livro tropidacris grandis

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Os tergitos e esternitos pré-genitais são placas esclerotizadas relativamente simples, que não apresentam divisões secundárias. O primeiro urotergito, na fêmea e no macho, está fundido com o tórax e dividido pela sutura antecostal (sact, Fig. 18), e distingue-se dos demais urotergitos por apresentar um par de tímpanos (Tm) localizados lateralmente. O primeiro urosternito também está fundido com o esterno metatorácico e dividido pela sutura antecostal ventral (sanc, Fig. 24).

tímpano

A margem lateroventral dos urotergitos apresentam uma área evidente, limitada por um par de suturas. Esta área é conhecida como laterotergito (lag) e nela abrem-se os espiráculos abdominais (es). No primeiro urotergito, o espiráculo (es1) não está no laterotergito, encontrando-se próximo do

5.2. Segmentos genitais (Figs. 27-34)

Do oitavo ao décimo-primeiro segmentos, na fêmea, e do nono ao décimo primeiro no macho, são referidos coletivamente como pós-abdome ou terminália. Os apêndices dos segmentos oito e nove na fêmea, e nove no macho, formam estruturas esclerotizadas que participam na cópula, e da oviposição no caso das fêmeas.

O oitavo urotergito (T VIII) é uma placa simples, não especializada.

Lateralmente o urotergito nove (TIX) e urotergito dez (TX) fundem-se parcialmente. O décimo primeiro urotergito é composto de três sub-unidades: um epiprocto (Epr) dorsal e um par de paraproctos (Parp) laterais. O epiprocto apresenta-se dividido em uma parte proximal e outra distal. Os cercos (Cer) são duas estruturas cônicas que projetam-se para o dorso, a partir do décimo urotergito, e estão localizados imediatamente abaixo das margens laterais do epiprocto numa região membranosa. Entre os cercos e as margens laterais do epiprocto, estão dois pequenos escleritos referidos como escleritos supracercais (esce). Os paraproctos são dois lobos cônicos, fracamente esclerotinizados. Os elementos do décimo primeiro segmento circundam a membrana do periprocto (prpc), onde se abre o ânus. O epiprocto, cercos e paraproctos envolvem dorsolateralmente o ânus. No macho encontra-se uma região membranosa logo abaixo do periprocto denominada hipoprocto (Hprc).

5.3. Genitália masculina e estruturas associadas (Figs. 27-30, 35-37)

O nono urotergito é conhecido como epândrio. A mais notável característica no macho é o grande desenvolvimento do nono uroesternito (E IX). O nono uroesternito é denominado hipândrio ou placa genital, e é composto de uma parte proximal e outra distal (Fig. 27). Não foram encontrados vestígios dos apêndices associados a esta placa. Na porção distal do nono uroesternito forma-se a câmara genital, que é o local onde aloja-se o órgão fálico eversível (também conhecida como falo), que é uma estrutura membranosa projetada distalmente, semelhante a um cone, composta de vários escleritos (Fig. 30, 35 e 36).

Figuras 27-30, terminália masculina de Eutropidacris sp; figuras 31-34, terminália feminina; aed, aedeago; Cer, cercos ; ebvl, esclerito basivalvar lateral da válvula ovopositora ventral; ebvv, esclerito basivalvar ventral da válvula ovopositora ventral; edvd, esclerito dorsal da válvula ovopositora ventral; Epr, epiprocto; es, espiráculos; esce, esclerito supraceracal ;gpo, gonoporo; Hprc, hipoprocto; Parp, paraprocto; Vint, válvula ovopositora intermediária; Vovd, válvula ovopositora dorsal; Vovv, válvula ovopositora ventral.

Figuras 35 e 36, protração do complexo fálico de Eutropidacris sp; Fig. 37 endofalo e estruturas associadas de Eutropidacris sp; aed, aedeago; due, ducto ejaculatório; Epr, epiprocto; Par, parâmeros; sej, saco ejaculatório; vedd, válvula dorsal do endofalo; vedv, válvula ventral do endofalo

edeagal dorsal (vedd), e a ventral é a valvula edeagal ventral (vedv)

