Dormência em frutíferas temperadas

Dormência em frutíferas temperadas

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I - Introdução As fruteiras de clima temperado caracterizam-se pela queda das folhas no final do ciclo e a conseqüente entrada em dormência. Esta inatividade fisiológica permite a sobrevivência em condições de baixas temperaturas. Durante este período, a planta não demonstra crescimento visual, porém as atividades metabólicas continuam, embora com intensidade reduzida, o que lhe permite resistir às baixas temperaturas, mesmo abaixo de zero.

Para que as fruteiras de clima temperado iniciem um novo ciclo vegetativo na primavera, em condições naturais, é necessário que a planta seja exposta a um período de baixas temperaturas. A regularidade e a intensidade das baixas temperaturas são fundamentais, pois oscilações durante o período de dormência podem fazer com que a planta permaneça por um maior período em dormência ou que ocorra brotação e floração desuniformes, podendo grande parte das gemas permanecerem dormentes.

O estado de dormência é uma interrupção temporária do crescimento, regulada de maneira endógena e influenciada por fatores externos. A dormência existe de muitos modos e graus, dependendo da forma de crescimento da planta, do órgão ou do tecido considerado e dos fatores por meio dos quais é induzida. A série típica de eventos que levam à dormência de inverno começa com a pré-dormência, a qual é iniciada com a redução na duração do dia e baixas temperaturas. A incapacidade das plantas de saírem deste estado de dormência prematuramente, uma vez que estejam em endodormência, é um fator ecológico importante em relação à resistência ao frio, devido às incertezas do clima. Ou seja, se as plantas de região de inverno frio respondem a dias mais quentes, elas estarão suscetíveis à próxima onda de frio.

Em muitas espécies lenhosas, o fim da dormência depende de certos requerimentos em relação às baixas temperaturas. Em muitos casos, a dormência somente termina após a exposição durante muitas semanas a temperaturas de 2 a 7ºC (Saure, 1985). Ao final do período de dormência há um aumento da concentração de fitormônios, responsáveis pela promoção da atividade genética e de enzimas. O metabolismo basal, a mobilização de reservas e a biossíntese são novamente retomados e a divisão celular inicia-se gradualmente. A planta estando pronta para o desenvolvimento, o aparecimento de novos ramos e folhas só é inibido por condições climáticas adversas, principalmente pelo frio (dormência imposta ou ecodormência). Com temperaturas mais elevadas e com o aumento das horas do dia, o desenvolvimento processa-se rapidamente.

I - Indução da entrada e saída da dormência As baixas temperaturas do outono e inverno constituem o fator ambiental mais importante que induz a planta a entrar em dormência. Estando a planta em dormência, a ação contínua de baixas temperaturas por um determinado período levará a mesma a sair da dormência. O período de dormência é uma condição fisiológica importante no comportamento das fruteiras de clima temperado. Desta maneira as baixas temperaturas têm uma dupla função, ou seja, induzir e terminar a dormência, permitindo uma nova brotação.

Até alguns anos atrás, a medida das necessidades de frio estava sempre relacionada com temperaturas abaixo de 7,2ºC. É difícil, no entanto, aceitar que um processo regulado internamente por trocas bioquímicas possa ser sujeito a uma temperatura fixa. Trabalhos mais recentes mostram que temperaturas acima de 7,2ºC têm influência, principalmente em espécies e cultivares de menor exigência em frio. Atualmente, horas de frio abaixo de 7,2ºC são consideradas apenas como um valor referencial. Temperaturas abaixo de 7,2ºC, bem como frio abaixo de 0ºC, não indicam eficiência no acúmulo de horas de frio. As diferentes temperaturas podem ter diferentes valores efetivos de quantidades de horas de frio acumuladas para permitir a saída da dormência. Também deve-se levar em consideração que em condições naturais as temperaturas se apresentam de forma cíclica. Abaixo de 0ºC o frio não é efetivo para desencadear os processos fisiológicos, o mesmo ocorrendo com temperaturas acima de 21ºC, que podem anular parte do frio acumulado. Resalta-se que temperaturas acima de 7,2ºC podem ser efetivas na acumulação de frio.

