Baixe Zoologia - taxonomia e classificação III e outras Notas de estudo em PDF para Química, somente na Docsity! 112 8 FILO ECHINODERMATA Os Echinodermatas (gr. echinos, espinho; ouriço + derma, pele) constituem um dos filos mais facilmente reconhecíveis do Reino Animal, com aproximadamente 6.000 espécies viventes. Incluem as bem conhecidas estrelas-do-mar, ofiúros, ouriços-do-mar, bolachas-da- praia, lírios-do-mar (crinóides) e pepinos-do-mar (holotúrias) (figura 88). A diversidade dos equinodermos hoje é bem menor do que foi no Paleozóico, sobrevivendo apenas 6 das 24 classes do filo. Figura 88 : Equinodermos representativos, como vivem no mar; todos reduzidos em tamanho. Todos são animais grandes e nenhum é parasita ou colonial. Praticamente todos têm hábitos bentônicos e são permanentemente presos ao fundo oceânico ou se movem lentamente sobre o substrato. São peculiares entre os animais por não apresentarem cabeça; terem um esqueleto interno; suas larvas apresentarem simetria bilateral e sofrerem metamorfose para gerar animais adultos de simetria radial e, finalmente, por terem uma subdivisão interna do celoma que é usada na locomoção e na captura de alimento. Todos os equinodermos são exclusivamente marinhos, sendo comuns e abundantes em todos os oceanos do mundo. São animais de sexos separados (dióicos), sem dimorfismo sexual. A inexistência de cabeça ou plano bilateral de simetria torna os termos dorsal e ventral, anterior e posterior, lado direito e esquerdo completamente impróprios. Assim costuma-se falar em face oral (onde situa-se a boca) e aboral (face oposta à boca). Em resumo: os Equinodermatas são triblásticos, celomados, deuterostômios, apresentam simetria radial pentâmera (o corpo pode ser dividido em 5 partes organizadas em torno de um eixo central), têm esqueleto interno de origem mesodérmica e o exclusivo sistema de canais celomáticos e apêndices superficiais compondo o sistema hidrovascular ou ambulacrário. 8.1 Características Gerais Revestimento e proteção A epiderme simples recobre o esqueleto e os espinhos (quando presentes). Os espinhos, que servem como proteção (principalmente no ouriço-do-mar), são bem alongados e às vezes providos de glândulas venenosas. Algumas espécies possuem ainda pequenas pinças (pedicelárias) que servem para defesa e para manter sempre limpa a superfície do corpo. 113 Sustentação e locomoção Possuem endoesqueleto de placas calcárias móveis (articuladas) ou fixas, freqüentemente com espinhos. As placas podem ser microscópicas, distribuídas pelo corpo, como nos pepinos-do-mar, ou constituir uma carapaça muito resistente, como nos ouriços- do-mar. Nestes animais, a locomoção é lenta e é feita pelos pés ambulacrários e ainda por espinhos movidos por músculos. Sistema Hidrovascular É um sistema de canais e apêndices da parede do corpo, peculiar aos equinodermos. Como todo o sistema deriva-se do celoma, os canais são revestidos por um epitélio ciliado e são preenchidos por fluido, similar à água do mar, exceto pelo fato de conter amebócitos, proteínas e altos teores do íon potássio. O sistema hidrovascular é bem desenvolvido nos asteróides, atuando como meio de locomoção. Nutrição e digestão O sistema digestivo é completo (figura 89), exceto nos ofiúros. As estrelas-do-mar são carnívoras e predadoras, seu alimento preferido são as ostras. Apesar da potente musculatura das ostras, as estrelas-do-mar conseguem abrir-lhe as valvas, introduzir seu estômago no interior e lançar enzimas, ocorrendo uma digestão externa. Os ouriços-do-mar alimentam-se de algas, que são trituradas pelos cinco dentes calcários, que formam uma estrutura chamada “lanterna de Aristóteles”. Figura 89: Filo Echinodermata. Secções esquemáticas mostrando nas cinco classes viventes as relações da boca (M), ânus (A), pés ambulacrários (T) e espinho (S). O trato digestivo delineado. Circulação e Respiração Não possuem coração nem mesmo sistema circulatório típico. Existe, porém, um reduzido sistema de canais (canais hemais), com disposição radial, onde circula um líquido incolor contendo amebócitos. A respiração, por difusão, é realizada pelo sistema ambulacrário. Além disso, na estrela-do-mar e ouriço-do-mar existem diminutas e ramificadas brânquias dérmicas. A troca gasosa na maioria dos holoturóides (pepinos-do-mar) é realizada por meio de um sistema notável de túbulos ramificados, as árvores respiratórias. Essas localizam-se no celoma nos lados direito e esquerdo do trato digestivo principal com muitos ramos, cada um dos quais terminando numa pequena vesícula. Os troncos das duas árvores emergem da extremidade superior da cloaca. A água circula através dos túbulos por meio da ação bombeadora da cloaca e das árvores respiratórias. 