Dorso-lateralmente ao falo, podem ser vistos um par de estruturas bastante esclerotinizadas, conhecidas como parâmeros (Par). Na extremidade distal do falo, são encontradas dois pares de valvas pequenas bem esclerotinizadas que compõem o aedeago (aed). O líquido seminal e os espermatozóides fluem através do ducto ejaculatório (due), passando em seguida para o saco ejaculatório (sej) e são liberados depois de passarem por entre as válvulas edeagais. O ducto ejaculatório e o saco ejaculatório são membranosos. São duas as válvulas edeagais, a mais dorsal é a válvula

5.4. Genitália feminina e estruturas associadas (Figs. 31-34)

Na fêmea as estruturas externas envolvidas na reprodução são representadas por três pares de valvas que compõem o ovopositor. As valvas ovopositoras dorsais (Vovd) são denominadas de gonapófises do oitavo segmento, e as valvas intermediárias (Vint) são referidas como sendo a segunda gonapófises do nono segmento, correspondente com o estilo ou o apêndice caminhante dos outros insetos. As valvas ovipositora ventrais (Vovv) são o terceiro par de valvas, e são referidas como sendo a coxa da perna caminhante do nono segmento abdominal.

A valva ovipositora ventral é composta por três escleritos. O principal é o esclerito dorsal da valva ventral (edvd). Na base desta valva, na sua face ventral, destacam-se os outros dois escleritos, o mais externo denominadi de esclerito basivalvar lateral (ebvl), e o mais interno é o esclerito basivalvar ventral (edvv). Entre o uroesternito do oitavo segmento e a valva ventral, abre-se o gonoporo (gpo) que dá acesso aos orgãos genitais internos.

39 6. COMENTÁRIOS SOBRE A MORFOLOGIA DE HEXAPODA

A divisão do corpo em três tagmas —cabeça, tórax e abdômen— é uma das características mais evidentes na morfologia externa dos hexápodos. No gafanhoto Eutropidacris sp. esses três tagmas são bem evidentes. No tagma torácico, podem ser observadas três pares de pernas, um par em cada segmento que compõe o tórax. No mesotórax e metatórax, é observado em cada segmento, um par de asas, característica esta de Pterygota.

6.1. Cabeça

O número de segmentos que constituem a cabeça é tema de amplo debate entre morfologistas, embriologistas e geneticistas. O número de segmentos propostos para os insetos varia entre 3 e 7 (REMPEL, 1975). SNODGRASS (1935) menciona apenas a presença de 5 segmentos: antenal, intercalar, mandibular, maxilar e labial. Estes cinco segmentos correspondem com os segmentos antenular (primeira antena), antenarl(segunda antena), mandibular, maxilular (primeira maxila) e maxilar (segunda maxila) dos mandibulados aquáticos (crustáceos). RICHARDS & DAVIES (1977), ao revisar a literatura pertinente ao número de segmentos da cabeça propõem que a cabeça estaria formada por seis segmentos —pré-antenal, antenal, intercalar, mandibular, maxilar e labial— mais um ácron pré-segmental. MATSUDA (1965) reconhece apenas os cinco segmentos que SNODGRASS (1935) mencionou. A presença de cavidades celomáticas pré-antenais que segundo alguns embriologistas seria a demonstração da presença do sexto segmento, poderia ser interpretado, segundo MATSUDA (1965), como uma divisão secundária da cavidade celomática antenal. Porém RICHARDS & DAVIES (1977) comentam que a opinião de MATSUDA (1965) quanto ao número de segmentos cefálicos poderia ser afetada pelo fato de que o segmento pré-antenal e a miúde pouco visível e as vezes irreconhecível.

A ausência do ácron nos hexápodos foi proposta por KUKALOVÁ-

PECK (1987, 1991, 1992), porém manteve a idéia de que a cabeça estaria formada por seis segmentos. A diferença com as propostas anteriores, tem a ver principalmente com o fato de que a pesquisadora propõe que o primeiro segmento daria origem ao clípeo-labro, o segundo a antena e da o nome de segmento pós-antenal e ao terceiro denomina de intercalar. Os três segmentos posteriores têm a mesma denominação: mandibular, maxilar e labial. Segundo a pesquisadora, os olhos teriam se originado dos segmentos 2 e 3, os ocelos anteriores do primeiro segmento e os posteriores do terceiro.

Portanto, existem três questões polêmicas na conformação segmentária da cabeça. A primeira diz respeito a se o ácron faz parte ou não do plano básico da cabeça de hexapoda. A segunda questão trata sobre se o labro é um segmento ou não e por último a terceira tem a ver com o número de segmentos que fazem parte da cabeça.