Outro fator a considerar é que as temperaturas acima de 21ºC anulam o frio acumulado, quando não ocorrerem no mínimo dez dias contínuos com temperaturas abaixo de 21ºC, podendo interromper as reações bioquímicas que estão se processando no interior da planta, para o início da brotação. O efeito adverso das altas temperaturas é maior quando em dias seguidos. As flutuações com temperaturas superiores a 21ºC são freqüentes nas regiões produtoras de frutos de clima temperado no Sul do Brasil. Períodos com temperaturas que chegam aos 15ºC não afetam a eficiência do frio acumulado, podendo até estimular a brotação. Isto pode-se atribuir ao efeito combinado, visto que temperaturas de 15ºC contínuas não são efetivas.

O importante para efeito de dormência não são temperaturas extremamente baixas, mas sim a regularidade com que estas ocorrem. Flutuações de temperatura fazem com que seja necessário um maior número de horas de frio para satisfazer as exigências da planta (Erez & Lavee, 1971). O efeito negativo das altas temperaturas depende do tempo que elas permanecem e da intensidade da temperatura. Exposição de 2 a 4 horas a 21ºC não prejudicam, porém, quando a exposição for superior a 8 horas ocorre um efeito anulador das horas de frio. Em temperaturas mais altas, em torno de 24ºC por 2 horas, já pode haver um efeito anulador do frio.

A época da ocorrência do frio também tem influência, sendo mais eficiente o frio que ocorre em meados ou final do inverno do que o frio recebido no início da entrada da dormência.

Em geral, é aceito como frio o intervalo de temperaturas entre 1,5º e 12,4ºC com um ótimo de 6ºC para pessegueiro (Richardson et al., 1974) e mirtilo (Norvell & Moore, 1982), e no caso da macieira entre -0,6ºC e 16,5ºC, com ótimo de 7,2ºC (Shaltout & Unrath, 1983), embora há quem afirme como mais efetivo 2ºC (Thompson et al., 1975). As cultivares com pouco requerimento em frio ou com dormência pouco profunda e/ou curta, têm valores mais altos de temperatura que contribuem para a superação da dormência, podendo chegar até 8- 12ºC em pessegueiros (Gilreath & Buchanan, 1981) e 7-12ºC em kiwi (McPherson et al., 1995). A eficiência relativa das diversas temperaturas é expressada em diversos modelos.

Além do fator temperatura, a luminosidade poderá ter efeito na dormência, porém são poucos os dados disponíveis. Informações mostram um efeito negativo das radiações solares diretas durante o inverno e enfatizam que o efeito do frio pode ser aumentado pela formação de nuvens durante o dia. A redução da radiação solar efetiva promove a diminuição da temperatura e das oscilações diárias. Outro modo de ação da luz é um possível decréscimo no nível de inibidores de crescimento, que é maior em dias curtos. Plantas expostas às condições de dias longos poderão apresentar um maior número de gemas abertas, quando comparadas com fotoperíodo natural. Para a superação da dormência das fruteiras de clima temperado, inverno frio e nublado durante o dia é fator favorável.

O efeito da precipitação pluviométrica sobre a superação da dormência não está bem esclarecido, porém três hipóteses são sugeridas: a) redução da temperatura das gemas pela evaporação da água; b) redução do teor de oxigênio das gemas, pela chuva, criando condições anaeróbicas que promoveriam a superação da dormência e, por último, c) uma possível eliminação das substâncias inibidoras de crescimento pela ação da chuva sobre as gemas (Westwood & Bjornstad, 1978).

Em geral, as gemas floríferas são mais exigentes em frio do que as vegetativas (Chandler, 1960, Samish & Lavee, 1962), e foi proposto que o mecanismo de dormência poderia ser diferente (Hatch & Walker, 1969). Sem dúvida, alguma diferença existe, já que, durante o desenvolvimento da dormência preliminar, a abertura antecipada como conseqüência do desfolhamento é mais fácil em gemas florais (George et al., 1988). Por outro lado, gemas vegetativas laterais basais são mais exigentes que as terminais (Chandler, 1960, Samish & Lavee, 1962) e as gemas terminais de brindilas de macieira são mais exigentes que os dardos, apesar de que estas entram em dormência mais tarde (Latimer & Robitaille, 1981). As gemas de menor requerimento de frio são as latentes de madeira velha (Chandler, 1960), que originam ramos ladrões quando a brotação nas brindilas é muito pobre após invernos definitivamente deficientes.