116 uma série dupla de pés ambulacrários. Nas placas há tubérculos baixos, arredondados, nos quais os espinhos se articulam. Entre os espinhos há pedicelárias, as quais mantêm o corpo limpo e capturam pequenas presas. Boca e ânus são centrais, mas em pólos opostos. Ouriços alimentam-se de plantas marinhas, matéria animal morta e pequenos organismos. Bolachas- da-praia alimentam-se de partículas orgânicas da areia ou do lodo através de ingestão direta ou por meio de rede de muco. 8.2.3 Classe Asteroidea (estrelas-do-mar) As estrelas-do-mar abundam em quase todas as costas marinhas, especialmente em praias rochosas e ao redor de pilares de portos. Várias espécies vivem desde as linhas de maré até profundidades consideráveis na areia e no lodo. O corpo de uma estrela-do-mar consiste de um disco central e cinco raios ou braços afilados (figura 92), mas um número maior de braços é característico de muitos asteróides. A boca está no centro da superfície oral, na face inferior do disco. Em cada braço, um grande sulco estende-se radialmente a partir da boca (sulcos ambulacrários). Cada sulco contém duas ou quatro fileiras de projeções tubulares chamadas pés ambulacrários, estes são os órgãos locomotores e formam parte do sistema hidrovascular. Na ponta de cada braço há um tentáculo táctil e uma mancha ocelar, sensível a luz. Na superfície aboral há espinhos obtusos calcários, os quais são partes do esqueleto. Brânquias dérmicas pequenas e moles (chamadas de pápulas) projetam-se da cavidade do corpo entre os espinhos para a respiração e excreção. Ao redor dos espinhos e pápulas há pedicelárias diminutas em forma de pinça, que mantém a superfície do corpo limpa e também auxiliam na captura de alimento. O ânus é uma abertura diminuta próxima ao centro da superfície aboral e nas proximidades do madreporito (placa que comunica o sistema ambulacrário ao meio externo). Figura 92: Subclasse Asteroidea. Estrela-do-mar, Asterias forbesi. As estrelas-do-mar alimentam-se de moluscos, crustáceos, vermes tubícolas e de outros equinodermos. Algumas alimentam-se de matéria orgânica em suspensão. Animais pequenos e ativos, mesmo peixes, ocasionalmente podem ser capturados pelos pés ambulacrários e pedicelárias e levados à boca. Quanto à reprodução, óvulos e espermatozóides são postos na água do mar, onde ocorre a fecundação. A clivagem é rápida, total, igual e indeterminada. A larva originada possui simetria bilateral e passa por diferentes fases. Estrelas-do-mar sofrem acidentes na natureza e podem soltar um braço (autotomia) quando manuseadas rudemente, mas os braços regeneram-se prontamente. 117 8.2.4 Classe Ophiuroidea (ofiúros ou serpentes-do-mar) Os ofiúros têm um disco pequeno, arredondado, com 5 braços distintos, longos, delgados, articulados e frágeis (fig.93). Um braço consiste de muitos segmentos semelhantes, cada um compreendendo 2 ossículos centrais fundidos, cobertos por placas. No braço há um ramo do sistema ambulacrário. Os pés ambulacrários são ventrolaterais, sem ventosas. Eles são sensitivos, auxiliam na respiração e podem levar alimento à boca. Não há pedicelárias e brânquias dérmicas. Todos os órgãos digestivos e reprodutores estão no disco. A boca fica no centro da superfície oral. Não há ânus. Vivem desde águas rasas a profundas, algumas vezes, escondendo-se embaixo de pedras ou plantas marinhas ou no lodo e areia, tornando-se ativos à noite. Movem-se por movimentos serpenteantes rápidos. Alimentam-se de pequenos crustáceos, moluscos e outros animais e detritos do fundo; podem servir de alimentos a peixes. Figura 93: Formas do corpo de ofiuróides. 8.2.5 Classe Holothuroidea (Holotúrias) Em oposição aos outros equinodermos, as holotúrias têm o corpo delgado, alongado em um eixo oral-aboral (figura 94). A parede do corpo é coriácea e contêm somente ossículos calcários microscópicos. A boca é circundada por 10 a 30 tentáculos que são modificações de pés ambulacrários bucais encontrados em outros equinodermos. Algumas holotúrias apresentam 2 zonas longitudinais de pés ambulacrários na região dorsal, de função táctil e respiratória. O lado ventral tem tipicamente três zonas de pés ambulacrários, com ventosas, que servem para a locomoção. As holotúrias movem-se como lesmas no fundo do mar ou cavam no lodo ou areia da superfície deixando somente as extremidades do corpo expostas, quando perturbadas, contraem-se lentamente. O alimento é de material orgânico dos detritos do fundo, que é 118 empurrado para a boca ou de plâncton aprisionado em muco nos tentáculos. As holotúrias freqüentemente são os invertebrados dominantes nas partes mais profundas dos oceanos e muitos taxa são restritos a águas profundas. Figura 94: O pepino-do-mar Cucumaria frondosa. Resumo da classificação: CLASSE EM PORTUGUÊS CARACTERÍSTICAS EXEMPLOS CRINOIDEA crinóides alguns, fixos no fundo do mar (com tentáculos móveis); outros, flutuantes lírios-do-mar OPHIUROIDEA ofiuróides livres, corpo em forma de medalha com 5 braços finos, longos e muito móveis serpentes-do-mar ASTEROIDEA asteróides livres, com formato de estrela (número de braços variável) estrelas-do-mar ECHINOIDEA equinóides livres, semi-esféricos e alguns cobertos de espinhos grandes ouriços-do-mar, bolachas-do-mar HOLOTHUROIDEA holoturóides poucos movimentos, vivendo junto às rochas no fundo da água pepinos-do-mar 121 9.1 Os Cordados Invertebrados 9.1.1 Subfilo Urochordata (tunicados) Os tunicados são