UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAPÁ

PRÓ-REITORIA DE ENSINO E GRADUAÇÃO

COORDENAÇÃO DO CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

ONYCHOPHORA

MACAPÁ

2013

BEATRIZ DE OLIVEIRA ALBARADO

CARLA TAINA MAIA RAMOS

JOANDRO PANDILHA DOS SANTOS

RAIMUNDO ROSEMIRO DE JESUS BAIA

RAYANA KELLY DA SILVA REIS

TAMILIS DE NAZARÉ BARREIRO CARDOSO

ONYCHOPHORA

Trabalho apresentado a Universidade Federal do Amapá – UNIFAP, com vistas à obtenção de créditos na disciplina Zoologia I, 4º semestre, sob a orientação do docente Alexandre Santiago.

MACAPÁ

2013

INTRODUÇÃO

Foram descobertos e lançados na lista de animais em 1826, por Lansdown Guikding, relacionado como lesma, devido a sua semelhança com essa espécie.  Os onicóforos pertencem a animais bilaterais, segmentados e vermiformes que vivem sobre solo, eles compartilham fortes semelhanças com artrópodes e anelídeos e possuem um filo próximo chamado tardigrada. Até hoje foram descritas 110 espécies, eles vivem trópicos de zona temperadas do hemisfério sul. Os onicóforos são noturnos possuem hábitos noturnos sendo encontrados em ambientes úmidos e geralmente escuro.

ONYCHOPHORA

Os onicóforos são animais bilaterais vermiformes terrestres, com fortes semelhanças morfológicas com artrópodes e, em menor escala, com anelídeos. Por parecerem vermes com pernas, os onicóforos são às vezes chamados de “vermes caminhantes”. Há 110 espécies descritas que se restringem aos trópicos e zonas temperadas do hemisfério sul. Esses animais são noturnos e com fototaxia negativa, sendo encontrados em ambientes úmidos e geralmente escuros. Eles assemelham-se com lagartas, mas já foram também comparados a lesmas. Vivem geralmente em florestas tropicais, no folhiço ou sob objetos no solo da floresta. Quando não há condições favoráveis (seco ou frio), vão para dentro do solo e se tornam dormentes ate que as condições melhorem.

Onychophoda é interessante pela contribuição que oferece para compreensão da evolução de Arthropoda, apresentando uma boa quantidade de características semelhantes aos artrópodes e anelídeos, porem mais próximos dos primeiros.

ESTRUTURA

Os onicóforos são animais com numerosos apêndices segmentares pareados. O corpo é mole e a pele é seca e aveludada, o que deu origem ao nome, em inglês, velvet worm. A maioria mede de 5 mm a 15 cm de comprimento, o corpo é mais ou menos cilíndrico em seção transversal, embora achatado ventralmente e coberto por numerosas papilas grandes e pequenas. As papilas são cobertas por minúsculas escamas e as maiores possuem uma cerda sensorial.

São segmentados, conforme evidenciando pela repetição em serie de apêndices, óstios, nefrídeos e gânglios. O corpo não apresenta sinais externos das divisões segmentares, além do espaçamento regular e segmentar entre os apêndices. A tagmose é fraca, com a extremidade anterior formando uma pequena cabeça, pouco diferenciada do longo tronco posterior.

O corpo apresenta 13 a 43 pares de apêndices segmentares no tronco, mais outros três apêndices cefálicos. Todos os apêndices do tronco são semelhantes, unirremes, curtos e robustos, como pernas carnosas. Esses apêndices cônicos sem articulação são lobópodes com musculatura interna. Os lobopodes, com forma de saco e sem articulações, são um tipo incomum de apêndice encontrado em Onychophora e Tardigrata, geralmente presentes em menor numero nos machos. Podem ser curvados em qualquer direção ao longo de sua extensão e terminam em um par de garras esclerotizadas. As pernas tocam o solo com um conjunto de coxis espinhosos, situação na base das garras, e cada perna possuem numerosas sensoriais.