I - Uso de produtos químicos Muitos são os produtos que apresentam efeito na indução da brotação, podendo ser citados: óleo mineral (O.M.), cianamida hidrogenada (CH), dinitro-ortho-cresol (DNOC), dinitro-ortho-butil-fenol (DNOBP), dinitro-butil-fenol (DNBP), calciocianamida (CaCN2), nitrato de potássio (KNO3), thiouréia (TU), pentaclorofenolato de sódio, TCMTB ((2- tiociometiltio) benzotiazol 30%), thidiazuron (TDZ) e ácidogiberélico (AG) (Araújo & Fortes,

1974; Petri, 1988; Araújo et al., 1991; North, 1993; Erez, 1995). Estes produtos são chamados de compensadores de frio, pois seu efeito é o de estimular os processos fisiológicos compensando a falta de frio e promovendo o término da dormência. Por esta razão é mais recomendado denominá-los de indutores da brotação. Atualmente, só o OM e CH são recomendados como indutores da brotação de fruteiras de clima temperado. Os demais citados estão em fase experimental ou foram considerados prejudiciais à saúde ou ao meio ambiente, não sendo mais recomendados.

A prática de indução da brotação está incorporada aos sistemas de produção de diversos países que cultivam fruteiras de clima temperado em regiões marginais, tais como África do Sul, Israel, Nova Zelândia, Austrália, México e Brasil, entre outros.

Inúmeros são os fatores que interferem na eficiência da superação da dormência com produtos químicos, dos quais destacam-se os produtos, a concentração, a época de aplicação, o volume de calda, as espécies, as cultivares e as condições ambientais.

O pessegueiro responde aos dinitros, embora menos que damasqueiros ou ameixeiras, sempre que tenham sido expostos a uma quantidade de frio considerável (Chandler & Brown, 1953). A brotação de plantas com déficit de frio pode ser incrementada com thiouréia 1% (melhor para gemas vegetativas), pelo menos quatro semanas antes da abertura de gemas para evitar toxicidade, nitrato de potássio 5% (melhor para gemas florais), DNOC 0,2% em emulsão com óleo mineral, sendo sempre muito mais efetivos os tratamentos que combinam duas substâncias. A combinação de óleo mineral, DNOC e thiouréia permite uma aplicação muito cedo que antecipa a floração (Erez et al., 1971).

IV - Produtos e concentrações

Óleo Mineral (OM), cianamida hidrogenada (CH) e a associação de ambos são os produtos mais eficientes e os únicos que se encontram registrados para a superação da dormência da macieira no Brasil. Como a ação destes produtos não é sistêmica e sim localizada, é necessário que os produtos aplicados atinjam as gemas das plantas para que se obtenha efeito. A cianamida hidrogenada (CH2N2) é comercializada com o nome de Dormex, sendo uma solução aquosa estabilizada com 49% do ingrediente ativo, o que equivale a 32,6% de nitrogênio. O produto apresenta uma degradação no solo em uréia, nitrato e amônia, comportando-se como um fertilizante nitrogenado, não deixando resíduos no solo e na planta. Experimentos com videira mostraram que para o máximo efeito em antecipar a brotação se deve aplicar a CH, uma vez que se tenha acumulado de 50 a 70% do requerimento de frio exigido (Lyon et al., 1989; Gil et al., 1994; citado por Salaya, 1999). Em Malus sylvestris a resposta à cianamida ocorre durante toda a dormência, mas a dose requerida depende do estado da gema (Fuchigami & Nee, 1987). Durante a dormência correlativa a CH não promove brotação e é fitotóxica; no início da endodormência há estímulo crescente com a dose; durante seu desenvolvimento progressivamente é necessário aumentar a concentração para promover brotação, enquanto que durante sua saída cada vez é requerida uma concentração menor; na fase de pós-dormência a cianamida não é efetiva e pode retardar a brotação ou ser fitotóxica. O atraso na brotação ocorre em pereiras e kiwis quando a aplicação se realiza depois de acumulado o total do frio requerido para a ótima brotação (Lyon et al, 1989) e em videiras uma semana antes da brotação normal (Jensen & Bettiger, 1984).

Os óleos minerais emulsionáveis em geral apresentam duas formulações: os tipo maionese, com aspecto de pasta branca mais ou menos consistente e com 80 a 90% de ingrediente ativo, e os tipos cristalinos, contendo acima de 90% do ingrediente ativo.

Para a superação da dormência os óleos minerais a serem utilizados devem ser emulsionáveis e apresentar 80 % ou mais de resíduos não sulforados-UR. O UR determina a fitotoxicidez e a medida do grau de refinamento de um óleo mineral, indicando a percentagem de hidrocarbonetos estáveis não reativos no óleo.