um grupo com aproximadamente 1250 espécies de animais marinhos (exemplo: ascídia). A maioria deles é séssil quando adulto e somente a larva apresenta notocorda e tubo neural. Os adultos não apresentam segmentação nem cavidade corporal. A maioria das espécies ocorre em águas pouco profundas, mas alguns podem ser encontrados a grandes profundidades. Em alguns tunicados, os adultos são coloniais, vivendo em massas sobre o fundo oceânico. Os tunicados obtém o alimento pela ação dos cílios que se encontram em fileiras nas suas faringes. Os cílios batem formando uma corrente de água que entra na faringe e as partículas microscópicas são capturadas em uma secreção mucosa. As larvas de tunicados exibem todas as características básicas dos cordados. As larvas são transparentes e livre-natantes. A cauda contém uma notocorda de sustentação, um tubo nervoso dorsal e pares seriados de músculos segmentados laterais. A extremidade anterior apresenta três glândulas mucosas ou adesivas. O trato digestivo é completo, com boca, seguida das fendas faríngeas (ou fendas branquiais) perfuradas abrindo-se num átrio, endóstilo, intestino e ânus. Há um aparelho circulatório com vasos sangüíneos. O sistema nervoso e estruturas sensitivas incluem um “cérebro”, um gânglio do tronco, um olho mediano e um otólito. Depois de umas horas ou dias de vida livre a larva prende-se verticalmente por suas glândulas adesivas a uma rocha ou superfície dura. Segue-se uma rápida transformação (metamorfose retrógrada) na qual a maioria dos caracteres dos cordados desaparece (figura 95). A cauda é parcialmente absorvida e parcialmente perdida, a notocorda, o tubo neural e os músculos são retraídos para o corpo e absorvidos. Do sistema nervoso subsiste o gânglio do tronco. A cesta branquial aumenta, desenvolve muitas aberturas e é invadida por vasos sangüíneos. O estômago e o intestino crescem. As gônadas e ductos formam-se entre o estômago e o intestino. As glândulas adesivas desaparecem e a túnica cresce para cima para envolver totalmente o animal (figura 96). Figura 95: Subfilo Urochordata. Fases da metamorfose de uma ascídia solitária desde a larva livre-natante até o adulto séssil. As setas indicam a entrada e a saída das correntes de água. (Adaptada de Kolwalewsky e Herdman). A. Larav prende-se a um objeto sólido por meio de ventosas mucosas anteriores. B. Cauda reabsorvida, notocorda e tubo nervoso reduzidos. C. A notocorda desaparece, os órgãos internos começam a sofrer rotação. D. Metamorfose completa, com rotação (90 a 180 graus) dos órgãos internos e das aberturas externas; a cesta branquial aumenta, a túnica é secretada e o sistema nervosos reduz-se a um gânglio. 122 Figura 96: Subfilo Urochordata Estrutura de uma ascídia solitária adulta; esquemática. A túnica, o manto e a metade superior do saco branquial foram retirados no lado esquerdo. As setas indicam a direção das correntes da água através do animal. 9.1.2 Subfilo Cephalochordata (anfioxos) Este grupo compreende aproximadamente 30 espécies de animais semelhantes a peixes, comumente chamados de anfioxos, que habitam costas tropicais e temperadas. O anfioxo enterra-se na areia limpa e fofa de águas rasas costeiras deixando apenas a extremidade anterior para fora. De vez em quando sai para nadar por meio de rápidos movimentos laterais do corpo. São animais pequenos (até 10 cm de comprimento), cujo corpo é delgado, longo, comprimido lateralmente, afilado nas duas extremidades e não tem cabeça distinta (figura 97). Possui uma nadadeira dorsal mediana ao longo de quase todo o corpo e a nadadeira pré-anal do atrióporo ao ânus, sendo constituídas por câmaras contendo curtos raios de tecido conjuntivo. A cauda tem uma nadadeira membranosa. A boca é ventral, na extremidade anterior, o ânus fica perto da base da nadadeira caudal e o atrióporo é uma abertura adicional na frente do ânus. Figura 97: Subfilo Cephalocordata. Anfioxo (Branchiostoma). Adulto parcialmente dissecado no lado esquerdo. Tamanho natural cerca de 5 cm de comprimento. O tegumento é uma epiderme mole. A notocorda, que acompanha todo o comprimento do corpo, é o principal elemento de sustentação. Ao longo de cada lado do 123 corpo e da cauda, diferentes espécies têm de 50 a 85 músculos com forma de < (ou miômeros) cada um constituído por fibras musculares longitudinais. Estes músculos contraem-se para produzir as ondulações laterais quando o animal se enterra ou nada. O trato digestivo é simples* Começa com o capuz oral (vestíbulo) que apresenta cirros bucais. A boca, propriamente dita, se encontra na parte posterior do vestíbulo. Atrás da boca fica a grande faringe comprimida, com muitas fendas faríngeas diagonais nos lados. Segue- se o intestino reto que termina no ânus. O aparelho circulatório tem algo do plano daquele dos cordados superiores, mas falta o coração. Além dos vasos sangüíneos definitivos, há espaços abertos de onde o sangue incolor escapa para os tecidos. A respiração resulta da passagem de água, contendo oxigênio, da faringe, através das fendas faríngeas em cada lado, para dentro do átrio; as