Cada perna apresenta um órgão coxal na parte ventral da sua base. Os órgãos coxais são eversiveis e parecem ser utilizados para absorver água do substrato. Estruturas semelhantes estão presentes em alguns miriápodes. As glândulas crurais são estrututras ectodérmicas que ocorrem na base de algumas pernas de certas espécies. Essas glândulas excretoras se abrem para o exterior por meio de papilas crurais, na superfície ventral da perna.

A cabeça tem três pares de apêndices. O par anterior é de antenas sensoriais aneladas. As mandíbulas são pontiagudas, esclerotizadas e em forma de garra, localizam-se no fundo da cavidade oral e são utilizadas para dilacerar as presas. O terceiro par de apêndices é o das papilas orais, nas quais se abre um par de glândulas de muco com grandes. Essas glândulas de muco são glândulas crurais modificadas e o muco leitoso expelido por elas é utilizado para aprisionar as presas e repelir possíveis predadores. A homologia entre as antenas, mandíbulas e papilas orais de onicóforos e os apêndices correspondentes em artrópodes é incerta.

PAREDE DO CORPO E LOCOMÇÃO

O corpo é recoberto por uma fina cutícula quitinosa, ou exoesqueleto. A cutícula é flexível e permeável, mas lembra a de artrópodes na sua composição e organização. Ela é composta por α-quitina e proteínas e compõe-se de uma fina epicuticula com uma camada de procuticula abaixo, esta ultima com exocuticula e endocutítula. A exocutícula e a camada mais externa da epicuticula contem proteínas tanadas. A alta permeabilidade da cutícula obriga-os a viver em ambientes com umidade relativa alta. A cutícula sofre mudas frequentes, em alguns casos a cada duas semanas, em animais com período de vida de ate seis anos. A cutícula é fina e flexível ao longo de todo o corpo, sem placas esclerotizadas. Com essa flexibilidade, os onicoforos podem se espremer em pequenas cavidades.

A cutícula é secretada por uma epiderme uniestratificada. A musculatura une-se à cutícula por meio de tonofilamentos que atravessam a epiderme. Há grande quantidade de grânulos de pigmento, de diversas cores, nas células epidérmicas. Esses animais podem ser azuis, verdes, laranjas ou pretos e a papilas e escamas conferem à superfície do corpo uma aparência iridecente aveludada.

Uma camada espessa de tecido conjuntivo localiza-se abaixo da epiderme. Ela é composta primariamente de camadas de fibras de colágeno em arranjo ortogonal, com fibras paralelas ou perpendiculares ao eixo principal do corpo.

Três camadas ininterruptas de musculatura lisa não especializada da parede corpórea são encontradas dentro do tecido conjuntivo. A camada mais externa, formada pela musculatura circular, é adjacente ao tecido conjuntivo. A mais interna consiste em fibras longitudinais e, entre essas duas camadas principais, há uma fina lâmina de musculatura oblíqua. Músculos dorsoventrais dividem a hemocele em compartimentos – dois laterais e um mediano. Os músculos da parede do corpo estendem-se para dentro das pernas e são utilizados para movê-las. Exceto pela película quitinosa que sofre mudas, todos os aspectos da parede do corpo são semelhantes àqueles dos demais animais bilaterais de corpo mole, como anelídeos, e diferentes dos artrópodes.

A musculatura longitudinal margeia a hemocele, que é a cavidade corporal de onicóforos. As vísceras, incluindo o sistema digestivo, glândulas de muco, glândulas salivares, coração, nefrídeos saculiformes, sistema reprodutor e sistema nervoso, encontram-se imersas no sangue, na homocele.

Os onicóforos mantêm o sue corpo acima do substrato e rastejam lentamente, utilizando as suas pernas em combinação com extensão e contração do corpo. O comprimento do corpo é controlado pelas musculaturas circular e longitudinal da parede do corpo, agindo em conjunto com hemocele.

