 1892 7,00 0,25 19,7 459 0,37 Zn mg/kg Mn Fe 1232 368 373 240 352 035 19,7 326 373 213 391 0,44 500 337 347 23,5 284 027 1670 240 400 2,083 1379 41,8 40,6 22,5 3,46 0,25 1640 29,6 48,5 0,105 0,125 Na 9,115 0,118 Mg o gg — 594 509 10,19 2,98 Ca 865 1090 7,79 9,135 463 924 3,06 559 5,16 838 2,88 596 335 816 2,93 684 46 955 344 6,81 5,81 Brasica oleracege L. var. capltaia £ rubra Brassica oleracege L. var. capitaia F. aiba Brassica oleracege 1. var. Sabeuda Brassica oleracege L. var. gongyintdes Brassica oleracege 1 var. cauliflora Raphemas satitus L. Espécies Medealf, D.G. Structure and composition of cereal component as related to their potential industrial vtilization. Ty: Pomerans, Y. (Ed) Industrial uses of cereal. St. Paul, American Association cf Cereal Chemistry, 1973. pizl- So National Soybean Processors Association, Trading rules of soybean meal, Washington, DC. 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Haringion (1972) chama à atenção para O fato de que O armazenamento, 40 contrário do que comumente se acredita, não começa depois que s€ coloca a semente no armazém, mas desde o momento em que ela atinge 2 maturidade fisiológica. A partir desse estádio, a semente está, praticamente, cdestigada da planta, dela recebendo nada, ou quase nada. Assim, essa semente, que ainda se encontra fisicamente lgada à planta, pode ser considerada come armazenada. Obviamente, este “armazenamento” ao ar livre pode representar um enorme perigo para à qualidade da semente. Fica ela, assim, exposta às intempéries, além do ataque de pragas e microrganismos, o que se torna particularmente grave em regiões onde se tem período chuvoso prolongado, aliado, ou fião, à temperaivras elevadas. À situação poderá se agravar se as sementes da espécie em questão forem de curta longevidade. se a semente atinge UM determinado estádio no qual a qualidade Fisiológica é máxima, por que não se proceder a colheita imediatamente? Esse ponto de máxima qualidade Fisiológica (entendido como & ponto em que à semente apresenta O máximo de germinação é vigor) é também chamado de ponto de maturidade fisiológica, & O estudo da matração das sementes visa justamente determinar, para cada espécie, como € quando ele é atingido. Deve-se, entretanto, alertar que O ponto de maturidade fisiológica, dentro de cada espécie, pode variar em relação 20 momento 98 de sua ocorrência, em função da culiivar € CAS UM Imiçer ação ambientais. Como exemplo, pode-se citar que, em soja, Marcos Filho (1979) encontrou aiferenças no momento de mapuriciade fisiológica entre as cultivares Bragg, Santa Rosa e UFY-I, cultivadas nas mesmas condições; falo semelhante observou Quagliotti & Cavalchini (1968) em cultivares de beringela. Carvalho ef ai. (1976) e Godoy e al (1978), trabalhando com a mesma cultivar Tatu de amendoim, porérr em condições ambientais diferentes, encontraram Momento! de maturidade fisiológica distintos. Qutro fato verificado « que, em espécie de crescimento indeterminado, potlen ocorter variações no momento desta maturidade fisiológica em função da posição do fruto (sementes) na planta, Com à observado por Pereira (a975), em quiabeiro- Pode ocorre ainda diferença de maturidade entre as sementes de ur mesmo iruto. Todas estas variações devem estar relacionada com as condições ambientais reinantes (climática nutricionais, hídricas, edáficas, etc), com um dado está de desenvolvimento da planta e da maturação das semente aliadas às características fisiológicas inerentes à cada espéc e cultivar. Para o estudo de maturação de sementes s; consideradas normalmente as seguintes características natureza física e fisiológica: camanho, teor de água, conteú de matéria seca, germinação e vigor. ÀS modificações a sofrem essas caractesísticas desde O momento da fecunda do óvulo, até O da maturidade, são acompanhadas semente pelo pesquisador. 4. TAMANHO DA SEMENTE De maneira geral, as sementes crescem em tama rapidamente, atingindo o máximo num período de ter 6.1 - Tempo, após o mito UU te ISEL LIT curio, ent relação à duração total do período de maturação. sementes de algumas espécies atingirem o tamanho máxin áxin gste rápido crescimento em tamanho da semente é resulta- do da multiplicação € desenvolvimento das células que cons- jonário e o tecido de reserva (cotilédones, efou perisperma). O tamanho, uma vez atingi- Espécie Tempo (dias) para o “Tempo (dias) pará F "onte tamanho máximo (9 maturidade (9 endosperma do o máximo, é mantido por certo tempo para, O final do O TT ————— período, ser um pouco reduzido. Tal redução é mais ou Algpdão 2-2 6 menos acentuada, dependendo da espécie, é corresponde Algodão = Ee carvalho (1 ao eríodo de rápida e intensa desidratação (ver item se- sorgo 15-20 prpirida inte). Em soja, por exemplo, essa redução é muito acer Soja sa do Nagas 7 : 8 Jacinto & 3. Carvalho Ge Do ——— tn ds tuada, enquanto chi milho é bem pequena. Na Figura 6.1, mostra-se o que ocorre com & tamanho 5 A paris do início do dlovescimento. da semente cduranie 2 maturação e no Quadro 6.1 são relacionados 05 dados de algumas espécies, obtidos através de pesquisa. 3. TEOR DE ÁGUA DAS SEMENTES A semente, logo após je: “Cala normalmente, UM alto teor de água, oscilando entre 80%. Poucos dias depois, observa-se uma pequena eley esp seu teor de água, geralmente nO máximo de uns Sp potcentaais, para, eim seguida, começar uma fase de decréscimo, à qual tem duração variável com à es cultivar, condições climáticas E estádio de desenvolvi! da planta, sendo, então, seguida de uma fase desidratação, também muito influenciada pelas con cimáricas. O teor de água, então, decresce até UM ponto, começando, SI seguida, a qscilar com 05 val umidade relativa doar, detaonstrando que, 2 partir « ponto, à planta mãe não mais exerce controle algu q teor de água da semente. À Figura 6.2 ilustra & : das sementes contidas era frutos secos. Em frutos camosos, O padrão de desidrata sementes durante 2 maturação é muito parecido e sementes de frutos secos, cora algumas diferenças, ! Em pepino, POr exemplo, Barbedo (1990) verifico sementes das cultivares Rubi e Pêroia aptesentavar MATÉRIA SEGA L9) ZiGOTO SEMENTE MADURA Figura 6.1 - Modificações no tamanho de sementes durante & maturação. 400 Quadro 6.2 - Número de dias, após a ântese, exigido por algu- mas espécies para que as sementes apresentem alguma germina- ção (In: Toledo & Marcos, Filho, 1977). Espécie Dias após a ântese Cevada 5 Centeio 5 Triga 5 Sorgo 5-10 Trevo 10 Algodão 22 Soja 38 6. VIGOR DAS SEMENTES O vigor de uma semente, durante a maturação, é uma característica que acompanha, de maneira geral na mesma proporção, a acúmulo de matéria seca. Assim, uma semente atingiria seu máximo vigor quando se apresentasse com o seu máximo peso da matéria seca, podendo, é claro, haver defasagens entre as curvas, em função da espécie e condições ambientais. Desse ponto em diante, contudo, a evolução dessa característica se Faria de maneira semelhante à da germinação, isto é, tenderta a se manter no mesmo nível, ou decresceria, na dependência de fatores ambientais e do modo e momento da colheita. Esses fatos estão ilustrados na Figura 6.5. 105 VIGOR ZIGOTA SEMENTE MADURA Figura 6.5 - Modificações no vigor de sementes durante o processo de maturação. ' 7. ANÁLISE DAS MODIFICAÇÕES Na Figura 6.6, as características citadas são colocadas rum mesmo gráfico, a fim de se poder apreciar o processo de maturação como um todo. TAMÁNHO uETÉRIA SEGA iNDIGES DE MATURAÇÃO Lg. o) SEMENTE MADURA Figura 6,6 - Modificações em algumas características fisiológicas de sementes durante o processo de maturação. 