fendas situam-se entre as traves branquiais que contêm vasos sangüíneos. O aparelho excretor compreende aproximadamente 100 pares de pequenos nefrídios ciliados nos vestígios dorsais do celoma acima da faringe. O sistema nervoso situa-se acima da notocorda; consiste de um tubo nervoso simples com um pequeno canal central. A parte anterior, ligeiramente maior, forma uma vesícula cerebral mediana, com uma fosseta olfativa, uma pequena mancha ocelar não-sensitiva de pigmento preto e dois pares de nervos “cranianos”. O tubo nervoso emite para cada miômero, alternadamente, um par de nervos. Os sexos são separados; há mais ou menos 25 pares de gônadas. Óvulos e espermatozóides caem na cavidade atrial, de onde saem através do atrióporo, sendo a fecundação externa. 9.2 Subfilo Vertebrata (vertebrados) Caracteres gerais As classes de CYCLOSTOMATA a MAMMALIA compreendem a maior parte do filo CHORDATA. Os caracteres diagnósticos do subfilo VERTEBRATA são um encéfalo grande encerrado numa caixa craniana ou crânio e uma coluna espinal segmentada, de vértebras, que constitui o suporte axial do corpo. O corpo compreende tipicamente cabeça, pescoço, tronco e cauda. O tegumento é um epitélio estratificado de epiderme e derme. A maioria dos peixes é coberta com escamas de proteção; a parte externa é cornificada nos habitantes terrestres, com escamas nos répteis, penas nas aves e pêlos nos mamíferos. O esqueleto interno articulado é cartilaginoso, nos vertebrados inferiores, ou ósseo, nos grupos superiores; sustenta e protege vários órgãos. A coluna vertebral estende-se da base do crânio até a extremidade da cauda e tem arcos neurais dorsais para abrigar o tubo nervoso. Dois pares de extremidades, as nadadeiras dos peixes e as pernas dos tetrápodos, com suportes esqueléticos, articulam-se com a coluna vertebral através de cinturas. Sobre o esqueleto existem músculos que movem suas partes e são responsáveis pela locomoção. O trato digestivo completo é ventral à coluna vertebral; a boca contém uma língua e geralmente dentes; o ânus abre-se no final do tronco; o fígado e o pâncreas são duas grandes glândulas digestivas. O aparelho circulatório inclui um coração muscular bem desenvolvido com 2, 3 ou 4 câmaras, localizado ventralmente ao trato digestivo; suas contrações impelem o sangue 126 Encéfalo diferenciado, com 8 ou 10 pares de nervos cranianos. Rins mesonéfricos com ductos para a papila urogenital; produtos nitrogenados principalmente amônia. Temperatura do corpo variável (ectotérmicos). Gônada única, grande, sem ducto; fecundação externa; desenvolvimento direto (peixes- bruxa) ou com um longo estágio larval (lampréias). Os ciclóstomos diferem dos outros vertebrados por não apresentarem cabeça bem diferenciada, não possuírem mandíbulas verdadeiras, extremidades pares, cinturas, costelas ou ductos genitais, ligados às gônadas (figura 99). As lampreias podem ser parasitas ou não, alimentando-se do sangue do hospedeiro (outro peixe). Os peixes-bruxa normalmente vivem no fundo marinho e se alimentam de invertebrados e peixes mortos. Figura 98: Classe Cyclostomata. A. Eptatretus stouti, peixe-bruxa da Califórnia, com boca sugadora mole, 4 pares de tentáculos e 11 pares de fendas branquiais. B. Lampreia marinha (Petromyzon marinus), com funil bucal, olhos e 7 pares de fendas branquiais. Figura 99: Classe Cyclostomata. Estrutura de uma lampreia adulta (Entosphenus tridentatus); grande parte do lado esquerdo do corpo foi retirada. O aparecimento da mandíbula. Talvez a maior de todas as inovações surgidas durante a história evolutiva dos vertebrados tenha sido o desenvolvimento da mandíbula que, manipulada por músculos e associada a dentes, permitiu aos peixes primitivos arrancar grandes pedaços de algas e animais maiores, explorando novas fontes de alimentos. Sem as mandíbulas, os cordados 127 estavam restritos à filtração, à sucção do alimento ou a captura de pequenos invertebrados. A maior vantagem competitiva sobre os agnatas levou esses últimos quase à extinção. A região das fendas branquiais tem como elementos esqueléticos de sustentação os arcos branquiais. A mandíbula originou-se de uma modificação no primeiro arco branquial, sendo que a parte superior do arco deu origem à maxila, que fica em contato como crânio, e a parte inferior originou a mandíbula. O segundo arco branquial, denominado arco hióide, passou a sustentar a mandíbula e mantê-la unida ao crânio. Os arcos branquiais restantes continuaram com sua função original de sustentação das brânquias. O hábito predador, derivado do surgimento das mandíbulas, veio associado a muitas modificações no corpo desses animais, tornando-os ativos e ágeis nadadores. O surgimento das nadadeiras pares As nadadeiras pares foram a segunda importante inovação importante, porque proporcionaram aos vertebrados a uma natação direcionada, precisa e controlada, já que atuam como estabilizadores, aplicando forças sobre a coluna d’água. b) Classe Chondrichthyes: peixes cartilaginosos Os tubarões, raias e quimeras da Classe CHONDRICHTHYES (gr. chondros, cartilagem + ichthys, peixe) são os vertebrados viventes mais inferiores que têm vértebras completas e separadas, mandíbulas móveis e extremidades pares. São predadores e praticamente todos são habitantes dos oceanos. Os Chondrichthyes subdividem-se nas Subclasses Elasmobranchii (cações e raias) e Holocephali (quimeras); figura 100. Figura 100: Classe Chondrichthyes. A. Cação (Squalus acanthias). B. Raia (Raja). C. Quimera (Chimaera colliei). Caracteres gerais Pele rija, coberta de pequenas escamas placóides [cobertas de esmalte (figura 101)] e apresentando muitas glândulas mucosas; tanto nadadeiras medianas como pares presentes, todas sustentadas por raios; nadadeiras pélvicas com clásperes nos machos; 128 nadadeira caudal heterocerca (lobo superior é maior que o inferior). Figura 101: Escamas placóides (ampliadas). A. Pele com escamas em vista superficial. B. Secção mediana através de uma escama. Boca ventral, com dentes cobertos de esmalte; 2 narinas não comunicadas com a cavidade bucal; tanto mandíbula, como maxila presentes; intestino com válvula espiral (para aumentar a superfície de absorção). Esqueleto cartilaginoso, sem ossos verdadeiros; crânio unido a cápsulas sensitivas pares; notocorda persistente; muitas vértebras, completas e separadas, cinturas peitoral e pélvica presentes. Coração com 2 câmaras (1 aurícula e 1 ventrículo), com seio venoso e cone arterial, contém apenas sangue venoso; diversos pares de arcos aórticos; algumas veias expandidas em seios; glóbulos vermelhos nucleados e ovais. Respiração por brânquias presas às paredes opostas de cinco a sete pares de bolsas branquiais, tendo cada bolsa uma abertura independente em forma de fenda; sem bexiga natatória. Dez pares de nervos cranianos; cada “ouvido” com três canais semicirculares. Excreção por meio de rins mesonéfricos, o principal produto de excreção nitrogenada é a uréia. Temperatura do corpo variável (ectotérmicos). Sexos separados; gônadas tipicamente pares; ductos reprodutores abrem-se na cloaca; fecundação interna; ovíparos ou ovovivíparos; ovos grandes, com muito vitelo, segmentação meroblástica; sem membranas embrionárias; desenvolvimento direto, sem metamorfose. O tamanho destes animais é muito variável. Cações (Squalus) medem até 90 cm de comprimento e a maioria dos tubarões não atinge 2,5 metros de comprimento, mas o grande anequim (Carcharodon carcharias) cresce até 6 metros e Cetorhinus maximus até 12 metros; o tubarão-baleia (Rhincodon typus) atinge 18 metros. São os maiores vertebrados viventes com exceção das baleias. A maioria das raias tem de 30 a 90 cm de comprimento, mas a maior jamanta (Manta birostris) mede até 5 metros de comprimento e 6 metros de envergadura. As quimeras têm menos de 1 m de comprimento. 131 Figura 104: Peixes ósseos representativos (Classe Osteichthyes), com diferentes formas do corpo. A. Bonito (Scomber), hidrodinâmico e nadador rápido. B. peixe-cofre (Ostracion), corpo rígido, somente nadadeiras móveis. C. Peixe-lua (Mola), enorme, comprimido lateralmente. D. Baiacu (Chilomycterus), corpo espinhoso, inchado, nada-deiras pequenas. E. Cavalo-marinho (Hippocampus), nada em posição ereta por meio de pequena nadadeira dorsal, cauda preênsil.. F. Enguia (Anguilla), longa e altamente flexível. Figura 105: Escamas de peixes ósseos, ampliadas. A. Ctenóide (com finos dentes). B. Ciclóide. C, D. ganóide (Lepidosteus) em vista superficial e secção vertical. Coração com 2 câmaras (1 aurícula, 1 ventrículo) com seio venoso e cone arterial, contendo apenas sangue venoso; 4 pares de arcos aórticos; glóbulos vermelhos nucleados e ovais. Respiração por pares de brânquias em arcos branquiais ósseos dentro de uma câmara comum em cada lado da faringe, cobertas por opérculo (figura 106a e 107); geralmente 132 com bexiga natatória, algumas vezes com ducto para a faringe e semelhante a um pulmão em DIPNOI e alguns outros. Figura 106: Tipos de cauda em peixes ósseos, mostrando a relação entre as vértebras (ou notocorda) e os raios com a nadadeira caudal. A. Heterocerca (esturjão, Acipenser). B. Heterocerca abreviada (Amia). C. Dificerca, lobos iguais (peixes pulmonados). Figura 106a: Brânquias de um peixe ósseo (carpa). A. Brânquias na câmara branquial com o opérculo cortado. B. Parte de uma brânquia mostrando os rastelos e filamentos branquiais, com a direção no sangue dos últimos; vasos aferentes escuros, vasos eferentes claros (em muitos peixes os rastelos branquiais são delagados). C. Parte de um filamento, muito ampliado; cada lamela contém capilares onde o sangue é arterializado. D. Posição dos filamentos branquiais durante a respiração. A direção das correntes de água e do sangue são mostradas, respectivamente, por setas inteiras e interrompidas. Encéfalo com lobos ópticos e cerebelo bem desenvolvidos; dez pares de nervos cranianos. Apresentam como órgão sensorial a linha lateral igual aquela dos peixes cartilaginosos (figura 108 e 108a). Excreção por meio de rins mesonéfricos; o principal produto de excreção nitrogenada das larvas é a amônia, da maioria dos adultos é a uréia. 