NUTRIÇÃO

Os onicóforos predam pequenos artrópodes. Secreções das duas glândulas mucosas são ejetadas por poros nas papilas orais e podem atingir uma distancia ate de 15 cm do animal. O muco protéico enreda à presa e é imediatamente desnaturado pela exposição ao ar, tornando-o adesivo, característica perdida após alguns minutos. O muco não adere à cutícula hidrofóbica do próprio onicoforo.

A boca subterminal localiza-se numa depressão pré- bucal rasa, na superfície ventral da cabeça, cuja abertura é rodeada por lábios. Quando os onicoforos se alimentam, eles dilaceram a presa com as mandíbulas e a umedecem com a saliva, que contém enzimas hidrolíticas e muco secretado por par de glândulas salivares, que se abrem na parte anterior do sistema digestivo por meio de um duto único. A digestão começa externamente.

O sistema digestivo compõe-se das regiões anterior, mediana e posterior. A região anterior, que inclui faringe e o esôfago, é revestida por um epitélio epidérmico, com a respectiva cutícula. A boca abre-se numa faringe muscular bombeadora, que bombeia parcialmente alimentos líquidos pré-digeridos para o intestino médio, pelo esôfago.

TRANSPORTE INTERNO, TORCAS GASOSAS E EXCREÇÃO

O sistema hemal, assim como aquele da maioria dos artrópodes, inclui uma espaçosa hemocele e não apresenta capilares. O coração é um tubo dorsal muscular, perfurado por pares de óstios segmentares, cuja extremidade anterior se abre na hemocele, mas não se sabe se sua extremidade posterior é aberta ou fechada. Os vasos sanguíneos estão ausentes ou estão representados por um par de artérias antenais, portanto esse sistema pode ser chamado de “aberto”. A parede do coração consiste em uma camada única de epitélio muscular, com lâmina basal e ricamente suprida de traqueias.

A hemocele é uma cavidade ampla circundando os órgãos internos e preenchidos por sangue. Ela é dividida por um diafragma horizontal perfurado, ou septo pericárdico, num seio pericárdio dorsal e um seio perivisceral ventral. O seio pericárdio circunda o coração, enquanto o perivisceral é maior e contem a maioria dos demais órgãos. Durante a diástole, o sangue do seio pericárdio entra no coração através de seus óstios. Durante a sístole, a musculatura circular do coração se contrai, os óstios se fecham e o sangue é propelido da extremidade anterior do coração para a hemocele perivisceral. O sangue incolor não apresenta pigmento respiratório, mas contém nefrocitos e amebócitos.

Os órgãos de trocas gasosas são traqueias tubulares, preenchidas por ar, que ocorrem em grupos ou tufos e distribuem o oxigênio diretamente aos tecidos. Os tufos traqueias estão espalhados sobre a superfície corporal, mas são mais abundantes dorsalmente. As traqueias são tubos minúsculos, com menos de três µm de diâmetro, revestidas por uma cutícula extremamente fina. Pode haver ate 75 tufos por segmento do tronco.

Os órgãos excretores segmentares são nefrídios saculiformes pareados; em que cada um resume-se em um saco cego com podócitos, conectada a um nefridióporo externo por meio de um duto. O nefrídios dos onicóforos é transicional entre os anelídeos e artrópodes. Os nefridióporos situam-se ventralmente, na base das pernas. Quase todos os segmentos do tronco tem um par de nefrídios.

Os nefrídios desses animais funcionam com uma ultrafiltração da hemocele para dentro do saco em um fundo cego, seguida por reabsorção e secreção no duto. Algumas glândulas secretoras, como as salivares e as genitais acessórias masculinas posteriores, são nefrídios modificados.

SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS DOS SENTIDOS

O sistema nervoso possui um cérebro dorsal, conectivos circum-entéricos e um par de cordões nervosos ventrais conectados por comissuras. O sistema aparece no embrião a partir de uma serie de placas ectodérmicas pareadas.