107 Evidentemente, o gráfico reflete O que acontece de medo geral, durante a maturação das sementes; o que realmente acontece em cada caso é função da espécie, da cultivar e das condições ambientais predominantes durante o periodo, não sendo, no entanto, esse comportamento, imuiro diferente do indicado na figura. Examinadas em conjunto as características físicas é fisiológicas da maturação, o que salta à vista é o fato de que, aparentemente, germinação, vigor e conteúdo de matéria seca chegam a um ponto mêximo, aproximadamente, ao mesmo tempo. Examinando-se a curva do teor de água, verifica-se que, naquele momento, ou seja, aquele em que peso da matéria seca, germinação e vigor atingem o máximo, coincide com, ou está muito próximo do ponto em que O teor de água começa a decrescer rapidamente, Para que essa relação fique mais clara, é necessário gue se discuta um pouco mais o comportamento do teor de água é suas relações, durante a maturação. A semente é, como não poderia deixar de ser, 0 órgão “reservatório” por excelência da planta. Os produtos formados nas folhas, pelo processo fotossintético, e os armazenados em outras partes da planta, são encaminhados para as sementes em formação, sendo aí transformados € utilizados tanto como imaterial de construção como futuro material de reserva. Ora, para que este processo de transformação, deposição e aproveitamento de material fotossintetizado se realize, é necessário que o meio em que a deposição está ocorrendo seja bastante aquoso. Em outras palavras, para que este material se transforme, depesite e seja utilizado na semente, é preciso que esta esteja bastante êmida, caso contrário isso não ocorrerá. Realmente, como se pode ver pela Figura 6.6, durante toda a fase em que as sementes estão acumulando matéria seca, o teor de água é mantido em altos níveis, havendo, inclusive, no início da maturação, um leve actóscimo desta característica. Por outro 108 a lado, à medida que a semente mantém um alto teor de água e seu conteúdo de matéria seca cresce ininterrupramente, aumenta também sua intensidade respiratória. Evidentemente, nessa fase da maturação, à quantidade de matéria seca que é depositada no interior da semente é muito maior do que aquela perdida por respiração, de sorle que isto não chega a causar problema. Em um determinado momento, porém, a semente atinge aquele conteúdo de matéria seca para o qual está geneticamente programada, se o meio ambiente o permitiu. Desse ponto em diante, a semente não mais recebe fotossintetizados da planta e pode, pélo menos pasa efeitos práticos, ser considerada como “desligada” da planta sobre a qual se formou. Nesse ponto então, o teor de água que à semente vinha mantendo, não obstante estar decrescendo lentamente, torna-se fator extremamente perigoso: o conteúdo de matétia seca, ou seja, o substrato respiratório, é máximo, & o teor de água.é muito elevado (oscila, geralmente, entre 30 e 50%, como se vê no Quadro 6.4), situação esta que, se não for rapidamente moedificada, poderá conduzir a semente a um rápido processo de deterioração ou, como acontece em alguns casos, levá-la a germinar sobre a própria planta. Atingido esse ponto, à planta põe em ação um OU mais dos vários mecanismos que possui, do que resulta uma rápida desidratação das sementes. Esses mecanismos são, em grande parte, desconhecidos; um dos mais conhecidos, e bastante evidente, é o da deiscência dos frutos, como é o caso típico do algodão. A abertura ca maçã, formando o capulho, expõe as sementes 40 af, permitindo uma rápida queda em seu teor de água. A deiscência é O mecanismo mais óbvio de todos e ocorre usualmente em espécie de frutos secos. Não obstante desconhecidos, existem em frutos camosos também eficientes mecanismos que promovem a desidratação das sementes por ocasião do final da maturação, mesmo dentro do fruto, como comprovam dados de Mellrath et ai (1963), com tomate. O mecanismo 109 de abscisão, pelo qual a semente se desliga da planta-mãe, deve ser o principal responsável pela redução no icor da : água das sementes, uma vez que, com à abscisão, cessa 0 fornecimento de água e fotossintatos da planta-mãe para a semente. A determinação da maturidade fisiológica por estas características descritas é de interesse do tecnologista de sementes; todavia, a utilização desta metodologia na prática pode apresentar inconvenientes de difícil solução ab produtor. Isto porque & fixação, em termos de dias, da maturidade Fisiológica após ocorrência de um dado evento, como semeadura, emergência de plântulas, florescimento, frutificação, etc., pode apresentar diferenças para uma dada espécie e cultivar, em função das variações do meio ambiente. Há, portanto, a necessidade, sempre que possível, de se detectar outra, ou outras características de mais fácil observação, que possam definir com razoável precisão esta maturidade. De acotdo com Harrington (1972), o máximo de peso da matéria seca, frequentemente, indica a maturidade fisiológica; esse autor tece considerações sobre à dificuldade para se determinar o ponto final do processo de acúmulo de matéria sec e comenta sobre a necessidade de maior atenção para a morfologia do fruto e das sementes que teriam atingido este estádio. Segundo o referido autor, quando há paralisação do fluxo de nutrientes da planta para as sementes, forma-se, ou está se desenvolvendo, uma camada de abscisão na região do hilo, Tal aspecto foi verificado por alguns autores em sementes de milho (Hallauer & Russell, 1962; Daynard & Duncan, 1969; Rench & Shaw, 1971) e de sorgo (Eastin et at, 1973), sendo que, nestas espécies, foi detectada “a formação de uma camada negra por ocasião do máximo peso da matéria seca. Em soja, Crookston & Hill (1978) verificaram que aquele máximo correlacionava-se melhor com o início do encolhimento das sementes, mas observaram que a perda da cor verde por parte das vagens mostrava-se tuo como um índice de maior interesse pata determinação no campo. Matcos, Filho (1979) encontrou, por sua vez, boas possibilidades de usilizar à coloração das sementes € do hilo para identificar à maturidade fisiológica, havendo uma coincidência desta com a ausência de sementes verde- amareladas e de hilo homocremo. Tekrony et al (1979, 198) confirmaram que o estádio R7 (Fehr & Caviness, 1977), isto é, a presença de uma vagem normal na haste principal com a coloração de maturidade da cultivas, pode ser considerada como indicador de maturidade fisiológica, tanto para uma planta como para uma população. Tentativas semelhantes de correlação do aspecio do fruto com maturidade da semente têm sido feitas em plantas com frutos carnosos, como beringela (Quaghomi & Cavalchini, 1968), pimentão (Mantovani ef al, 1980) e jiló (Pereira er al, 1980). Desta forma, a maturidade de sementes de pimentão da cv. Avelar coincidiu com o início da mudança de coloração dos frutos para verde, com listras avermelhadas; enquanto em jiló, cr. Tingué, quando os frutos apresentavam-se com epiderme de cor vermelho intenso. Em. essências florestais, & maturidade das sementes de coníferas e folhosas tem sido relacionada com várias características do fruto, OU da semente, tais como as modificações visíveis no aspecto cxtemo (coloração, presença de fendas, brilho, etc) e na densidade aparente (no gênero Pinte), com bons resultados práticos (Edwards, 1980; Pifia-Rodrigues & Aguiar, 1993). Por estes trabalhos pode-se verificar que, para algumas espécies e cultivares, há a possibilidade de se correlacionar o aspecto do fruto, ou das sementes, com à maturidade fisiológica da semente. É importante, todavia, salientar que a maruridade das sementes nem sempre é atingida de maneira unifonne entre as plantas de um campo, entre 08 frutos de uma mesma planta €, às vezes, entre as sementes de um mesmo fruto. Esta situação leva à necessidade de x caracterizar a maturidade do campo ou da planta qa G&ermode, 1995) têm sido realizados e relacionados entre si para a compreensão do fenômeno. Assim, a aquisição da capacidade de tolerância à secagem parece tratar-se de fenômeno complexo, envolvendo interações de ajustes metabólicos e/ou estruturais, que possibilitam às células suportarem perdas de grande quantidade de água com um mínimo de danos. Como os danos sempre ocorrem, a tolerância deve ver entendida como a habilidade de manter uma integridade estrutural suficiente para reparar as danos