133 Figura 107: O mecanismo respiratório dos peixes; secções frontais esquemáticas (lobos da válvula oral realmente dorsais e ventrais); as setas mostram a direção das correntes de água. CAÇÃO. A. A água entra pela boca situada ventralmente, que se fecha em seguida; o assoalho da boca levanta-se para forçar a passagem da água sobre as brânquias e para fora através de fendas separadas. PEIXE ÓSSEO. B. Inalação, os opérculos estão fechados, a válvula oral aberta, a cavidade dilatada e a água entra. C. Exalação, a válvula oral fecha-se, a cavidade bucal contrai-se e a água passa sobre as brânquias, em cavidades comuns os lados da faringe e para fora por baixo dos opérculos. Figula 108: Parede do corpo da carpa em secção longitudinal com o sistema sensitivo da linha lateral. Figura 108a: Perca-amarela (Perca flavescens); caracteres externos. 136 pedomorfose (retenção de características larvais no “adulto”) é uma característica amplamente distribuída entre as salamandras. Tais formas podem ser reconhecidas pela retenção da linha lateral funcional, ausência de pálpebras, retenção de brânquias externas. B. Ordem Anura - sapos, rãs e pererecas. São adaptados para o salto e não possuem cauda quando adultos. Em contraste com o limitado número e distribuição geográfica das espécies de salamandras, os anuros (an= sem; uro= cauda), incluem cerca de 3500 espécies e ocorrem em todos os continentes, exceto na Antártida. C. Ordem Gymnophiona ou Apoda - animais ápodos e alongados, conhecidos popularmente por cobras-cegas ou cecílias. Figura 110: Classe Amphibia. A. Ordem Urodela. B. Ordem Anura. C. Ordem Gymnophiona. Caracteres gerais apresentam pele lisa, fina, úmida e glandular, coberta de muco, ricamente vascularizada, sem escamas ou placas, apta para a respiração cutânea, que nesses animais chega a ser mais importante que a respiração pulmonar; desenvolvimento por metamorfose. Larva chamada de girino, com brânquias (inicialmente externas e depois internas) e nadadeira caudal. Adultos com pulmões e pernas (há exceções, pois adultos de algumas espécies podem reter os brânquias); portadores de cloaca; fecundação externa em quase todo o grupo (as fêmeas eliminam os óvulos e os machos disseminam os espermatozóides sobre eles, na água). Há uma falsa cópula que é realizada dentro d’água; todos são ectotérmicos, sendo a temperatura corpórea atingida por calor gerado pelo ambiente; sangue com hemácias ovóides e nucleadas. Coração com três cavidades: duas aurículas e um ventrículo. O sangue arterial, que entra na aurícula ou átrio esquerdo, e o sangue venoso, que chega à aurícula ou átrio direito, vão se juntar no nível do ventrículo único. Por isso, diz-se que a circulação desses animais é fechada, dupla, porém incompleta (há mistura de sangue arterial com sangue venoso); a maioria das rãs e sapos tem ouvido médio e membrana timpânica externa. Os sons desta membrana, pela cavidade timpânica, para o ouvido interno através de um osso 137 (columela). A cavidade timpânica comunica-se com a faringe pela trompa de Eustáquio; todos os representantes são anamniotas e analantoidianos, isto é, não formam âmnio nem alantóide durante o desenvolvimento embrionário. Evolução Os anfíbios são os primeiros e mais inferiores Tetrapoda. Derivam de um ancestral semelhante a um peixe. A transição da água para a terra envolveu: modificação do corpo para andar em terra firme, retendo ainda a capacidade de nadar, desenvolvimento de pernas em lugar de nadadeiras pares, modificações da pele para permitir a exposição ao ar, substituição das brânquias por pulmões, modificações no aparelho circulatório para permitir a respiração pelos pulmões e pela pele, e aquisição de órgãos dos sentidos que funcionam tanto no ar como na água. Sistema esquelético Os anfíbios têm o crânio largo e achatado, se comparado a maioria dos peixes. Como não existe palato secundário, as coanas se abrem na região anterior do teto da boca. Em alguns pode não haver nenhum dente, enquanto em outros podem estar ausentes apenas na mandíbula. O número de vértebras é bastante variável (10 a 200), além dessas serem mais diferenciadas que aquelas dos peixes. São os primeiros vertebrados com ESTERNO, mas as costelas são pouco desenvolvidas e, em nenhum caso, têm contato com o esterno. A maioria dos anfíbios tem 2 pares de pernas, com 4 dedos em cada perna anterior e 5 dedos em cada perna posterior, embora esse número possa ser reduzido. As pernas posteriores ou ambos os pares podem estar ausentes (salamandras e cobras-cega, respectivamente). Alguns dotados de caudas, outros não. Sistema urogenital e reprodução Os ovários, oviductos, testículos e ductos aquinéfricos são pares e desembocam na cloaca. Não existe nenhum órgão copulatório especial. Em algumas espécies de sapos, existe uma estrutura chamada órgão de Bidder, que se localiza na frente de cada testículo. Em certas circunstâncias, esse órgão pode vir a desenvolver-se num ovário. Mais estranho ainda talvez, seja o fato desse órgão, às vezes, produzir espermatozóides em fêmeas velhas. De todas as características dos anfíbios, a mais notável