Para se obter um bom efeito da CH são necessárias concentrações que variam de 1 a 2,0%, em lugares de pouco frio; em lugares de certo déficit de frio uniformizam a brotação (kiwi e macieira), e propiciam a coincidência da floração das polinizadoras (pereira). Misturada com óleo mineral pode reduzir-se a concentração para 1% em macieira (Petri,1989) e para 0,5% em ameixeira. Concentrações de 0,5% de CH isoladamente propiciam uma boa brotação das gemas terminais; já nas gemas laterais, esta é menor, embora superior às das plantas sem tratamento.

V - Aspectos bioquímicos envolvidos na dormência

Conforme exposto nos itens anteriores, a dormência é um processo fisiológico imensamente influenciado pelas condições ambientais. As modificações fisiológicas, enzimáticas e nutricionais, ocorridas nos órgãos vegetais são produto das modificações destas condições de acordo com as estações do ano. Assim, durante a primavera e verão as plantas crescem e se desenvolvem rapidamente, sendo este crescimento favorecido por condições adequadas de temperatura, água, luminosidade e fotoperíodo. Já durante o outono-inverno as condições do meio se tornam gradativamente desfavoráveis ao crescimento devido a diminuição da temperatura, da luminosidade e do fotoperíodo, causando retardamento progressivo até a parada completa do crescimento das plantas, ocasionando a dormência, estado fisiológico particular que lhes permite resistir às adversidades do meio. Dentre as modificações mais importantes para resistir a tais adversidades destacam-se aquelas referentes ao conteúdo de carboidratos presentes nos tecidos; hormônios vegetais ligados ao crescimento e senescência (ácidos indolacético e abcísico, respectivamente); presença e atividade de determinadas enzimas na membrana celular das gemas e tecidos adjacentes, e também o pH intracelular. No entanto, é importante destacar que até o momento muito pouco se conhece sobre os eventos bioquímicos e fisiológicos que acontecem durante a dormência, ainda mais quando o enfoque é dado naqueles eventos específicos como os que marcam o final da dormência. A análise das modificações do controle energético-celular em relação ao estado dormente foi realizado em Heliantus tuberosum por Gendraud (1977). Este estudo mostrou que as gemas dormentes são incapazes de aumentar seu ‘pool’ de nucleosideos trifosfato nãoadenilicos (NTP) a baixas temperaturas (4°C). Este processo é essencial na translocação de moléculas importantes como a UDP-glucose, após um aporte exógeno de adenosina (só o pool de adenosina trifosfato - ATP - aumenta), o mesmo tratamento aplicado as gemas não dormentes provoca um aumento do ‘pool’ de ATP e NTP. Herter (1992) e Balandier (1992) utilizaram o “teste dos nucleotídeos”, o qual permitiu identificar rapidamente a capacidade de crescimento das gemas pela análise dos teores de ATP (adenosina trifosfato) e NTP (nucleotídeos trifosfatos não adenílicos), compostos essenciais no metabolismo de açúcares nas plantas. Os pesquisadores comparam esses resultados com os resultados obtidos pelo teste biológico (“teste de gemas isoladas”). Os valores de ATP e NTP variam de acordo com o estádio fisiológico da planta. Em geral, a capacidade das gemas em metabolisar adenosina externa, absorvida por ela mesma, em NTP, diminui durante a redução de crescimento e é praticamente nula durante o período de dormência. Com a aproximação da abertura das gemas, a quantidade de nucleotídeos aumenta, principalmente ATP. Este incremento na quantidade de nucleotídeos produzidos tem sido considerado por muitos autores como um marco bioquímico da saída da dormência (Champagnat, 1989; Balandier, 1992; Herter, 1992). No entanto, estes autores observaram que as gemas apresentavam freqüentemente capacidade de converter a adenosina externa em ATP, porém, o teste biológico indicava que as gemas ainda se encontravam em dormência. Para explicar este fato, Balandier (1992) utilizou a hipótese de que a fonte de inibição de crescimento não se localiza dentro da gema, mas sim no sistema “eixo-gema”. A saída da dormência será então caracterizada, inversamente à entrada da dormência, ou seja uma seqüência de inibições onde as fontes vão se afastando progressivamente da gema. Medidas recentes de pH intracelular (Laroche - citado por Baladier, 1992) efetuadas nos tecidos próximos à gema, na variedade Redhaven, mostraram que, num contexto de falta de frio, estes tecidos “marginais” às gemas podem ser responsáveis pela inibição do crescimento, mesmo que a gema isolada apresente capacidade de crescimento.