quando da reiciratação (Vertucci & Farrant, 1995). As sementes que não atingiram a maturidade fisiológica, de maneira geral, colocadas para germinar logo após a colheita, mostram-se com menor porcentagem de germinação, se comparadas àquelas cujos testes são realizados após alguns dias de armazenamento. Tal situação é também observada, quando se faz o armazenamento (repouso) dos frutos carnosos de algumas espécies (Mantovani er ai, 1980; Araújo et ai, 1981; Alvarenga et al, 1984; Barbedo et al, 19944, 1994h), respectivamente em pimentão, abóbora, melancia, beringela e pepino, Neste aspecto, Adams & Rinné (1981), trabalhando com soja, cv. Wello, verificaram que, quando a secagem de sementes imaturas era feita no interior da vagem, a viabilidade destas era semelhante à das sementes maduras (Quadro 6.5). À explicação dada pelos autores às diferenças observadas é a de que as sementes frescas não tiveram tempo para amadurecer e daí serem inviáveis. As sementes secas, fora da vagem, perderam muito rapidamente a água para permitir a maturação, resultando em baixa viabilidade, enquanto as shantidas nas vagens, secaram mais lentamente, tendo tempo para completar sua maturação e tornarem-se viáveis. Resultados semelhantes a destes autores foram observados em sementes de amendoim (Nakzgawa et ai, 1986) e de quiabo (Setubal et aí, 1986). Se esta constatação for válida Tg também para outras espécies, pode ser de grande interesse para aquelas cuja colheita é feita manualmente e à secagem realizada no interior do fruto, completando-se a maturação das sementes que não a atingiram nessa fase. Quadro 6.3 - Germinação (%%) de sementes de soja em alguns estádios de maturação (Adams & Rinhe, 1981). Amostra da semente Dias após o Florescimento — Getminação Verde e úmida 35 0 Descascada e seca ao ar 30 2z Seca aq ar dentro da vagem 30 86 Madura 70 100 . Outro aspecto ligado à maturidade e colheita refere-se ao problema de dormência que ocorre em algumas espécies cultivadas. A dormência, principalmente para o caso das gramínezs, pode ser perdida com o armazenamento ver capítulo VIN- Dormência de sementes). Em algumas espécies Rorestais, notadamente de grupo das folhosas, o problema «da quebra de dormência em semente macdura é maior de que o do manuseio de sementes imaturas, as quais podem germinar de imediato, em certa proporção. Isto faz com que haja sugestões para se coletar sementes imaturas daquelas espécies e semeá-las imediatamente, em grande quantidade (Edwards, 1980). Deve ficar patente, entretanto, que em termos de vigor, apesar de todas as possibilidades anteriormente descritas, as vezes vantajosas, da colheita das sementes imatutas ou não totalmente maduras, as sementes que atíngiram à maturidade fisiológica são as mais vigorosas. nm; Quadro 6.4 - Momento é teor de água na maturidade fisiológica das sementes de algumas espécies cultivadas. Espécie (cu) Tempo p/ Teorde Fonte maturação água dias % Algodão CTAC-13-1) SFM sou à dão cc lá Io S0-60 Carvalho (1974) CIPEACO-SL7) 657501) 20-40 Alves eai Amendoim (Tam 53) 99H) 4750 Caralho id Tiro Amendoum CTatu-53) 1472) 49 Gado; f b y erai (1978) AsTOZ CEEA-404) 32(13 25,5 Gonçalo & Maciel (1975) peringea CFlorida arte), soc - i Café (Mundo Novo” ? Pest eta (981) ECD 379/10) 150-165(3) 6065 Astolfi tal D 579/1 , (1980) Feijão CRico 239 SOSÚ(D) 30-40 Silva etal 1555) , Feijão (Carioca) 798200) 38-44 Neubera & Care ne Cana > lar) Sor - Pereira et al. Coe O my vela; Oi a a , 5a Mantovani er ai (1980) cr. 'Chifre de Veado) 38480) - Pereira (197 ! 3) Soja CNigoja a 803) 40-50 — Jacintho & Carvalho (1974) Soja €Brage) 6I1GD - Marcos, Filho (1970) Csanta Rosa?) Saci - Marcos, Filbo(19 j 79) . CUPFVAS 64) - Marcos, Filho (1979) Sorgo | , dás) 40 Nagai (1973) Trigo CIAS-54") 9602) ão Carvalho & Yanai (1976) (D após a ântese (3) apés o Norescimemo (2) após a semeadura (4) após a Irutificação LITERATURA Adams, CA. & Rinne, RW. Seed matyration in soybeans (Glycine mas L. Merr.) is independent of seed mass and of pe parent plant, yet is necessary for production of viable seeds. Journal of Experimenta! Botam 3X128):615-20, 1981. » ng Aldrich, S.R. Maturity measurements in corn and an indication thatgrain development continues after premature cutting. Agronomy Journal, 35 607-80, 1943. Almeida, LD.A.; Maeda, JA. & Falivent, S.M.P. Efeitos de métodos de escarificação na germinação de sementes de cinco leguminosas forrageiras. Bragantia, 38: 83-93, 1979. Alvarenga, E.M.; Silva, R.F.; Araújo, EF. & Cardoso, A.A. Influência da idade e armazenamento pós-colheita dos frutos na qualidade de sementes de melancia. Horticultura Brasileira, 2:5-8, 1984. 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Isso, evidentemente, como uma consequência do fato de que, dos mecanismos fisiológicos de controle da germinação, O da dormência é, sobejamente, o mais importante, de sorte que, com grande facilidade, os autores são levados à falar mais sobre dormência do que sobre germinação, mesmo quando o assunto abordado é o de germinação. Neste estudo sobre germinação pretende-se adotar abordagem da 'Tecnologia de Sementes, e assim isolá-lo ao máximo do de dormência, supondo-se, para isso, que, se a semente tiver dormência congênita ou induzida, esia já terá sido suplantada, de sotte que se possa considerar isoladamente o fenômeno da germinação em si, seu. significado, fatores que contrelam, tipos, etc. 2. DEFINIÇÃO Definir o fenômeno da germinação é muito difícil, visto que uma definição deve ser curta e completa, 20 passo que a germinação é um fenômeno muito amplo e complexo para caber em poucas palavras. É usual, contudo, definir-se germinação como sendo o fenômeno pelo qual, sob condições apropriadas, o eixo embrionário dá 128 prosseguimento ao seu desenvolvimento, que tinha sido interrompido, nas sementes ortodoxas, por ocasião da maturidade fisiológica. Não obstante não ser incorreta esta definição, é um pouco simplista, pois não dá destaque às fases que, provavelmente, são as mais vitais para à germinação propriamente dita: as que antecedem a retomada de crescimento, Côme & Tissaoui (1973), por exemplo, defendem a idéia de que se deva considerar apenas as fases que antecedem o crescimento do eixo embrionário como caracterizando o processo de germinação. O início da multiplicação celular e que leva à protusão da raíz primária, e posteriormente das estruturas da parte aérea, seria parte do processo de crescimento, igual ao que se verifica em um outro orgão qualquer e, portanto, diferente do processo de germinação. 3. FASES DA GERMINAÇÃO A germinação é um processo que, como todos es outros biológicos, consome energia, A energia utilizada na germinação é proveniente dã degradação de subitâncias de reserva da própria semente, utilizando-se o oxigênio para "queimar" esses produtos. Em outras palavras, a germinação faz uso da energia proveniente da respiração, € como uma semente, por mais baixo que seja seu ieor de água, nunca deira de respirar, poder-se-ia, então, dizer que o processo maturação/germinação é ininterrupto; o que ocorre entre essas duas etapas aparentemente distintas é apenas uma redução da intensidade do fenômeno a tal ponto que parece nada estar ocorrendo. Em sementes recalcitrantes não se verifica essa redução na intensidade das atividades metabólicas, de maneira que o eixo embrionário, soh condições ambientais favoráveis, cresce ininterruptamente, desde sua formação no momento da fecundação, até resultar em plântula autotrófica, 12 As atividades metabólicas da semente e que culminam' com a efetiva retomada de crescimento pelo eixo embrionário se aceleram à medida que a semente, posta no substrato apropriado, absorve água. Num esquema sem muitos detalhes, a germinação ocorreria conforme mostrado na Figura 7.1. . . A curva de número 1 representa, genericamente, aquelas sementes cujo principal tecido de reserva é do tipo cotiledonar, e a 2 aquelas cujo principal tecido de reserva é endospermático. Haveria, então, conforme mostra à Figura 7.1, é fundamentalmente em função do teor de água que a semente atinge, 3 etapas no processo germinativo, designadas na figura pelos números 1, e TIL 100 m a iNÍgIO VISÍVEL DA GERMINAÇÃO N À $ a q TEOR DE ÁGIA DA SEMENTE 04) . 