é a variedade de modos de reprodução e de cuidado parental exibida. A maioria das espécies de anfíbios deposita ovos: na água, na terra ou podem eclodir em larvas aquáticas ou em miniaturas dos adultos terrestres. A maioria dos anfíbios acasala-se na água, onde seus ovos são depositados e eclodem onde as larvas resultantes vivem e crescem até a metamorfose para o estágio adulto. Cada espécie tem um lugar característico para a reprodução, como um grande lago calmo ou açude, um rio ou uma poça transitória; alguns procriam na terra. Os machos de sapos e rãs, ao entrar na água, começam a coaxar para atrair as fêmeas. Cada fêmea sexualmente “madura” que entra na água é agarrada por um macho, que a abraça subindo em suas costas. Quando ela elimina seus óvulos, o macho descarrega o esperma sobre eles para efetuar a fecundação, que acontece no ambiente. Os ovos dos anfíbios são envolvidos por uma ou mais camadas gelatinosas que os protegem contra choques e dessecação e tornam os ataques dos inimigos mais difíceis. Larvas de sapos e rãs são os familiares girinos com cabeça e corpo ovóides e uma longa cauda. A metamorfose envolve: o crescimento de uma larga boca e perda das placas córneas; a perda das brânquias, fechamento das fendas branquiais e desenvolvimento dos pulmões; o aparecimento das pernas anteriores; redução do comprimento do intestino do tipo longo 138 (herbívoro) ao curto (carnívoro) da rã; reabsorção da cauda e das nadadeiras medianas. Muitas salamandras, entretanto, retém caracteres juvenis por toda a vida, como as brânquias (fig. 111). Como muitos anfíbios vivem parcial ou inteiramente na água doce, eles desenvolveram grandes corpúsculos renais para auxiliar a eliminação de água e, deste modo, impedir a entrada de água em excesso. A bexiga dos anfíbios representa uma estrutura nova que se desenvolve como uma evaginação do soalho da cloaca. Em certos anfíbios terrestres, parte da água da urina armazenada é reabsorvida para o sistema, em determinadas épocas, para compensar a umidade perdida pela pele. Os anfíbios que passam grande parte do tempo enterrados, como certos sapos de regiões áridas, podem absorver água do solo se a pressão osmótica dos fluidos corpóreos for maior que a tensão da água do solo. Figura 111: Desenvolvimento da salamandra. Respiração Anfíbios têm mais recursos para a respiração que qualquer outro grupo animal, refletindo a transição de habitats aquáticos para terrestres. Em diferentes espécies as brânquias, os pulmões, a pele e a bucofaringe servem separadamente ou em combinação. Três pares de brânquias externas ocorrem em todos os embriões e larvas. Nos adultos, os pulmões são bastante simples. Geralmente o ar é bombeado para os pulmões através de um simples processo de deglutição. Em espécies aquáticas os pulmões também servem como órgãos hidrostáticos, sendo inflados quando os animais estão flutuando. A pele de todos os anfíbios contém muitos vasos sangüíneos que ajudam na oxigenação do sangue; isto permite que espécies aquáticas permaneçam submersas durante longos períodos e que hibernem em açudes. Muitas espécies têm respiração bucofaríngea; pulsações da região gular movem o ar para dentro e para fora da cavidade bucal e a oxigenação do sangue ocorre nos vasos situados por baixo da mucosa aí existente. Cordas vocais na laringe de rãs e sapos servem para produzir a coaxação familiar, distinta para cada espécie, que serve para reunir os sexos para a reprodução - principalmente durante a primavera. 141 Todas as tartarugas são ovíparas e nenhuma exibe cuidado com a prole. O desenvolvimento embrionário de algumas espécies é bastante peculiar, sendo o sexo de um indivíduo determinado pela temperatura a que este é exposto no ninho. As tartarugas são desprovidas de dentes, portando um bico córneo formado pelas maxilas inferior e superior. 2. Crocodilia - jacarés, crocodilos e gaviais. Os Crocodilia retiveram as narinas na extremidade do focinho e desenvolveram um palato secundário que desloca as passagens de ar para a porção posterior da boca. Uma aba de tecido, que se origina da base da língua, pode formar um selo à prova d’água entre a boca e a garganta. desse modo, um Crocodilia pode respirar somente com as narinas expostas, sem inalar água. Houve também um desenvolvimento progressivo dos pré- maxilares e maxilares no palato secundário. Os Crocodilia modernos são animais semi-aquáticos, mas apresentam patas bem desenvolvidas e algumas espécies realizam extensos movimentos pela terra. Possuem tipicamente uma armadura corporal dérmica e a cauda, pesada e lateralmente achatada, impulsiona seu corpo na água, enquanto as patas são mantidas contra suas laterais. Apenas 21 espécies de Crocodilia sobrevivem atualmente. A maioria é encontrada em regiões tropicais e subtropicais, embora existam três espécies que penetram na zona temperada. Os sistematas dividem os Crocodilia em 3 famílias: os Alligatoridae, que incluem 2 espécies de jacarés e os caimans, que são formas de água doce. Os Crocodylidae incluem espécies como o crocodilo de água salgada, que habita