É pouco cefalizado, com uma concentração de neurônios no cérebro anterior. O cérebro é bilobado, com lobos, ou hemisférios, direito e esquerdo, localizam-se dorsalmente na cabeça. Cerca de 15 pares de nervos originam do cérebro e compõem-se de neurônios sensoriais e motores. Os seus principais nervos são os sensoriais antenal e óptico, das antenas e dos olhos respectivamente. Além do cérebro, não há outra concentração de gânglios segmentares, como ocorre na maioria dos artrópodes.

Os cordões nervosos ventrais pareados são bem distantes um do outro. Os gânglios pareados segmentares não são inchados e são indistintos. Cada par de gânglios é unido por 9 ou 10 comissuras transversais.

Apresentam vários tipos de sensilas que envolvem, em uma área especializada da cutícula associada a neurônios sensoriais. O corpo é coberto por papilas sensoriais equipadas com pelos sensoriais mecanorrecpetores na ponta e neurônios sensoriais dentro. As outras sensilas que ocorrem nos lábios e antenas são quimiorreceptoras. Algumas dessas sensilas contem cílios modificados com microtubulos irregularmente dispostos.

Há um pequeno olho, na superfície dorsal, na base de cada antena. Os olhos são oscelos diretos com uma lente quitinosa secretada pela epiderme, uma córnea e uma retina composta por fotorreceptores e células pigmentares. Os olhos formam-se de uma invaginação epidérmica e são inervados pela parte anterior do cérebro.

REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO

Os onicóforos são sempre gonocóricos, ou seja, sexos separados, com dimorfismo, sendo que os machos são menores que as fêmeas. As gônadas são derivados celômicos pareados conectados por gonodutos unidos em um gonóporo impar na superfície ventral posterior. Apresentam fertilização interna e os espermatozoides são transferidos em espermatóforos.

Os machos normalmente depositam os seus espermatozoides em seus espermatóforos no recepitáculo seminal feminino a qual pode acumular vários deles. Células sanguíneas brancas dissolvem a pele abaixo dos espermatóforos. Os espermatozoides podem então entrar na cavidade do corpo e migrar no sangue até os ovários para fertilizar os óvulos. Os onicofóros podem ser ovíparos, ovoviparos, ou vivíparos.

DIVERSIDADE DOS ONYCHOPHODA

Onychophoda inclui dois taxos alopátricos de mesmo nível: Peripatopsidae e Peripatidae.

FILOGENIA

Onychophora é um táxon monofilético, onde seus membros são unidos pela existência de mandíbulas no segundo segmento cefálico, papilas orais com glândulas de muco no terceiro segmento cefálico, cordões nervosos ventrais muito separados e unidos por numerosas comissuras segmentares e traqueias em tufos1.

As suas glândulas salivares derivadas dos nefrídios podem ser uma plesiomorfia de panartrópedes que seria exatamente uma característica primitiva que foi modificada a outra mais recente dentro de uma linhagem. 

Os onicóforos possuem características que os aproximam dos anelídios e artrópodes, onde seus vínculos com esses últimos grupos são mais fortes.

CONCLUSÃO

O filo Onychophora estruturalmente é formado por mandíbulas no segundo segmento cefálico, papilas orais com glândulas de muco no terceiro segmento cefálico, cordão nervoso ventral unido por comissuras segmentadas, e traqueias. Eles são gonocóricos, ou seja, sexo separado, com dimorfismo com os machos maiores que fêmeas. Todas essas características e vários outras foram grande fonte de questionamento de vários pesquisadores sobre qual seria a origem de existência desse filo onde seus traços filogenéticos foram associados a filos como tardigrada, annelida e ao grupo dos artrópodes. Tais filogenias colocaram o filo dos Onychophora, Tardigrada, e arthropoda e um táxon monofilético conhecido como panartrópedes.

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