8 np S TEMPO Figura 7.1 - Fases da germinação de sementes em função do teor de água (Bewley & Black, 1978). A etapa nº 1 seria, de maneira geral, muito rápida: em poucas horas a semente a completaria, atingindo um teor 130 - de água oscilando entre 35 e 40% para as sementes do grupo 1e 25 € 30% para as do grupo 2. Essa fase 1 se caracteriza fisiologicamente po” um acentuado aumento na intensidade respiratória, principalmente a partir de 14 - 16%, conforme mostra a Figura 7.2. SEMENTES no a img CO /i009 MATÉRIA SEGA /24 HORAS) 8 INTENSIDADE RESPIRATÓRIA DAS Ss n iz 3 mu 15 15 TEOR DE ÁGUA DAS SEMENTES (%) “ Figura 7.2 - Intensidade respiratória de sementes de milho (amilicea) e linho (oleaginnsa) em função doteor de água (Bailey, 1940). A intensificação do processo respiratório resulta na produção de grandes quantidades de energia, a qual, em boa parte, vai ser utilizada em uma série de reações bioquímicas. . Bioquimicamente, a fase 1 se caracteriza pelo início da cegradação das substâncias de reserva, Essas substâncias aa! Figura 7.6 - Germinação hipogeal em dicoliledônea (guandu), 136 Este tipo de germinação ocorre quase com exclusividade entre as dicotiledôneas. A cebola, uma monscotiledônca, é tida, contudo, como tendo germinação de tipo epigeal. Na germinação do tipo hipogeal a parte aérea é posta para fora do solo das maneiras descritas a seguir. Na jamilia Gramineae. Esta familia, de monocotiledôneas, desenvolveu um mecanismo peculiar, pelo qual a parte aérea é posta para fora do solo envolta por uma estrutura especial, tendo é formato tubular de uma bainha, constinuída de um material membranoso, resistente, que recebe o nome de coleóptilo. O coleóptilo, com um formato anatomicamente adaptado para furar, rompe a camada de solo « saí à luz; à plúmula vem crescendo imediatamente depois, totalmente envolvida pelo coleóptio, sem sofrer qualquer espécie de restrição mecânica. O coleóptilo, ao sair à luz, se abre & deixa a plúmula sair de seu interior. O coleóptilo interrompe seu crescimento, mas não imediatamente após sair à luz; cresce ainda inais uns poucos milímetros, a fim de clar apoio au crescimento incial da parte aérea, muito frágil e quebradiça, no início (Figura 7.5). Nas Dicotiledôneas. Nos casos conhecidos, a germinação se processa face ao crescimento mais rápido do epicótilo do que do hipocótilo. À plúnmla fica dobrada e colada ao epicótilo e este cresce peifurando a camada de solo e ou detritos, arrastando as folhas primárias; ao atingir a luz, as folhas primárias se soltam e começam a crescer, formando a parte aérea (Figura 7.6). Na germinação de sementes de palmeiras, que é do tipo hipógea, pode-se identificar três modalidades: remota tubular, semota ligulada e adjacente ligulada (Pinheiro, 1986). Bewley & Black (1978) dividem as sementes entre aquelas cujo principa! tecido de reserva é endospermático e aquelas em que é cotiledonar € citam exemplos de perminação epigeal e hipogeal (Quadro 7.1). 37 Quadro 7.1 - Alguns exemplos de espécie de germinação epigeal e hipogeal (in Bewley & Black, 1978). Hipogeal Epigeal Endospermáticas Triticum asstivmeta Ricinus comtanis Zea meays Fagopyror esculentum Horde inlgare Rumex spp. Phoenix dectpiifera Alltum cena Tradescantia spp FHeva spp. Cotiledonares Pista settnra Phaseohas vulgaris Vicia fala Cuecurnis sativus Phaseokus muliifforus Cueurbita pepo Aponogelor SPP. a Sinapois aiba . Tropeeohum spp. Crambe abyssínica Arachis bhypogaea Iacinca sativa 5. FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO Para que uma semente germine, ela deve dispor de condições internas e externas para tanio. 4.1. Fatores internos Para que germine, à s dormente, O período que uma sement determinado por suas caracteríéticas genéticas, e recebe 0 138 emente deve estar viva e não e pode viver é aquele nome de longevidade. O período que à semente realmente vive é determinado pela interação entre os fatores genéticos e fatores ambientais; esse período recebe o nome de viabilidade. Como se vê, portanto, O período de viabilidade pode ser, no máximo, igual ao de longevidade. Já à interferência da dormência na germinação será vista no Capítulo VHI. 5.1.1. Longevidade O verdadeiro período de longevidade de sementes de uma espécie qualquer é praticamente impossível de se determinar; só seria possível se se pudesse colocar essas sementes sob condições ideais de armazenamento. Como isso é, aparentemente, inexequível, seria impossível saber com exatisião a longevidade das sementes. Sabe-se, contudo, que, sob determinada condição ambiental qualquer, sementes de diferentes espécies viver por períodos de tempo diferentes. Esse período de longevidade é extremamente variável, indo desde alguns poucos dias até mais de séculos, como se pode observar pelo Quadro 7.2. Quadro 7.2 - Longevidade de sementes de algumas espécies (in Carvalho, 1972). Espécie t Longevidade Mimosa glomerata + de 220 anos Astragealus massiliensts 100 — 150 anos cassia bicapsulants 100 -— 150 anos Uimus compestris aproximadamente 6 meses U. americana aprottimadamente 6 meses Acer sacbarimum 1 semana Salix japonica 1 semana A informação sobre a longevidade das sementes de oa uma espécie é do interesse de bancos de germoplasma. , Bo 5.1.2. Viabilidade E o AC-I] A O pesíodo de vida que uma semente efetivamente vive '& sor LA dentro de seu período de longevidade é uma função dos Ê | fer fatores a seguir. £ : fá v 40 SANTA ROSA 7 4 a AÊ a) Características genéticas da planta progenota — esse é E LD AP eviso Ja um fato de difícil compreensão, mas de ocorrência É ob z 4 corriqueira. Espécies e cultivares diferentes terão 3 ul diferentes períodos de viabilidade, mesmo que sob as r aee mesraas condições ambientais. Dados cie Carvalho et al. gro 1 A º E 10 15 2a (1976) mostram diferentes respostas de 3 cultivares de soja a condições artificlais e extremamente desfavoráveis para conservação (Pigura LAP. DIAS DE ENVELHECIMENTO (43º6 é 400% UR) Figura 7.7 - Queda percentual relativa na germinação de semen- tes de 3 cultivares de soja sob condições de envelhecimento acê- b) Vigor das plantas dt — vários sã Fato sa E progenitores VÃ O oo res ue ierado (Carvalho ef ai, 1976). podem determinar modificações no vigor das plantas de uma cultura qualquer. A influência desses vários possíveis fatores é pouco estudada. Mesmo o fator vigor da semente, cuja influência sobre O comportamento vegetativo e reprodutivo das plantas vem merecendo tanta atenção nos últimos anos, não tem sido investigado no sentido de determinar sua influência sobre a viabilidade das sementes descendentes, É de se supor que uma planta enfraquecida pela ação de qualquer fator ambiental (normalmente deficiência - nutricional) venha a produzir sementes de período de viabilidade imais curto. Em amendoim, Carvalho (1976) não conseguiu verificar qualquer influência do vigor das sementes sobre o vigor das sementes delas resultantes. c) Condições climáticas predominantes durante a maturação das sementes - o clima predominante durante a maturação das sementes exerce uma influência muito grande sobre seu período de viabilidade, principalmente em decorrência do regime hídrico. Em duas circunstâncias pelo menos, e de maneiras diferentes, o regime hídrico pode exercer uma influência decisiva sobre o período de viabilidade das sementes. A primeira é por ocasião da fase em que a semente está rapidamente acumulando matéria seca (Figura 7.8, fase ID. Nesta fase, é fundamental que haja disponibilidade de água no solo para & planta, caso contrário, formam-se sementes de menor densidade ou, até mesmo, chochas. Essas sementes deverão Ler menor período de viabilidade. 