Plantas C3, C4, CAM

Plantas C3, C4, CAM

Reações de fixação do carbono (ciclo de Calvin)

  • Reações de fixação do carbono (ciclo de Calvin)

  • O ATP e NADPH gerados na fase luminosa, são utilizados para fixar o CO2 atmosférico;

  • Em muitas espécies vegetais a redução do carbono ocorre exclusivamente no estroma do cloroplasto por uma série de reações frequentemente designadas de ciclo de Calvin (prêmio Nobel em 1961).

  • No ciclo de Calvin, o CO2 é fixado através de uma via de três carbonos;

Estágios do Ciclo de Calvin:

  • Estágios do Ciclo de Calvin:

  • 1)Fixação do carbono: O CO2 é fixado na molécula ribulose1,5 bifosfato (RuBP) , por ação da enzima ribulose 1,5 bifosfato carboxilase oxigenase (RuBisCo);

  • 2)Redução do ácido 3-fosfoglicérico: ocorre a redução do 3-fosfoglicerato (PGA) a gliceraldeído 3-fosfato. A formação de 6 moléculas de 3-fosfoglicerato implica a fixação de 3CO2;

  • 3)Regeneração da RuBP: cinco das seis moléculas de gliceraldeído 3-fosfato são utilizadas para regenerar 3 moléculas de RuBP, o aceitador para o dióxido de carbono.

  • Fixação de 1 CO2⇒3 ATP + 2 NADPH

  • (Líquido):

  • 3 CO2+ 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+→Gliceraldeído 3-P + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+ + 3 H2O

O produto imediato do ciclo de Calvin é o gliceraldeído 3-fosfato, a molécula primária transportada do estroma cloroplasto para o citosol.

  • O produto imediato do ciclo de Calvin é o gliceraldeído 3-fosfato, a molécula primária transportada do estroma cloroplasto para o citosol.

  • No citosol o gliceraldeído3-fosfato é transformado no dissacarídeo sacarose, a principal forma de transporte de açucares nas plantas.

  • O gliceraldeído-3-fosfato não utilizado que permanece nos cloroplastos é transformado no polissacarídeo amido, o qual é armazenado temporariamente como grãos de amido no estroma do cloroplasto.

Fotorrespiração (Ciclo do glicolato)

  • Fotorrespiração (Ciclo do glicolato)

  • A fotorrespiração ocorre quando a RuBisCo utiliza O2 em vez de CO2 ;

  • Na presença de grande quantidade de CO2, a RuBisCo cataliza a carboxilação da ribulose 1,5-bifosfato com alta eficiência, contudo o O2 compete pelo sítio ativo da enzima com o CO2.

Quando a enzima cataliza a fixação de O2 na Ribulose 1,5-bifosfato, produz um composto de 3C (3-fosfoglicerato) e outro de 2C (2-fosfoglicolato).

  • Quando a enzima cataliza a fixação de O2 na Ribulose 1,5-bifosfato, produz um composto de 3C (3-fosfoglicerato) e outro de 2C (2-fosfoglicolato).

  • O2 + ribulose-1,5-bisfosfato 3-fosfoglicerato + 2-fosfoglicolato + 2H+

  • (5C) (3C) (2C)

Na fotorrespiração nenhum carbono é fixado e é gasta energia para recuperar os carbonos do fosfoglicolato, que não é um metabolito útil.

  • Na fotorrespiração nenhum carbono é fixado e é gasta energia para recuperar os carbonos do fosfoglicolato, que não é um metabolito útil.

  • A via de recuperação é longa e envolve três organelas celulares: cloroplasto, peroxissoma e mitocôndria.

O ciclo se inicia no cloroplasto com a formação do glicolato a partir do 2-fosfoglicolato.

  • O ciclo se inicia no cloroplasto com a formação do glicolato a partir do 2-fosfoglicolato.

  • O glicolato migra para o peroxissomo onde é convertido para glicina (aminoácido) e peróxido de hidrogênio (H2O2): enzima catalase degrada o H2O2, que é tóxico para a célula.

A glicina migra do peroxissomo para a mitocôndria: 2 moléculas de glicina (2C) produzem 1 molécula de serina (aminoácido com 3 C)  nesta etapa ocorre liberação de NH3 e de CO2.

  • A glicina migra do peroxissomo para a mitocôndria: 2 moléculas de glicina (2C) produzem 1 molécula de serina (aminoácido com 3 C)  nesta etapa ocorre liberação de NH3 e de CO2.