Outros trabalhos realizados demonstram que os reguladores de crescimento, thidiazuron e nitroguanidinas, estimulam as gemas laterais a saírem da dormência e induzem a um aumento em galactolipídeos e fosfolipídeos e a um aumento da relação de ácidos graxos insaturados/saturados (Wang & Faust, 1988). Wang & Faust (1988a) observaram modificações na composição da membrana (acumulação de ácidos graxos insaturados e uma diminuição equivalente de esteróis livres) após tratamentos com thidiazuron, substância usada para proporcionar a saída da dormência. Wang & Faust (1990), estudando o desenvolvimento de gemas axilares e terminais de macieira crescidas em condição natural, observaram que o aumento dos lipídeos polares da membrana estava associados com abertura e crescimento das gemas de agosto a abril (EUA). Durante o período de dormência, especialmente na fosfatidilcolina, ocorre modificações na saturação dos ácidos graxos; o ácido linoleico (18:2) aumenta ao máximo no início de fevereiro, praticamente atingindo o mesmo nível do ácido linolênico (18:3). Neste período a relação 18:3/18:2 é igual a 1. Quando a necessidade de frio está quase satisfeita ocorre uma grande mudança: ácido linoléico (18:2) decresce rapidamente com um correspondente aumento no ácido linolênico (18:3), indicando um aumento na atividade da enzima linoleico desnaturase. Próximo do tempo de abertura das gemas a relação 18:3/18:2 é igual a 2 (Wang & Faust, 1990; Faust et al. 1997). A lipase parece ser a enzima chave deste processo, hidrolizando triglicerídeos e aumentando o ‘pool’ de fosfolipídios da membrana. De acordo com Erez (2000), a enzima oleate desnaturase também parece exercer um papel importante na permeabilidade da membrana. Ranjan & Lewak (1995) observaram, em sementes de maçã, que a atividade da lipase é muito alta em baixas temperaturas. Para Erez (2000) a oleate desnaturase é uma enzima presumivelmente ativada pelas baixas temperaturas. Siller-Cepeda et al. (1992) observaram ainda um alto nível de glutadiona em gemas de pessegueiro, associadas com o final da dormência.

V.I. O frio e seu efeito sobre as enzimas

O frio pode afetar as proteínas de várias maneiras. Primeiramente ele pode afetar a atividade das enzimas diminuindo a velocidade de reação que elas catalisam e ainda modificar a afinidade destas enzimas por seus substratos. O frio pode igualmente modificar o conteúdo de enzimas presentes nos tecidos ou interferir na estabilidade das proteínas. Enfim, a atividade das enzimas “membranares” pode ser consideravelmente alterada pelas modificações da organização dos lipídios das membranas.

A maior parte dos efeitos da temperatura sobre a atividade das enzimas se traduz por modificações da velocidade máxima da reação e pela afinidade com o substrato. Toda reação libera energia e o conhecimento dos valores dessa energia liberada pode ser de grande interesse para analisar os efeitos das baixas temperaturas sobre o funcionamento enzimático. A velocidade de uma reação enzimática pode ser muito influenciada pela concentração do substrato disponível para a enzima. De fato, a temperatura exerce não somente um efeito muito importante sobre a velocidade máxima de reação enzimática, mas também pode modificar a afinidade da enzima pelo seu substrato.

Um abaixamento da temperatura provoca uma rigidez geral das camadas lipídicas membranares. A complexidade química, resultante do grande número de elementos moleculares presentes numa mesma membrana dá início à uma série de transições progressivas do estado relativamente desordenado dos lipídios em condições de altas temperaturas, enquanto que um estado muito mais ordenado ocorre sob baixas temperaturas.

A passagem do estado rígido de uma determinada molécula (L gel-cristalina) ao estado fluído (L gel-líquido) se dá de forma abrupta à uma temperatura crítica considerada como sendo uma temperatura de transição entre essas fases. Esta transição é acompanhada de uma absorção de calor absorvida do meio exterior. Para uma série de moléculas de fosfolipídios localizadas no mesmo lado polar (clorina, por exemplo) a temperatura de transição de fase depende da natureza dos ácidos graxos presentes: para a dipalmitoylphosphatidylcholine a temperatura é 41ºC, enquanto que para a distearoylphosphatidylcholine a temperatura é de 58ºC.