140 141 Na fase seguinte, a designada pelo número IL a semente absorve água muito lentamente, as mortas e as dormentes (nos casos em que o mecanismo de dormência é o de embrião imaturo ou é devido à presença de substâncias inibicloras da germinação) atingem o teor de água do fim da fase Í e não entram na dl. A fase seguinte (ND) é de absorção ativa de água; só à atingem as sementes não dormentes & viáveis. Nesse estágio, o eixo embrionário já iniciou seu crescimento, de maneira que as novas células em formação e crescimento exigem água, e é por isso que o conjunto semente-plântula volta a aborver grandes volumes de água. A absorção de água não se faz de maneira igual pelos diferentes tecidos da semente. A casca absorve muito pouca água, e nem poderia ser diferente já que ela deverá se expandir bem menos que os tecidos internos, a fim de poder ser rasgada e assim facilitar a difusão de oxigênio por seu intermécio para os tecidos internos bem come à saída de estruturas da plântula (quase sempre a raiz primária) do interior da semente, no início da emergência. Q tecido de reserva vem após a casca, em volume de água absorvido, com a característica de que absorve água até um certo ponto e, dali para a frente, não mais, funcionando então como um reservatório. O tecido meristermático, justamente por crescer, & & que absorve as maiores quantidades de água. A Figura 7.11, elaborada a partir de dados de Busch & Delouche (1959, mostra melhor o que foi acima explicado. A força desenvolvida pelas sementes para retirar água “do solo é variável com a espécie, mas é usualmente muito alta. A soja, por exemplo, conseguiria retirar água retida até, ro máximo, com uma força de 0,658 MPa; o milho de 1,24 MPa (Hunter & Erickson, 1952) e o nabo de 1,52 MPa Cwiliams & Shaykewich, 1971)» 146 Sementes de milho, armazenadas em silo, em uma camada de profundidade de 1,5 m, tiveram sua pressão latera! aumentada de 24 para 13,1 KPa quando se aumentou seu teor de água de 13 para 15% (Dale & Robinson, 1959). A rapidez de absorção de água pela semente está na dependência dos seguintes fatores: a) Espécie - Diferenças na rapidez de absorção de água verificadas em diferentes espécies estariam relacionadas, principalmente, com 2 composição química das sementes: quanto maior O conteúdo de proteínas, mais rapidamente a semente absorveria água. 90 EIXO EMBRIQNÁ- RIO sor et eo - rs GOTILEDOMES TEOR DE ÁGUA (%) sor GASTA pm, ta O 1 a 1 1 da 1 Z CO 6 Ip 24 48 72 96 HORAS DE EMEBEBIÇÃO Eigura 7.11 - Absorção de água pelos diferentes tecidos de se mentes de soja (Burch & Delouche, 1959> Como se vê, pelos dados de Burch & Delouche (1959) na Figura 7.12, a soja, que tem um alto conteúdo protéico foi a que absorveu mais rapidamente, e maior volume d âpua, 14 100 SOJA a o ALGODÃO a TEOR DE ÁGUA (4) » 5 ao TO 2 TEMPO ( HORAS) Figura 7.12 - Velocidade de absorção de água por algumas se- mentes (Burch & Delouche, 1959). E tb Disponibilidade de água - Quanto maior à quantidade de água disponível para as sementes, mais rápida será a absorção. Dados obtidos por Gulliver & Heydecker (1973) com sementes de ervilha ilustram esse aspecto (Figura 71%. a “00 ã oem õ = tem E 300 & q AREIA a u z 8 200 é 2 = TEMPO MÉDIO PARA Ê à GERMINAÇÃO a á ] a 100 B 2 4 5 8 TEMPO LDIAS) > Figura 7.13 - Efeitos da disponibilidade de água sobre a absor- ção em sementes de ervilha (Gulliver & Heydecker, 1973). 148 (O tratamento O cm constituiu em se colocar as sementes de ervilha sobre papel chupão mergulhado em água, de “maneira que a folha sobre o «qual repousavam às sementes ficasse ao mesmo nível da água; no tratamento - 1€<m,a água ficou 1 em abaixo da folha sobre a qual se puseram as sementes é no areia, as sementes foram postas sobre ateia umedecida até o ponto de capacidade de campo. Em ui cutro expetimento, com sementes de beterraba, Gulliver & Heydecker (1973) verificaram serem diferentes os ótimos de água disponível conforme se considere total de sementes germinadas ou rapidez de germinação. A velocidade de germinação Foi maior em um nível de disponibilidade de água que já começava à reduzir a porcentagem de germinação (Figura TB. - A semense absorve água do solo pela casca. Fica, então, óbvio que, quanto maior for a área de contato entre o solo e à casca, mais rápida deve ser a absorção de água. Dados de Manohar & Heydecicer (1986) ilustram este aspecto (Quadro 7.3). c) área de contaro à . Quadro 7.3- Efeitos da área total de contato Cmm?) entre semente: de ervilha e ateia úmida sobre velocidade e total de germinaçãe (9%) (Manohar & Heydecker, 1964). . Área da superfícic Dias para germinação = em contato Começo Final Germinação 08 9 2a 0 39 8 14 90 s,0 5 10 108 28,0 5 9 190 Testemunha (contato total) z 3 100 “o JOD PORCENTAGEM GE SERMINAÇÃO L a o PORCENTAGEM DE GERMINAÇÃO VELOCIDADE DÊ GERMINAÇÃO VELOCIDADE DE GERMINAÇÃO CL ee me e ue dome ) B&B TT 6 5 4 3 2 l o Nº DE FOLHAS DE PAPEL DE FILTRO PARA 8mL BE ÁGUA EM UMA PLACA DE PETRI DE 9 cm DE DIÂMETRO Figura 7.14 - Respostas de sementes de Beta vulgaris à disponibilidade de água (Gulliver & Heydecker, 1973). d) temperatura - a temperatura na qual a semente está se embebendo de água exerce um efeito considerável sobre o processo: até certo limite, quanto maior a temperatura, maior a velocidade de absorção. Em interessante trabalho, Burch & Delouche (1959) verificaram, com é espécies, que a velocidade de absorção da água depende bastante da temperatura em que esta se encontra, e que este fator interage significativamente com a disponibilidade de água (Quadro 7.4). 50 Quadro 7.4 - Efeitos da temperatura e da disponibilidade de água sobre a velocidade de absorção (le água por sementes de algumas espécies (Burch & Delouche, 1959)* Horas de embebição remperatura as Espécie embebição EM água pura Em papel chugão “o fee s 12 24 es 6 17 24 48 z o 21 4a 44 52 15 24 25 38 Algodão ao 24 as 51 54 20 zã 34 46 20 51 SE 58 59 24 32 45 58 soja 30 SG 5H 59 64 26 d6 dE 60 20 do 22 pe 36 a 12 à5 24 Mamona ao 21 24 30 43 10 15 21 &ê 20 32 36 do 44 17 23 31 38 Aveir E as 41 as qo 21 30 36 42 1Os dados são Os teores de água, em porcentagem, que as sementes atingitam nas diversas condições. 5.2.2. Temperatura A temperatura em que ocorre à germinação é outrc fator que tem importante influência sobre o processo, tantt quanto considerado do aspecto de germinação total come do de velocidade de germinação. A temperatura influenciariz a germinação tanto por agir sobre a velocidade de absorçãe de água, como tarnbém sobre as reações bioquímicas que determinam todo o processo. Na verdade, o processo de germinação não é senãc uma sequência extremamente complexa de reaçõe. bioquímicas, pelas quais substâncias cle reserva armazenada 15 Com relação ao efeito sobre a uniformidade de germinação, Gulliver & Heydecker (1973) verificaram, com sementes de ervilha, que temperaturas próximas da ótima tendem a concentrar a germinação no período de tempo mais curto possível, ao passo que as temperaturas abaixo de ótima tendem a distribuir a germinação ao longo de um período relativamente longo. A Figura 7.18 ilustra o que foi exposto. “0 38% º To 7 so soºg 9 19º6 “to E o T— o Tt 40] .8'€ tg zo 6 “o s 2o 2 o so do “0 ento 4º zo o ml o wo PLÂNTULAS GERMINADAS A CADA DIA [9%] TEMPD DIAS) Figura 7.18 - Efeitos de diversas temperaturas sobre a uniformi- dade de germinação de sementes de ervilha, cultivar Surprise (Gulliver & Heydecker, 1973). Dados de Edwards, citado per Pollock (1974), mostram também que diferentes estruturas da plântula teriam diferentes ótimos de temperatura (Figura 7.19), As diferenças de temperatura ótima exibidas por essas duas estruturas devem-se, evidentemente, às condições ambientais em que elas se desenvolvem. - 156 cl. mpocóriLa 2 Cos po 25 30 35 TEMPERATURA (26) PESO/SECO tg x 1053 Figura 7.19 - Efeitos de diferentes temperaturas no desenvolvimento de estruturas de plântulas de Cucumis meio (dados de Edwards, 12 Pollock, 1974). 