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Bioenergética

BIOENERGÉTICA Paulo J. M. Santos1

Introdução Sistema dos Fosfagénios Glicólise Oxidação Funcionamento integrado dos sistemas energéticos Principais conclusões da literatura acerca dos 3 sistemas energéticos

Calorimetria indirecta

Métodos de determinação do metabolismo aeróbio • Consumo Máximo de Oxigénio

• Limiar Anaeróbio (LAN) Referências

1 Professor associado da FCDEF-UP e regente da cadeira de Fisiologia Geral.

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Introdução

A Bioenergética constitui um dos principais blocos temáticos da Fisiologia, sendo essencialmente dedicada ao estudo dos vários processos químicos que tornam possível a vida celular do ponto de vista energético. Procura, entre outras coisas, explicar os principais processos químicos que decorrem na célula e analisar as suas implicações fisiológicas, principalmente em relação ao modo como esses processos se enquadram no conceito global de homeostasia2. A compreensão daquilo que significa “energia” e da forma como o organismo a pode adquirir, converter, armazenar e utilizar, é a chave para compreender o funcionamento orgânico tanto nos desportos de rendimento, como nas actividades de recreação e lazer. O estudo da bioenergética permite entender como a capacidade para realizar trabalho (exercício) está dependente da conversão sucessiva, de uma em outra forma de energias. Com efeito, a fisiologia do trabalho muscular e do exercício é, basicamente, uma questão de conversão de energia química em energia mecânica, energia essa que é utilizada pelas miofibrilas3 para provocar o deslize dos miofilamentos, resultando em acção muscular e produção de força.

Para compreender as necessidades energéticas de qualquer modalidade desportiva, tanto a nível do treino como da competição, é importante conhecê-la profundamente. O sucesso de qualquer tarefa motora pressupõe que a conversão de energia seja feita eficazmente, na razão directa das necessidades energéticas dos músculos esqueléticos envolvidos nessa actividade. Será importante referir que o dispêndio energético depende de vários factores, entre os quais podemos referir a tipologia do exercício, a frequência, a duração e intensidade, os aspectos de carácter dietético, as condições de exercitação (altitude, temperatura e humidade), a condição física do atleta e a sua composição muscular em termos de fibras (tipo I e I).

Referindo-se à avaliação da performance, alguns investigadores classificam as actividades em 3 grupos distintos - potência, velocidade e resistência (endurance) - aos quais associam um sistema energético específico, respectivamente, os fosfatos de alta energia, a glicólise anaeróbia e o sistema oxidativo. Como exemplos ilustrativos deste tipo de actividades podemos referir o lançamento do peso (potência), a corrida de 400m

2 Refere-se ao estado de equilíbrio no organismo com respeito a diversas funções e composições químicas dos líquidos e tecidos. É o conjunto de processos através dos quais se mantém o equilíbrio corporal.

3 Feixes de delicadas fibrilas longitudinais envolvidas por retículo sarcoplasmático e localizadas no interior de uma fibra muscular esquelética. As fibrilas são constituídas, essencialmente, por miofilamentos ultramicroscópicos espessos (miosina) e delgados (actina).

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(velocidade) e a maratona (resistência). Os dois primeiros sistemas energéticos são designados de anaeróbios4, o que significa que a produção de energia nas modalidades que os utilizam preferencialmente não está dependente da utilização de oxigénio. Já a produção de energia no sistema oxidativo decorre na mitocôndria e só é possível mediante a utilização de oxigénio, razão pela qual se denomina este tipo de sistema de aeróbio. Deste modo, o sucesso e a operacionalidade de cada um dos grupos de actividade encontra-se dependente do funcionamento do sistema energético preferencialmente utilizado, razão pela qual faremos de seguida uma caracterização bioenergética sumária de cada sistema.

quando estudava o ciclo de vida das bactérias, tendo verificado que umas dependiam do O2 e outras não. Deste modo, o termo “aeróbio” significa “na presença de O2” enquanto que a designação “anaeróbio” significa “na ausência de O2”.

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Sistema dos Fosfagénios (Sistema Anaeróbio Aláctico)

Nos desportos de potência, em que a actividade se caracteriza por esforços de intensidade máxima com uma duração inferior a 30s, o músculo recorre a fontes energéticas imediatas, habitualmente designadas por fosfagénios, como a adenosinatrifosfato (ATP) e a fosfocreatina (CP). As células tem obrigatoriamente de possuir mecanismos de conversão de energia. Por esta razão, necessitam da presença de uma substância que tenha a capacidade de acumular a energia proveniente das reacções exergónicas (reacções que libertam energia). É igualmente imprescindível que esse composto seja posteriormente capaz de ceder essa energia às reacções endergónicas (que consomem energia). Esta substância existe efectivamente nas nossas células e designa-se por adenosinatrifosfato, vulgarmente conhecida por ATP. O ATP é um composto químico lábil que está presente em todas as células. É uma combinação de adenina, ribose e 3 radicais fosfato. Os 2 últimos radicais fosfato estão ligados ao resto da molécula através de ligações de alta energia. A quantidade de energia libertada por cada uma dessas ligações por mole de ATP é de aproximadamente 11kcal nas condições de temperatura e concentração de reagentes do músculo durante o exercício. Assim, como a remoção de cada radical fosfato liberta uma grande quantidade de energia, a grande maioria dos mecanismos celulares que necessitam de energia para operar obtêm-na, de um modo geral, via ATP. Deste modo, os produtos finais da digestão dos alimentos são transportados até às células via sanguínea e aí oxidados, sendo a energia libertada utilizada para formar ATP, mantendo assim um permanente suprimento dessa substância.