  • A serina (3C) formada na mitocôndria migra para o peroxissomo onde é convertido para glicerato.

  • O glicerato (3C) migra para o cloroplasto onde é convertido para 3-fosfoglicerato (3C), com gasto de ATP.

A atividade oxigenásica da Rubisco, combinada com a via de recuperação, consome O2 e liberta CO2, um processo designado fotorrespiração;

  • A atividade oxigenásica da Rubisco, combinada com a via de recuperação, consome O2 e liberta CO2, um processo designado fotorrespiração;

  • Contrariamente à respiração mitocondrial, a fotorrespiração (que ocorre apenas na presença de luz) é um processo de desperdício não produzindo ATP nem NADPH.

75% do carbono gerado pela oxigenase é recuperado e retorna para o ciclo de Calvin.

  • 75% do carbono gerado pela oxigenase é recuperado e retorna para o ciclo de Calvin.

  • No entanto, o grau de perdas de carbono pela fotorrespiração depende das concentrações de CO2 e O2, das propriedades cinéticas da rubisco e da temperatura, e tende a ser maior que 25% em condições normais do ambiente.

Temperatura  [CO2]/[O2]

  • Temperatura  [CO2]/[O2]

  • Temperatura   Atividade oxigenásica da rubisco

  •  Temperatura   FOTORRESPIRAÇÃO

  • Fotossíntese líquida = fotossíntese total – (respiração + fotorrespiração)

  •  fotorrespiração fotossíntese líquida

Por que a existência da fotorrespiração???

  • Por que a existência da fotorrespiração???

  • A fotorrespiração poderia contribuir para a dissipação de ATP e poder redutor e evitar danos sobre o aparelho fotossintético sob condições de excesso de energia (por exemplo:  intensidade de luz e  [CO2] interna, como ocorre em plantas expostas a estresse hídrico (estômatos fechados).

A via em C4 de fixação do CO2

  • A via em C4 de fixação do CO2

  • O ciclo de Calvin não é a única via de fixação do CO2. Algumas espécies vegetais o primeiro produto detectável da fixação do carbono não é uma molécula com 3C, o 3-fosfoglicerato, mas uma com 4C o oxaloacetato (OAA).

  • As plantas que utilizam esta via C4, juntamente com o ciclo de Calvin, são normalmente designadas plantas C4 (devido ao produto com 4C), para distinguir das plantas C3, que utilizam somente o ciclo de Calvin.

Tipicamente as folhas das plantas C4 são caracterizadas pelo arranjo ordenado das células do mesófilo envolvendo uma camada de grandes células da bainha, sendo que as duas formam camadas concêntricas que circundam os feixes vasculares: anatomia Kranz (particular C4).

  • Tipicamente as folhas das plantas C4 são caracterizadas pelo arranjo ordenado das células do mesófilo envolvendo uma camada de grandes células da bainha, sendo que as duas formam camadas concêntricas que circundam os feixes vasculares: anatomia Kranz (particular C4).

  • O oxaloacetato é formado quando o CO2 é fixado ao fosfoenolpiruvato (PEP) numa reação catalisada pela fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP carboxilase), enzima que se encontra no citosol das células do mesófilo das C4.

O oxaloaceato é reduzido a malato ou aspartato (grupo amino).

  • O oxaloaceato é reduzido a malato ou aspartato (grupo amino).

  • O malato (ou aspartato dependendo da espécie) move-se das células do mesófilo para as células da bainha, onde é descarboxilado para produzir piruvato e CO2.

  • O CO2 entra no ciclo de Calvin através da reação com RuBP para formar 3-fosfoglicerato.

  • O piruvato retorna às células do mesófilo onde reage com o ATP e regenera o fosfoenolpiruvato (PEP).

A anatomia das folhas das plantas C4 estabelece um separação espacial entre a via C4 e o ciclo de Calvin.

  • A anatomia das folhas das plantas C4 estabelece um separação espacial entre a via C4 e o ciclo de Calvin.

  • Na fixação do carbono a PEP carboxilase forma hidratado do dióxido de carbono, HCO3-(bicarbonato) como substrato;

  • Na fixação do carbono a Rubisco CO2.

  • A PEP carboxilase possui uma elevada afinidade para o seu substrato, operando muito eficientemente mesmo quando a concentração de substrato é baixa.