5.23. Oxigênio A degradação das substâncias de reserva da semente para o fornecimento de nutrientes e energia para O desenvolvimento do eixo embrionário é um processo de “queima” desses produtos, no qual o combustível é o mesmo de todos os processos biológicos, tanto no reino vegetal como no animal: o oxigênio. O oxigênio €, portanto, um outro Fator fundamental para que à germinação ocorra. Não obstante essa grande importância do oxigênio, as exigências das sementes com relação a este elemento são usualmente baixas, comparando-ss com os níveis com que esse elemento normalmente ocorre na atmosfera. Inclusive, a fase inicial da germinação, devido à dificuldade de absorção de oxigênio, se faz com energia obtida pela respitação anseróbica. O acúmulo de álcool na semente, devido à respiração anseróbica, poderia levar à interrupção do processo germinativo. A partir de determinado ponto, o nível de hidratação dos tecidos atinge um valor que permite que 157 o oxigênio que está se dissolvendo na água se difunda até o tecido meristemático, possibilitando assim a mudança para - a respiração aeróbica. Segundo Siegel & Rosen (1962), a maioria das espécies não exige concentrações superiores a 10% de O, para germinar. Como se vê pela Figura 7.20, pepino, alface e arroz germinaram o máximo que a qualidade fisiológica das sementes usadas permitiu, a concentrações de O, inferiores a 2,5%. Só o tomate exigiu 10% de O. Isto tudo mostra, portanto, que este elemento, a não ser em circunstâncias especiais, dificilmente se constitui em fator limitante da germinação, . sa a õ GERMINAÇÃO (a) “0 CONCENTRAÇÃO DE O; (2%) Figura 7,20 - Efeitos da concentração de oxigênio na germinação . de sementes de algumas espécies (Siegel & Rosen, 1962). A absorção de O, se dá segundo padrão Trifásico semelhante ao da absorção de água (Bewley & Black, 1994), 158 6. METABOLISMO DA GERMINAÇÃO A semente ortodoxa madura apresenta um baixo teor de água (10 à 20%) e os seus tecidos uma baixa atividade metabólica. 4 semente, se for viável e não apresentar dormência, uma vez colocada em condições favoráveis de temperatura e na presença de oxigênio e água, (às vezes, luz), germinará. O embrião reiniciará as suas atividades, o eixo embrionário o seu crescimento, originando então uma plântula ou uma planta jovem. OQ processo de germinação inicia-se com uma rápida absorção de água pelos biocolóides, ocorrendo a embebição de todos os seus tecidos e uma expansão do tegumento envolvente. A força inicial de embebição por parte da semente seca pode ser bastante grande (50, 65 - 101,30 MPa) e envolve.uma união da água às moléculas orgânicas. Nesia fase inicial € que se observa a liberação de uma pequens quantidade de calor, já referida antes. Com o progresso de hidratação das células, a força osmútica passa a aluar, e é força de absorção de água torna-se um pouco menor (de ordem de 1,01 a 3,03 MPa). A penetração da água no interior dos tecidos de reserv: é feita da periferia para o interior do tecido, pelas célula: epidermicas e vasculares dos cotilédones de ervilha e feijão pelas células de aleurona dos cereais € células epidérmica do endosperma da mamona. Duzante a embebição, a água é provavelmente primeir absorvida pelas organelas das células metabolicamente ativas à citosol e as membranas das organelas de armazenamentc considerando que os grânulos de amido, as reservas d proteína e os óleos são todos insolúveis em água (Ching 1572). Esta fase de hidratação coincide com um aumento n atividade metabólica que, em geral, é primeirament observado na região da radícula do embrião. Este aument 15 na atividade metabólica é observado pelo aumento na Taxa de respiração, Desta forma, para O caso da cevada, a absorção de oxigénio por uma semente seca é da ordem de 0,06ul e passa para 100ul /g/h em uma semente em germinação sob temperatura de 22ºC (Street & Cockburo, 1972). A respiração envolve a oxidação de matérias orgânicas na semente, com a formação de energia (ATP - trifosfato de adenosina) e a formação de substâncias intermediárias necessárias aos processos anabólicos da germinação. Nas primeiras horas da germinação, à respiração tende a ser anaeróbica devido à limitada penetração de oxigênio no interior da semente. Em algumas sementes, como no milho, a sacarose mostra-se uniformemente distribuída no embrião seco e açúcares redutores, como a glucose, não são encontrados em quantidade até o embrião iniciar O crescimento. A sacarose, desta forma, pode ser O substrato respiratório inicial, relacionado com o aumento na taxa respiratória (Street & Cockburn, 1972). Entretanto, para que haja este incremento respiratório, é necessário não só o substrato mas, principalmente, a reativação de macromoléculas (enzimas, tRNA, MBNA, etc) e organelas (mitocôndrias, ribossomos, núcleos, snembranas, etc.) presentes na fase de embebição, em particular as enzimas respiratórias. Com a absorção de água, as células do eixo embrionário tornam-se ativas, expandem-se e iniciam o seu crescimento antes da ruptura do tegumento, ou mesmo antes das principais substâncias de reserva serem mobilizadas, As substâncias de reserva, armazenadas no cotilédone, no endosperma e menos frequentemente no perisperma, encontram-se principalmente em forma insolúvel, como os polissacarídeos, os lipídeos e proteínas. A utilização destas substâncias, para promover o crescimento dos tecidos do eixo embrionário, está na dependência de sua conversão em compostos solúveis e O transporte destes para as regiões de crescimento. Esta conversão depende da ação cle enzimas; 160 algumas delas estão presentes nas células desidratadas da semente é necessitam ser rearivadas, so passo que otiras são sintetizadas durante o processo de germinação. O amido, que é, dentre os carboidratos, o principal composto armazenado, até degradar-se em forma solúvel e uiilizável (glucose), necessita sofrer a ação de enzimas específicas. As duas enzimas iniciais necessárias na degradação hidrolítica do amido são a alfa-amilase e beta- amilase, que apresentam atividades complementares. A O- amilase age tanto na amilose como na amilopectina e as transforma em uma complexa mistura de moléculas de oligassacarídeos solúveis (dextrina). A P-amilase, agindo sobre estes oligossacarídeos, libera unidades de dissacasídeos, a maltose. Esta, pela ação da maltase ou €- glucosidase, € degradada a glucose, Da glucose obtida, algumas unidades são empregadas na síntese de sacarose, que é translocada para outras partes, onde pode ser reconvernida em glucose cu utilizada diretamente na síntese de outros compostos. A glucose pode ser oxidada, através da glicólise e ciclo de Krebs, originando energia, que fica armazenada em moléculas de ATP. Os estudos sobre q e P- amilase, em sementes de Avena sativa em germinação. mostram que a P-asnilase, presente na semenie seca, É reativada durante a embebição, enquanto à oramilase é sintetizada durante as primeiras fases da germinação, poi estimulo fitohormonal, às expensas provavelmente de aminoácidos originados de corpúsculos de proteín: hidrolisada, e com a energia fornecida da atividade dk fosforilase, glicólise e respiração. Com à absorção de água o embrião sintetiza e libera giberelina, que se move atravé do endosperma e ocasiona o início «da formação de c-amilas na camada de aleurona ou no escutelo, bem como outra enzimas. No caso de plântulas de ervilha, de asordo cor Swain & Dekker (Ching, 1972), a transformação de amido glucose pode ser obtida além de pelo processo hidrolíticc 1€ Siegel, S.M. & Rosen, L.A. Eifects of reduced oxygen tension , on germipation and seedling growth. Physiologia Plantarum, 15: 437-44, 1962. Street, HE. & Cockburn, W. Plant metabolism. 2º Ed. Oxford, Pergamon Press Etd., 1972. 