De facto, a respiração celular representa a conversão da energia química dos alimentos numa forma química de armazenamento temporário. No caso específico da fibra muscular, essa energia química armazenada (ATP) é depois transformada em energia mecânica, traduzida pelo deslize dos miofilamentos5 durante o ciclo contráctil. Em suma, o ATP funciona como uma bateria recarregável, uma vez que pode acumular a energia libertada por compostos de mais elevado nível energético e, posteriormente,

5 O deslize dos miofilamentos de actina e miosina, resulta da alteração da angulação das pontes transversas de miosina de 90º para 45º. Para que essa alteração conformacional ocorra, é necessária energia que provém, em exclusivo, da hidrólise de ATP.

ATP + H2OATPaseADP + Pi + Energia

Bioenergética cedê-la para formar compostos de menor nível energético ou para ser utilizada, por exemplo, na contracção muscular.

A grande função dos 3 sistemas energéticos é, precisamente, formar ATP para a contracção muscular, uma vez que o músculo esquelético é incapaz de utilizar directamente a energia proveniente da degradação dos grandes compostos energéticos provenientes da alimentação, como a glucose, os ácidos gordos (AG) ou os aminoácidos. A razão pela qual isso é impossível, tem a ver com o facto de só existir um único tipo de enzima nas pontes transversas de miosina - a ATPase – que só hidrolisa ATP. Por isso todas as outras moléculas energéticas têm de ser previamente convertidas em ATP, de forma a essa energia poder ser utilizada na contracção muscular.

No entanto, nem toda a energia libertada pela hidrólise do ATP é utilizada na contracção muscular. De facto, apenas uma pequena parte dessa energia é utilizada no deslize dos miofilamentos, uma vez que a maior parte se dissipa sob a forma de calor. Aproximadamente 60-70% da energia total produzida no corpo humano é libertada sob a forma de calor. Mas este aparente desperdício energético assume-se como fundamental para que o ser humano se assuma como um organismo homeotérmico, i.e., um ser vivo com temperatura constante, permitindo-lhe funcionar 24h por dia, dado que o funcionamento enzimático está, em grande medida, dependente da temperatura corporal. Com efeito, a maioria do ATP gasto no metabolismo humano visa manter estável a temperatura corporal e não apenas assegurar energia para a contracção muscular, que representa apenas uma das vertentes da utilização desta molécula energética. Um exemplo do que afirmamos, pode facilmente ser constatado meramente observando o aumento da temperatura corporal que ocorre num indivíduo que realiza exercício e que resulta do facto dessa tarefa implicar uma maior degradação de ATP, logo uma inevitável formação acrescida de calor, conduzindo à activação dos mecanismos homeotérmicos de regulação localizados no hipotálamo.

No entanto, convirá referir que apesar da extrema importância do ATP nos processos de transferência de energia, este composto não é o depósito mais abundante de ligações fosfato de alta energia na fibra muscular. Com efeito, a CP que também apresenta este tipo de ligações, encontra-se em concentração 4-5 vezes superior, sendo mesmo

Bioenergética possível aumentar as suas concentrações musculares através de suplementação ergogénica6 (de creatina) em 10-40%. As concentrações musculares de ATP e CP no músculo esquelético de um sedentário são de 6 e 28mmol/Kg músculo, respectivamente. Adicionalmente, as ligações de alta energia da CP libertam consideravelmente mais energia comparativamente às do ATP, cerca de 13 versus 11kcal/mole7 no músculo activo, respectivamente.