A fixação de carbono em plantas C4 possui um custo energético superior aquele que se verifica nas plantas C3.

  • A fixação de carbono em plantas C4 possui um custo energético superior aquele que se verifica nas plantas C3.

  • Apesar de terem um custo energético maior, nas plantas C4 o carbono fixado é “bombeado” das células do mesófilo para as células da bainha  [CO2] e  [O2] nas células da bainha, onde atua a Rubisco limitam a fotorrespiração.

  • O CO2 libertado pela fotorrespiração, é refixado nas células do mesófilo pela via em C4.

Nas plantas C4 a taxa de fotossíntese líquida pode ser 2 a 3 vezes superior relativamente às plantas C3.

  • Nas plantas C4 a taxa de fotossíntese líquida pode ser 2 a 3 vezes superior relativamente às plantas C3.

  • O milho (Zea mays), a cana-de-açúcar (Saccharum officinale) e o sorgo (Sorghum vulgare) são exemplos de gramíneas C4.

  • O trigo (Triticum aestivum), o centeio (Secale cereale), a aveia (Avena sativa) e o arroz (Oryza sativa) são exemplos de gramíneas C3.

As plantas C4 evoluíram primariamente nos trópicos e estão especialmente adaptas a elevadas intensidades luminosas e a altas temperaturas são mais sensíveis ao frio que as C3.

  • As plantas C4 evoluíram primariamente nos trópicos e estão especialmente adaptas a elevadas intensidades luminosas e a altas temperaturas são mais sensíveis ao frio que as C3.

  • Devido à utilização mais eficiente do CO2, as plantas C4 podem realizar a mesma taxa de fotossíntese líquidas das plantas C3, com uma menor abertura estomática e consequentemente com menor perda de água.

Metabolismo Ácido das Crassuláceas - plantas CAM

  • Metabolismo Ácido das Crassuláceas - plantas CAM

  • Em muitas plantas suculentas, incluindo cactos e plantas de folhas espessas, existe uma outra estratégia de fixação de CO2.

  • As plantas CAM utilizam as vias C3 e C4, contudo apresentam uma separação temporal entre as duas vias, ao invés de uma separação espacial como acontece nas C4.

As plantas CAM têm capacidade para fixar o CO2 no escuro (durante a noite) por meio da atividade da PEP carboxilase no citosol é durante este período que os estômatos estão abertos.

  • As plantas CAM têm capacidade para fixar o CO2 no escuro (durante a noite) por meio da atividade da PEP carboxilase no citosol é durante este período que os estômatos estão abertos.

  • O produto da carboxilação inicial é o oxaloacetato é imediatamente reduzido a malato. Durante a noite, o malato é armazenado como ácido málico no vacúolo.

Durante o dia os estômatos estão fechados para minimizar as perdas de água por transpiração. O ácido málico é transportado do vacúolo para o cloroplasto é descarboxilado e o CO2 é transferido para a RuBP do ciclo de Calvin (dentro da mesma célula).

  • Durante o dia os estômatos estão fechados para minimizar as perdas de água por transpiração. O ácido málico é transportado do vacúolo para o cloroplasto é descarboxilado e o CO2 é transferido para a RuBP do ciclo de Calvin (dentro da mesma célula).

Como a fixação do CO2 atmosférico ocorre durante a noite, estas plantas apresentam uma elevada eficiência de uso da água:

  • Como a fixação do CO2 atmosférico ocorre durante a noite, estas plantas apresentam uma elevada eficiência de uso da água:

  • - planta CAM perde 50-100 g de H2O por cada grama de CO2obtido;

  • - plantas C4 250-300g ;

  • - plantas C3400-500 g.

Durante períodos de seca prolongada, algumas plantas CAM podem manter os estômatos fechados dia e noite, mantendo baixos níveis metabólicos ao refixar o CO2 produzido na respiração.

  • Durante períodos de seca prolongada, algumas plantas CAM podem manter os estômatos fechados dia e noite, mantendo baixos níveis metabólicos ao refixar o CO2 produzido na respiração.

  • As plantas CAM estão distribuídas por 23 famílias de angiospérmicas, principalmente dicotiledôneas, incluindo algumas plantas ornamentais. Nem todas as plantas CAM apresentam folhas suculentas, como por exemplo o ananás (Ananasus comosus), uma espécie da família das Bromeliáceas.

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