O ácron faz parte do plano básico de Arthropoda (p. ex. BEAUMONT

& CASSIER, 1978; BRUSCA & BRUSCA, 1990) como uma região anterior não segmentar e que no início do desenvolvimento dos artrópodes, está separada do telson posterior, por uma região meristemática conhecida como zona teloblástica, a qual vai originar os segmentos. A ausência do ácron não foi corroborada com alguns estudos embriológicos com Drosophila (JÜRGENS et al. 1986), que demonstraram a presença dessa região e ainda associada a região que daria origem ao clípeo-labro.

A interpretação do clípeo-labro como segmento ainda não é clara e sua origem permanece em debate (BITSCH, 1994). Embriologicamente, o clípeo-labro se forma como uma evaginação, um lábio, ímpar de uma área pré-oral do protocérebro e que pode ser considerada como uma área présegmentar (JÜRGENS et al. 1986), ou seja, essa estrutura na teria origem a partir de um segmento.

Por outro lado, estudos genético-moleculares sobre a expressão do gene Dll, que controla a formação da parte distal dos apêndices em vários grupos de Metazoa, é observado em vários grupos de Arthropoda e tem se visto que se expressa na região que vai dar origem ao clípeo-labro (POPADIC, et al. 1998a).

Estudos da expressão do gene EN e do wg em Drosophila tem demonstrado a presença de um sétimo segmento (SCHMIDT-OTT & TECHMAN, 1992), que no caso poderia ser interpretado como o segmento clípeo-labral. No entanto, ao expandir os estudos da expressão desses dois genes para outros insetos, ROGERS & KAUFMAN (1996), não conseguiram corroborar os resultados de SCHMIDT-OTT & TECHMAN (1992), sendo encontrados apenas seis segmentos que ROGERS & KAUFMAN (1996) denominaram de: Ocular, Antenar, Intercalar, Mandibular, Maxilar e Labial. A mesma nomenclatura para os segmentos e os mesmos resultados para o número de segmentos que ROGERS & KAUFMAN (1996) propuseram foi apresentada por POPADIC et al. (1998b).

Do visto até aqui, podemos concluir que o ácron está presente nos

Hexapoda como acontece nos outros Arthropoda. O número de segmentos ainda é um tema muito controverso e diretamente afeta a natureza da região que dá origem ao clípeo-labro, que pode ou não ser um segmento. A natureza apendicular do clípeo-labro é ao menos surpreendente, devido a que somente segmentos possuem apêndices, no entanto os mesmos autores que publicaram esse resultado, são cautelosos ao assinar o caráter segmental para o clípeo-labro. A natureza apendicular do clípeo-labro, não corrobora nem nega a natureza segmentar dessa região.

Tanto os estudos morfológicos quanto os moleculares, parecem indicar que a cabeça dos insetos estariam formadas por seis segmentos. O primeiro segmento, denominado de pré-antenar ou ocular, estaria associado com a origem dos olhos. A pergunta que surge é: quais são os apêndices deste segmento? Parece mais parcimonioso supor que se o clípeo-labro é um apêndice, então este seja o apêndice do primeiro dos seis segmentos da cabeça, já que os outros cinco segmentos dão origem às antênula (primeira antena), antena (segunda antena dos crustáceos e que corresponde com o segmento intercalar, sem apêndices dos Trachaeta), mandíbula, maxílula (primeira maxila ou apenas maxila nos insetos), e maxila (segunda maxila ou lábio nos insetos). Devido a que o labro está presente nos Arthropoda, resta saber se essa estrutura é interpretada como um apêndice também.

Outra controvérsia, que já leva várias décadas versa sobre a natureza das mandíbulas. Inicialmente, MANTON (1964) propôs que as mandíbulas dos Tracheata (Myriapoda + Hexapoda) se originariam a partir do apêndice todo, sendo a parte que mastiga a ponta do endópodo ou perna caminhante. Diferentemente dos Tracheata, a mandíbula de Crustacea, segundo a pesquisadora, teria se originado apenas da gnatobase da coxa. Esses resultados levaram a MANTON (1964) a propor a origem polifilética de Arthropoda, e consequentemente a dissolução do táxon Mandibulata.