As plantas de regiões temperadas suportam temperaturas muito mais baixas do que aquelas de origem tropical ou subtropical, as quais são sensíveis aos danos pelo frio. Para as plantas de origem tropical, as temperaturas bases são próximas de 10-12ºC. Temperaturas superiores a 0ºC, mas inferiores a 10ºC, sem provocar congelamento ou solidificação e/ou congelamento dos fluídos celulares, tornam os lipídios membranares suficientemente rígidos, para que múltiplos descontroles fisiológicos se instalem conduzindo a necrose dos tecidos

Sobre Quercus robur, cultivado em condições constantes Champagnat et al., (1986) mostraram que durante os primeiros dias de repouso a gema terminal apresenta uma deficiência de metabolismo. Pobre em ATP e incapaz de sintetizar os nucleotideos nãoadenilicos (NTP); pouco antes da retomada de crescimento, o ‘pool’ de ATP e NTP são importantes sendo que este último pode aumentar após um aporte de adenosina. A gema terminal passa, portanto, durante este repouso por um estado análogo de dormência.

Champagnat (1989) deduz a partir de um certo número de trabalhos que o metabolismo de nucleotídeos pode constituir-se num bom marcador da dormência das gemas. As conclusões do teste biológico e do teste bioquímico, às vezes aparentemente contraditórios, permitem evidenciar a existência de correlação a curta distância entre a gema e eixo (segmento de ramo) que aporta. O teste biológico proporciona uma informação quantitativa, permitindo construir a cinética da dormência das gemas e evidenciar suas variações; porém o tempo de resposta das gemas pode ser muito longo segundo o seu estado. A vantagem do teste bioquímico é que ele informa de maneira rápida e instantânea a natureza do estado da gema. No momento atual estes dois testes devem ser considerados como complementares.

Crabbe (1987) e Champagnat (1989), distinguiram duas grandes classes de correlações: àquelas que ocorrem à longas distâncias (atividades meristemáticas coordenando a formação da arquitetura aérea e radicular da planta) e àquelas a curta distância (coordenação das atividades próximas do meristema, controle das atividades de organogênese das gemas).

Ainda se conhece pouco sobre os mecanismos fisiológicos e bioquímicos relacionados com a inibição correlativa. O que mais se conhece é o efeito da dominância apical. Porém, mesmo neste caso, algumas hipóteses são propostas (o papel dos hormônios, em particular do ácido indolacético e da distribuição privilegiada dos assimilados). A um nível mais específico (celular), alguns trabalhos referem-se ao papel do pH intracelular, propriedades das membranas e regulação de enzimas.

No que diz respeito aos conteúdos nutricionais Cottignes (1985 e 1986) demonstrou que durante a dormência das gemas as reservas protéicas diminuem, as reservas lipídicas aumentam enquanto que o amido encontra-se em abundância. A saída da dormência favorece o processo de conversão de amido em açúcares solúveis (Couville, 1920 - citado por Saure, 1985). Todavia, Doorenbos (1953) afirma que o aumento dos açúcares solúveis não seria suficientemente importante para a saída da dormência. Já Borkowska (1980), conclui que o aumento dos açúcares solúveis seria a causa principal da saída da dormência.

No que se refere aos hormônios e reguladores de crescimento e suas ações sobre a saída da dormência este assunto é ainda hoje objeto de inúmeras controvérsias. Comentou-se a respeito do importante papel atribuído ao aumento do ácido abcísico durante o processo de saída de dormência. Ao contrário, durante a fase de saída de dormência, ocorre a ativação da cadeia de biossintese de giberelina que ocasionará um aumento nas concentrações endógenas desse fitohormônio enquanto que, ocorrerá uma diminuição nos teores de ácido abcísico. Segundo Cottignies (1987), reportando-se aos trabalhos de Wareing & Bulard, o controle da dormência seria influenciado pelo equilíbrio entre estes fitohomônios, impondo a suspensão ou estimulando o crescimento. O aporte externo de um regulador de crescimento, como a giberelina, não apresenta o mesmo efeito que seu incremento endógeno. Uma planta dormente que recebe um aporte de giberelina exógeno não é capaz de estimular a produção interna deste fitohomônio.

Lavee (1973), Mielke & Dennis (1978), Wareing & Saunders (1871), demostraram a ação do ABA sobre a morfogênese e as mudanças bioquímicas que acompanham a instalação da dormência. O trabalho de Pienazek & Rudinicki (1971) confirma que o ABA pode induzir a dormência das gemas terminais em macieira. Por outro lado, Lavee (1973) e Mielke & Dennis (1978) demonstraram que o ABA não parece ter influência sobre a instalação da dormência em gemas de cerejeira. Em função destes estudos contraditórios torna-se difícil afirmar o grau de importância da participação deste, e de outros fitohormônios, no processo de dormência.

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