A CP não pode actuar da mesma maneira que o ATP como elemento de ligação na transferência de energia dos alimentos para os sistemas funcionais da célula, mas este composto pode transferir energia em permuta com o ATP. Quando quantidades extras de ATP estão disponíveis na célula, muita da sua energia é utilizada para sintetizar CP formando, dessa maneira, um reservatório de energia. Deste modo, quando o ATP começa a ser gasto na contracção muscular, a energia da CP é transferida rapidamente de volta ao ATP (ressíntese do ATP) e deste para os sistemas funcionais da célula. Esta relação reversível entre o ATP e a CP pode ser assim representada:

É importante referir que o maior nível energético da ligação fosfato de alta energia da CP, faz com que a reacção entre a CP e o ATP atinja um estado de equilíbrio, muito mais a favor do ATP. Portanto, a mínima utilização de ATP pelo fibra muscular utiliza a energia da CP para sintetizar imediatamente mais ATP. Este efeito mantém a concentração do ATP a um nível quase constante enquanto existir CP disponível. Por isso podemos designar o sistema ATP-CP como um sistema tampão8 de ATP. De facto, é facilmente compreensível a importância de manter constante a concentração de ATP, uma vez que a velocidade da maioria das reacções no organismo estão dependentes dos níveis deste composto. Particularmente no caso da actividade física, a contracção muscular está totalmente dependente da constância das concentrações intracelulares de ATP, porque esta é a única molécula que pode ser utilizada para produzir o deslize dos miofilamentos contrácteis.

6 Substância susceptível de potenciar a performance e que não é considerada dopante.

7 A energia nos sistemas biológicos mede-se em kcal. Por definição 1kcal equivale à quantidade de energia calorífica necessária para elevar em 1ºC a temperatura de 1kg de água a 15ºC.

alcáli

CP + ADP + PiCKATP + C + Pi

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Durante os primeiros segundos de uma actividade muscular intensa (ex: sprint), verifica-se que o ATP se mantém a um nível relativamente constante, enquanto as concentrações de CP declinam de forma sustentada á medida que este último composto se degrada rapidamente para ressintetizar o ATP gasto. Quando finalmente a exaustão ocorre, os níveis de ambos os substratos são bastante baixos, sendo então incapazes de fornecer energia que permitam assegurar posteriores contracções e relaxamentos das fibras esqueléticas activas. Deste modo, a capacidade do ser humano em manter os níveis de ATP durante o exercício de alta intensidade à custa da energia obtida da CP é limitada no tempo. Segundo vários autores, as reservas de ATP e CP podem apenas sustentar as necessidades energéticas musculares durante sprints de intensidade máxima até 15s. No entanto, dados mais recentes sugerem que a importância do sistema aláctico9 se situa para além dos 15s, tendo sido sugerido que continua a ser o principal sistema energético mesmo para esforços máximos com uma duração até 30s.

Convirá ainda referir que, em situações de forte deplecção energética, o ATP muscular pode ainda ser ressintetizado, exclusivamente a partir de moléculas de ADP, através de uma reacção catalisada pela enzima mioquinase (MK). No entanto, na maioria das reacções energéticas celulares ocorre apenas a hidrólise do último fosfato do ATP, sendo bastante mais raras as situações em que ocorra a quebra do segundo fosfato.

9 Aláctico significa que não produz ácido láctico. ADP + ADPMKATP + AMP

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Glicólise (Sistema Anaeróbio Láctico)

Os esforços de intensidade elevada com uma duração entre 30s e 1min – por ex: disciplinas de resistência de velocidade, tais como uma corrida de 400m, ou uma prova de nado de 100m livres - apelam a um sistema energético claramente distinto, caracterizado por uma grande produção e acumulação de ácido láctico. Por este motivo, as modalidades que envolvem este tipo de esforços são habitualmente apelidados de lácticas, dado que a produção de energia no músculo resulta do desdobramento rápido dos hidratos de carbono (HC) armazenados, sob a forma de glicogénio10, em ácido láctico, um processo anaeróbio que decorre no citosol11 das fibras esqueléticas e que se designa por glicólise. Este processo, consideravelmente mais complexo do que o relativo ao primeiro sistema energético, requer um conjunto de 12 reacções enzimáticas para degradar o glicogénio a ácido láctico. Deste modo, é possível converter rapidamente uma molécula de glucose em 2 de ácido láctico, formando paralelamente 2

Este sistema energético permite formar rapidamente uma molécula de ATP por cada molécula de ácido láctico, ou seja, estes compostos são produzidos numa relação de 1:1. Por este motivo, um corredor de 400m deve procurar desenvolver o mais possível no processo de treino tanto a capacidade para formar ácido láctico, como a de correr a velocidades elevadas tolerando acidoses musculares extremas, uma vez que o pH12 muscular pode descer de 7.1 para 6.5 no final de um sprint prolongado. De facto, as maiores concentrações sanguíneas de lactato observadas em atletas de elite, tem sido precisamente descritas em especialistas de 400-800m, que atingem frequentemente lactatemias13 na ordem das 2-23mmol/l. A razão porque estes atletas procuram aumentar a sua potência láctica está relacionada com a maior produção de energia daí resultante, uma vez que quanto mais ácido láctico formarem, naturalmente, maior formação de ATP conseguem assegurar por esta via. Assim, a produção de ácido

10 Os HC provenientes da alimentação são convertidos em glucose e armazenados nos vários tecidos sob a forma de glicogénio. Existem dois grandes resevatórios de glicogénio, um no fígado e outro no músculo esquelético. O fígado representa o maior reservatório, em termos relativos, e o músculo o maior reservatório, em termos absolutos.

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