Estudos recentes, com a expressão do gene Dll levaram a propor que tanto as mandibulas de Tracheata e de Crustacea seriam de origem gnatobásica, ou seja, o gene não se expressa em nenhum desses apêndices, como deveria esperar-se, devido a que o Dll se manifesta na formação do endópodo (POPADIC et al. 1998a; SCHOLTZ et al. 1998). Os autores, portanto, refutam a idéia de MANTON (1964) quanto a natureza diferente das mandíbulas de Crustacea e Tracheata.

Em geral, a cabeça e seus apêndices, no gafanhoto, não apresentam modificações consideráveis quanto a cabeça dos outros hexápodos. As mandíbula mastigadoras, sem o palpo, como observadas em outros Mandibulata, provavelmente são do tipo que o Hexapoda ancestral deve ter tido.

Nas maxilas e no lábio do gafanhoto pode ser observada a sua natureza apendicular. A coxa única nos artrópodes primitivos, dividiu-se em duas ainda cedo na evolução de Mandibulata, sendo herdada dessa forma nos Tracheata (MOURA & CRISTOFFERSEN, 1996) e que são conhecidas como basicoxa e coxa (SNODGRASS, 1935). Na maxila, o cardo e o estipe correspondem com a basicoxa e coxa respectivamente. Um par de gnatobases, derivadas da coxa primitiva e que participam da alimentação como acontece em todos os artrópodes, são a gálea mais externa e a lacinia mais interna. O palpo maxilar, formado por cinco segmentos, corresponde com a perna caminhante dos mandibulados aquáticos.

No lábio, o posmento corresponde com a basicoxa, porém no gafanhoto ele está dividido secundariamente em submento superior e mento inferior. Esta característica da divisão do submento é observada também em Isoptera, Blattodea, Coleoptera e em alguns representantes de outras ordens. Por tanto, assume-se que a condição encontrada no gafanhoto em outros insetos é derivada. O lábio no plano básico de Hexapoda encontra-se um pós-mento não dividido. O pré-mento do lábio, corresponde com a coxa. A glossa e paraglossa são os enditos coxais e o palpo labial corresponde com a perna caminhante.

O número de segmentos do palpo maxilar e labial no gafanhoto e 5 e 3 respectivamente. O número de segmentos nesses palpos são sugeridos como sendo o número do plano básico de Hexapoda, devido a que esses números são observados em insetos basais de Hexapoda (MATSUDA, 1965).

A presença de olhos compostos e de três ocelos, é uma caracteística plesiomórfica do gafanhoto, já que é observada em outros grupos de Hexapoda. A ausência de olhos compostos em Protura e Diplura é considerada apenas uma adaptação ao médio em que vivem.

6.2. Tórax

No tórax dos insetos ápteros, que são basais na filogenia de Hexapoda (ver p. ex. KRISTENSEN, 1991), o pró-torax é independente do resto de segmentos, o que não acontece com os insetos alados, condição que pode ser observada no gafanhoto (Figura 19). No gafanhoto, como nos outros insetos alados, a mesopleura e metapleura, ganham importância devido a que os músculos do vôo vão se inserir nelas, crescendo consideravelmente de tamanho.

O tórax, nos hexápodos ápteros e em alguns representantes mais basais da Ordem Ephemeroptera (um inseto pterigoto), o tergo é dividido em pré-escudo, escudo e escutelo fundidos, e pós-noto (MATSUDA, 1970). Nos insetos alados, como é o caso do gafanhoto, o escudo e o escutelo são separados. O pós-noto está presente apenas no metanoto. No pró-torax do gafanhoto, o escudo está dividido em escudo anterior e posterior, porém esta característica é secundária e acontece apenas em alguns representantes de algumas ordens de insetos.

A hipótese mais aceita para a origem da pleura é a de HEYMONS (1899), que propõe que os escleritos pleurais originaram-se da basicoxa.

Segundo SNODGRASS (1935) e MATSUDA (1970) a basicoxa teria se fragmentado inicialmente, e posteriormente esses fragmentos teriam crescido e ocupado todo o espaço pleural.

Nos hexápodos mais basais, a basicoxa está fragmentada em três escleritos. O mais dorsal é o Anapleurito, o do médio o Coxopleurito ou Catapleurito que possui um processo articulado com a coxa, e o mais ventral, próximo do esterno, o Esternopleurito, que também possui um processo articular com a coxa (SNODGRASS, 1935).