321» Williams, J. & Shaykewich, C.F. Influence of soil water matrie potential and hydraulie conductivity on the geminaton of rape (Brassica napus). Journal of Experimental Botany, 2X72): 586-7, 1971, 166 VII - DORMÊNCIA DE SEMENTES 1, DEFINIÇÃO Dormência é o fenômeno pelo qual sementes de uma determinada espécie, mesmo sendo viáveis e tendo todas as condições ambientais para tanto, deixem de germinar. O estado de dormência não se confunde com o de quiescência, que é um estado de repouso que, estando viável a semente, é facilmente superável com o fornecimento das condições ambientais necessárias, Assim, por Exemplo, sementes de milho, em estado quiescente, passarão imediatamente 20 processo germinativo assim que se lhes forneçam os níveis adequados de água, de temperatura e de oxigênio. Já uma certa porcentagem das sementes de um lote de mucuna preta, por exemplo, mesmo sendo sadias e vigorosas, não germinação mesmo quando água, temperatura « oxigênio lhes sejam fornecidos em quantidades ideais. Amen (1968) distingue os dois estados da seguinte maneira: dormência é controlada por fatores endógenos & quiescência por fatores exógenos. 2. SIGNIFICADO ECOLÓGICO Pelo conceito arual, o fenômeno da dormência é tido como um recurso pelo qual a natureza distribui a germinação das sementes no tempo. Os vegetais desenvolveram, juntamente com a semente, ou melhor dizendo, na semente, a capacidade de conquistar o espaço e O tempo, ou seja, as dimensões do Liniverso. Os vegetais conquistaram o espaço, via sementes, quando dotaram-nas de diferentes tipos de apêndices, que, associados a diversas outras características 167 (come o tamanho, por exemplo), permitiram que a semente aduirisse mobilidade. Assim, uma pequena semente de uma gramínea , dotada de um tufo de “pêlos”, flutua no ar e movimenta-se a grande distâncias; outra, de formato circular, chata e fina como uma ficha, flutua na água, sendo por ela transportada. Desta forma, a germinação de determinada semente pode vir a ocorrer num local totalmente diferente daquele em que foi produzida, possibilitando, assim, à espécie, contar com um maior número de combinações climáticas, o que, no final, resulta em maior possibilidade de sua sobrevivência. O elemento tempo cronológico foi conquistado pelo mecanismo da dormência. É importante garantir a cada espécie o maior número de combinações ecológicas e isso só seria possível fazendo uso não apenas do elemento espaço, mas do tempo também. A utilização conjunta desses dois garantiu às plantas que se reproduzem por sementes uma quase infinidade de combinações ecológicas, e o resultado disto, ao longo dos milênios, foi que este grupo de plantas acabou por dominar por completo o Reino Vegetal. A distribuição da capacidade de germinação no tempo o vegetal consegue dotando suas sementes de diferentes intensidades de dormência. Para exemplificar didaticamente, se uma planta qualquer produzisse 100 sementes numa determinada combinação ecológica, poder-se-ia esperar a seguinte distribuição de intensidade de dormência: a [FA a É doa EE El | Zu z EE 6 [50] [55] |E8 E] vu oB em. e: WO SEMENTES |2Z)|Sv) |S4] |Sº) j2m 168 A distribuição da intensidade de dormência de um outro lote de 100 sementes, desta mesma área, no ano seguinte, ou num cutro local qualquer, sob diferente combinação ecológica, poderia ser bem diversa. Basicamente, esse controle da intensidade de dormência é feito ao nível genético (Vidaver, 1977). Esses fatores genéticos que controlam à intensidade de dormência teriam uma grande sensibilidade, determinando grandes diferenças entre sementes que, às vezes, são vizinhas no mesmo fruto. Koller (1972), por exemplo, cita a espécie Medicago turbulenta, uma leguminosa do deserto, em que encontrou a seguinte distribuição de permeabilidade da casca das sementes, após 17 meses de armazenamento sob condições naturais: 100% 95% 40% 7% 2% 0% A porcentagem de sementes permeáveis à água variava de 10020, partindo da posição proximal em direção à distal. Datta et al. (19722, 1972b) descrevem o efeito da posição da semente em Aegilops ouaia. O caso que talvez melhor mostre a sensibilidade desses fatores genéticos no controle da intensidade da dormência é o de Xantbiwm strumarimm, Essa espécie possui um fruto com duas sementes: uma, dita “superior”, profundamente dormente, e a outra, “inferior”, que não apresenta dormência alguma. À intensidade de dormência está frequentemente associada a características morfológicas das sementes: em Aclenia antrant, sementes clorofiladas não são dormentes; as não clorofiladas, são. Em Halogeton glomeratus, sementes marrons, formadas sob dias longos, são dormentes; pretas, sob dias curtos, não. Por outro lado, existem espécies em 169 que se encontram diferenças acentuadas de dormência às quais não correspondem diferenças morfológicas: Rumex crispus, R. obtusifolius (Roberts, 1974). Gutterman (1973) verificou na planta desértica Ononis sicula que Ffotoperíodos longos induzem dormência bem mais acentuada que fotoperiodos curtos, & que as sementes diferiamo na cor e no temanho. O caso mais extremo de diferenças no grau de dormência, ocorre em Paeonia suffruticosa (Crocker & Barton, 1953): em uma mesma semente dessa especie, a plúmula encontra-se em um estado de dormência mais profundo que o eixo hipocótilo-radicular, A dormência é tida, também, como um mecanismo que fsnciona como uma espécie de “sensor remoto” (Koller, 1972), o qual controlaria a germinação de sorte que esta viesse a ocorrer não somente quando as condições ambientais fossem propícias para a própria germinação, mas também para o crescimento da planta resultante. O que acontece com algumas espécies de clima temperado e de clima desértico torna bem claro este outro significado ecológico da dormência, FLORESCIMENTO SEMENTE AMADURECE IM. semente PoPR GERNINA 123 SEMENTE MADURA É DORMENTE Ga: AO SOLO us Germinando a semente logo após cair no solo (ponto 1), a plantinha nova, Frágil, dificilmente teria desenvolvido sistemas para tesistir 20 inverno que viria logo a seguir, No ponto 2, ela teria toda a primavera e verão pela frente para crescer e desenvolver todos seus recursos. 170 3, TIPOS DE DORMÊNCIA São amplamente reconhecidos dois tipos de dormência: natural, ou primária e induzida, ou secundária. A distinção entre esses dois tipos não é tão clara quanto seria de se desejar, inclusive porque a dormência induzida obedece a todos os princípios e regras que controlam a dormência primária. A dormência primária poderia ser melhor caracterizada. (ao invés de definida) pelo exame de alguns aspectos mais ou menos facilmente observáveis. Em uma determinada espécie, a dormência primária sempre ocorre, ainda que com intensidade variável de ano para ano e de local para local, conforme foi visto anteriormente. É, pois, uma característica da espécie e que ecorre toda vez que as sementes são produzidas. 2) É um tipo de dormência que se instala na fase da maturação da semente. Paz parte integrante do processo de maturação, tendo um desenvolvimento concomitante e paralelo com outros como: redução no teor de água, aumenta no conteúdo de matéria seca, etc. É, em outras palavras, um fenômeno geneticamente programado para surgir e se desenvolver juntamente com a semente. Já a secundária, ou induzida, é um tipo de dormência que nem sempre ocorre. Quando isto acontece, é por efeito de uma condição ambiental especial. Este, talvez, seja o aspecto mais característico da dormência secundária: são necessárias condições ambientais especiais para que ela surja. É como se a semente possuísse, em recesso, à aparato genético todo para desencadear o fenômeno da dormência, o que ocorreria, contudo, só sob condições especiais. O que torna, às vezes, difícil uma separação entre dormência primária e secundária é que esta pode ocorrer não somente após, mas também durante a maturação da semente. 