Nos insetos alados, o Esternopleurito funde-se com o esterno formando uma placa esternal. O Anapleurito e o Catapleurito não aparecem como escleritos independentes, sendo observado apenas um único esclerito, que SNODGRASS (1935) denominou apenas de Coxopleurito. A área mais ventral do Coxopleurito dá origem ao trocantim (Figs. 19, 20). O surgimento da sutura mesopleural no esclerito único de Pterygota, que vai desde a parte mais dorsal do coxopleurito até o processo articular do Coxopleurito com a coxa, originará futuramente o episterno e epímero, como observado no gafanhoto (Figura 20). Os escleritos basalares e subalar, nos insetos alados, originam-se, também, da subcoxa (Figs.14, 20).

Os escleritos do esterno nos hexápodos é a mesma nos ápteros e nos alados. São sempre encontrados 4 escleritos: pré-esterno, basisterno, furcasterno e espinasterno (Figura 24). No gafanhoto como nos outros pterigotos, o espinasterno metatorácico não está presente (Figura 24).

O número de segmentos proposto para os apêndices de Hexapoda é sete (SNODGRASS, 1935, MATSUDA, 1970; BITSCH, 1994). Esses segmentos seriam: basicoxa mais próxima da pleura e que posteriormente se fragmenta para formar os escleritos pleurais dos hexápodos, a coxa que se articula com a pleura, trocânter, fêmur, tíbia, tarso e pretarso (Figura 21). O tarso geralmente está dividido, sendo seu número variável nos insetos alados. As unidades tarsais não podem ser considerados segmentos, devido a que não existe musculatura intrínseca, sendo esse fator o determinante para a consideração se é ou não segmento.

Por outro lado, KUKALOVÁ-PECK (1987), propôs, baseada em estudos de fósseis, que o número básico de segmentos da perna seria 1. No entanto, esta proposição tem sido bastante criticada (ver BITSCH, 1994), devido a que somente um exemplar de Diplura (Dasyleptus) do carbonífero possui tal característica, e não tem sido observado em nenhum outro exemplar de Hexapoda nem fóssil nem recente, podendo ser apenas uma característica autapomórfica desse gênero. Ela propõe a existência de uma coxa com três segmentos que, como será discutido mais adiante, serve de fundamentação para propôr a origem da asa.

Os únicos artrópodes que possuem asas são os insetos do táxon denominado Pterygota. Outros insetos mais basis na filogenia de Hexapoda são apteros. A origem das asas e a partir de que estruturas se originaram tem levado à proposião de várias hipóteses (revisão feita por MATSUDA, 1970 ).

A teoria paranotal (ver SNODGRAS, 1935) é a mais aceita e baseiase no fato de que alguns dos fósseis mais antigos de insetos alados conhecidos, encontrados no carbonífero superior, possuem um par de asas completamente desenvolvidos, no mesotórax e metatórax, e um par de pequenos lobos achatados, progetados lateralmente do tergo do protórax, os lobos paranotais. Aceita-se que todas as asas teriam surgido como esses lobos paranotais e que posteriormente teriam surgido os escleritos da base da asa que permitem o movimento deste. Um fato a favor desta teoria, é que lobos paranotais são observados em vários segmentos de outros artrópodes, portanto o surgimento no tórax dos insetos seria uma condição primitiva.

Por outro lado KUKALOVÁ-PECK (1978, 1983) refutou a teoria paranotal e propôs uma origem pleural para as asas. Ela assume que a asa teria se derivado de um processo externo, o exito, do primeiro segmento da coxa que ela denominou de epicoxa. Esta hipótese foi refutada por BITSCH (1994), principalmente pela inconsistência desse dado com vários estudos morfológicos e embriológicos.

Os genes homeóticos (HOM/Hox) são um grupo de genes reguladores que controlam processos biológicos elaborados e tem sido associados à evolução do plano básico de Metazoa (LEWIS, 1978; PATEL, 1994; CARROLL, 1995; ROGERS et al. 1997). ROGERS et al. (1997) sugere que a expressão do gene homoeótico Scr atua como supressor das asas protorácicas já que nos outros segmentos ele não se manifesta perto das asas. Segundo POPADIC et al. (1998b) a ação supressora do gene Scr para a não formação da asa protorácica, deve ter surgido ao longo da evolução dos Hexapoda, uma vez que primitivamente esse gene se expressa para a formação do segmento labial.

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