171 localizadas em diferentes tecidos, associadas a diferentes sistemas da semente, determinam comportamentos às vezes altamente específicos, o que tem levado muitos pesquisadores a confundirem esses comportamentos como sendo causas distintas de dormência. Por exemplc, o fato de que um período de baixas temperaturas, sob condições de umidade, supera a dormência de sementes de certo número espécies, tem sido distinguido como um tipo especial de dormência, com a designação de “exigências especiais em temperatura”. A eliminação da dormência pela ação da luz, em algumas espécies, tem sido apontada como uma causa de dormência, à qual se denomina “exigências especiais em luz”. Atualmente, existe uma tendência muito acentuada, no sentido de se alcançar uma teoria unificada de dormência, englobando todas as possíveis causas como diferentes facetas de um mesmo sistema. Alguns autores incluem até o sistema anterior (embriões rudimentares) como uma parte deste sistema. Este sistema, cuja primeira visão unificada foi apresentada em 1968 por Amen, (de acordo com Thomas (1977), Luckwill, em 1952, teriá sido o primeiro 2 formular a hipótese de que a dormência seria consequência de um equilíbrio entre substâncias inibidoras e promotoras da germinação) funciona através dos subsistemas descritos a seguir, os quais não chegam a se constituir em sistemas estanques; eles podem se sobrepor, principalmente no que diz respeito aos efeitos de determinados agentes de superação de dormência. 4.3.1. Subsistema sensível à luz A descrição em separado deste subsistema não deve ser tomada como uma indicação de que se postula seja seu funcionamento totalmente independente de outros 176 subsistemas. Se isto É feito, é porque se acredita na “possibilidade de que este seria um Iratamento mais didático do assunto. Postula-se, isto sim, que o mecanismo pelo qual “a luz leva uma semente a perder a dormência e germinar não é diferente daquele acionado pela ação da temperatura, “ gu outro qualquer dos agentes de superação da dormência causada por substâncias inibidoras da germinação. Historicamente, observações sobre os efeitos da luz na germinação já seriam feitas por agricultores neolíticos. De maneira não muito clara, mas pela primeira vez por escrito, Senebrier e Ingenhousz são citados como, no século 18, já se referindo aos efeitos da luz na germinação de sementes. A primeira menção clara de que a luz exerce efeito na germinação de sementes Foi feita por Caspary, em 1860, trabalhando com plantas do gênero Buliardia Cvidaver, 1970. O próximo acontecimento de importância histórica deu- se nos anos de 1035 a 1937, quando os pesquisadores Flint é MeAlister relataram ter descoberto que a luz tanto poderia exercer um efeito estimulador como inibidor da germinação das sementes sensíveis À luz, dependendo do comprimento da onda luminosa que as estivesse atingindo. Os trabalhos foram desenvolvidos com sementes de alface da cultivar Grand Rapids, e esses pesquisadores verificaram que, quando expostas a comprimentos de onda no espectro vermelho (V), as sementes eram estimuladas a germinar, ao passo que as do especrro vermelho-distante (Vd) causavam inibição da germinação, Em seguida à importante observação, os trabalhos de pesquisa a cerca deste assunto se multiplicaram rapidamente e um grande número de espécies foram sendo classificadas como sensíveis e indiferentes à luz, sendo sensíveis tanto as estimuladas como as inibidas pela luz. Além da alface, espécies como Nicotiana tabactm, Digitalis purpurea, Epilobium birsutum, Lithrum salicaria, Rannunculus sceleratus, Rumex crispus, etc., foram Tm verificadas como respondendo positivamente à luz. Outras, como Nigella damasceno, Nemopbila mstents, Phacelia tanacenifolia, Phlox drummond, etc., como inibidas pela luz. Em 1956, Evenari propôs o termo futoblastismo para designar a sensibilidade das sementes à luz, ficando as espécies divididas em fotoblásticas positivas e fotoblásticas negativas (Wareing, 1963). . Após a descoberta de Flint & McAlister, a mais importante registrou-se nos anos de 1952 a 1954, quando um grupo de pesquisadores americanos, que ficou conhecido como “o grupo de Beltsville”, descobriu que o efeito da luz vermelha, de estimular a germinação, é totalmente reversível pela aplicação de luz vermelho-distante, e vice-versa CBorthwick et ai, 1952, 1954). Em outras palavras, O comportamento germinativo de uma semente foroblástica positiva estaria na dependência do comprimento da onda huminosa que a atingisse por último. Em seu trabalho, usaram sementes de alface da cultivar Grand Rapids e, alternando aplicações de V e Vd, obtiveram os resultados mostrados no Quadro 8.1. Quadro 8.1 - Fotoreversão da promoção e da inibição da germi- nação de sementes de alface cv, Grands Rapids (Bortinwick ef al, 1954), , Irradiação Germinação Ho y . 70 v—vd 6 Vovd-v 74 «V-oVd=-Y-vd 6 VoVd-V-vd 76 V-ovdoV-vd-V-vd 7 V-vd-V-vd>oV>oVd>-Vv 8 V-vd-V-yvd-Vovd-vovd 7 178 Com base nesses resultados, esse grupo propês que devesta haver uma substância nas sementes que agiria como um fotoreceptor. Essa substância existiria em dois estados diferentes, um absorvedor de luz vermelha e o outro de luz ” vermelho-distante. A primeira forma, inativa, tem um pico “ de absorção no espectro vermelho ao redor de S60 ntn; esse estado foi designado como PÓ60. Na outra forma não absorve rmais luz vermelha e sim a vermelho distante, com um pico de absorção ao redor de 730 nm. Esse estado, designado “ como P73, é o alivo, que promove a germinação. Essa substância seria levada do estado P730 (ativo) para o P660 (inativo), tanto pela ação da luz vermelho-distante como pela ausência de luz (escuro), a diferença entre os dois processos residindo apetias na velocidade com que se verificam. Esquematicamente, a interconversão dessas duas formas poderia ser representada da seguinte maneira: Irradiação vermelha Pó60 LT —— Irradiação vermelho- distante ou escuro 730 Pouco tempo depois, esse mesmo grupo de pesquisadores, sob a liderança de Butler (Builer et ar, 1959) conseguiu obrer de tecidos vegetais uma fração proteica que se comportava de forma semelhante à hipótese formulada anteriormente e que recebeu a designação de Enscromo. Em 1964, Siegelman & Firer, pela primeira vez, isolaram e purificaram o fitoctomo, verificando tratar-se de uma proteína de alto peso molecular, à qual se acopla um cromóforo apresentando ao redor de 120.000 daltons, em centeio. Esse cromóforo é semelhante a uma ficocianina (composto tetrapirrólico) e é a substância que realmente VA sofre a modificação P660 «==P730, Segundo trabalho de Hendricks (1968), essa variação de estado se faria pela mudança de dois átomos de hidrogênio. Em 1966, Hartman publicou um trabalho no qual ' mostrava os espectros de absorção de luz pelas duas formas do fitocromo, bem como os Fotoequilibrios dessas duas formas, em função do coimprimento de onda, como se vê nas Figuras 8.1 e 8.2. Como mostra a Figura 8.2, o fitocromo é uma substância extremamente sensível à composição espectral da irradiação incidente. À porcentagem da forma P730 Qsto é, a forma ativa, ou estimuladora da germinação, do fitocromo), em relação 29 fitocromo total (P'730+600) atinge um máximo ao redor de 660 nm e cai a zero, quando o comprimento de onda é de 730 nm. Mas, de acordo com Kendrick & Frankland (1978), empregando-se uma irradiação saturante do espectro do vermelho, obtém-se, como resultado, uma mistura de 80% de Pvd é 20% de Pv, enquanto a luz vermelho-distante produz aproximadamente 3% Pvd e 97% Pr. ABSORBÂNCIA 0 306 400 500 600 700 BOO COMPRIMENTO DE ONDA LUMINOSALnm) Eignra 8.4 - Especiros de absorção das duas formas do fitocromme (Harimam, 1966). - 180 Poss/ProtAL (%o) 1 , 300 400 500 600 700 BCG COMPRIMENTO DE ONDA LUMINOSA Enm) Figura 8.2 - Fotosquilíbrio do firocromo em: função do compri- mento de otida Jurainosa (Hartmam, 1266). Sob condições naturais, a proporção de luz vermelha pata vermelho-distante incidindo sobre o terreno vai depender da existência, sobre o solo, de uma cobertura vegetal. Taylorson & Borthwiclz (1969) mediram a proporção V/Vd em condições de céu aberto e sob a folhagem de uma plantação de fumo e obtiveram os seguintes resultados: v Céu abero =12iVde ds V vd v Sob folhagem: =0,Isi VIGO vd Posteriormente, $mitla (1973) mostrou que uma folha apenas (no caso usou beterraba) é suficiente para filtrar com eficiência à luz, retendo a vermelha (Figura 8.3). 181
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