estuários, pântanos de manguezais e regiões baixas de grandes rios e é, provavelmente, a maior espécie atual do grupo (adultos com até 7 m de comprimento). A terceira família de Crocodilia, os Gavialidae, contém uma única espécie, o gavial, que já viveu em grandes rios do norte da Índia. Essa espécie apresenta o focinho mais estreito que os demais Crocodilia e pode representar um tipo de especialização à alimentação baseada em peixes, que são capturados por meio de um rápido golpe lateral da cabeça (figura 113). Figura 113: Os Crocodilia diferem pouco entre si ou das formas do Mesozóico. A maior variação interespecífica, nos Crocodilia atuais, é observada na forma da cabeça. Os jacarés e os caimans são formas de focinho largo, com dietas variadas. Os crocodilos incluem uma variedade de larguras de focinho. Os mais largos focinhos de crocodilos são quase tão largos quanto aqueles da maioria dos jacarés e caimans, e essas espécies de crocodilos apresentam dietas variadas que incluem tartarugas, peixes e animais terrestres. Outros crocodilos possuem focinhos muito estreitos e são primariamente piscívoros. (a) crocodilo cubano; (b) jacaré chinês; (c) crocodilo americano; (d) gavial. 142 3. Lepidosauria - tuatara, lagartos, serpentes e cobras-de-duas-cabeças. Os Lepidosauria são distinguidos por diversos caracteres derivados, tanto do esqueleto como da anatomia das partes moles. Talvez o mais interessante desses seja o crescimento determinado, ou seja, o crescimento é interrompido quando a placas cartilaginosas que separam as extremidades dos ossos longos e as epífises tornam-se completamente ossificadas. Essa modificação do padrão de crescimento contínuo não é observada em Crocodilia e nas tartarugas. Dois grupos principais podem ser distinguidos: Sphenodontia (com a tuatara, único vivente, que ocorre em ilhas da Nova Zelândia) e Squamata (lagartos, serpentes e cobra-de-duas-cabeças). Squamata: mostram numerosos caracteres derivados no crânio, esqueleto pós- craniano e tecidos moles. O mais evidente destes é a perda da barra temporal inferior e do osso quadrado-jugal , que formava parte dessa barra. Essa modificação faz parte de uma série de mudanças estruturais do crânio, que contribuem para o desenvolvimento de uma complexidade de movimentos. Nas serpentes, a flexibilidade do crânio foi aumentada ainda mais, através da perda da segunda barra temporal. O órgão de Jacobson tem seu ápice de desenvolvimento em serpentes e lagartos e é ligado ao teto da boca e não ao canal nasal. Caracteres gerais Há uma considerável variação na estrutura do ouvido dos répteis. Nas serpentes, o tímpano, o ouvido médio e a trompa de Eustáquio inexistem. As vibrações recebidas são transmitidas por meio do quadrado à columela e então ao ouvido interno. Os lagartos possuem um ouvido médio bem desenvolvido. A ossificação do crânio dos répteis é maior do que a dos anfíbios. Durante a evolução, ocorreu uma considerável variação na região temporal dos répteis. A condição sólida do crânio sem aberturas (anápsido), característico de certos répteis do tronco primitivo, nos representantes viventes só pode ser observado na tartarugas. A maioria dos répteis viventes tem um crânio diápsido (com aberturas tanto supra como infratemporais), como os répteis dominantes no Mesozóico. teto do crânio é arqueado e não mais achatado, como nos anfíbios. 2 pares de membros locomotores situados no mesmo plano do corpo, justificando o rastejamento do ventre no solo (as cobras não possuem membros locomotores, mas também rastejam). Cada membro tipicamente com 5 dedos terminando em garras córneas e adaptadas para correr, rastejar ou trepar. Pernas semelhantes a remos nas tartarugas marinhas, reduzidas em alguns lagartos, ausentes em alguns outros lagartos e em todas as serpentes; pele seca e freqüentemente recoberta por escamas (cobras e lagartos), placas dérmicas (crocodilianos) ou plastrões e carapaças (tartarugas). Em muitos casos, ocorrem mudas do tegumento, com a eliminação das camadas mais superficiais da epiderme; respiração pulmonar em todo o grupo, respiração cloacal em tartarugas marinhas; o sistema digestivo é completo, com glândulas bem desenvolvidas, como fígado e pâncreas, terminando em cloaca; pálpebras presentes em muitos representantes, mais moveis que as dos anfíbios. Em serpentes e lagartos cavadores não existem pálpebras móveis. a respiração é estritamente pulmonar, com pulmões parenquimatosos menos aprimorados do que os dos mamíferos, porém, com alvéolos, e, portanto, mais evoluídos que o dos anfíbios. As serpentes só têm o pulmão direito, já que o esquerdo é bastante atrofiado; 143 a circulação é fechada, dupla e praticamente completa, uma vez que o coração possui duas aurículas ou átrios e um ventrículo dividido por um septo incompleto em dois ventrículos; o desenvolvimento é direto, sem metamorfose; todos são ectotérmicos; são os primeiros tetrápodos amniotas e alantoidianos na escala zoológica. presença de ovos com casca. Caracteres especiais Termorreceptores: as cascavéis e outros membros da família possuem fossetas loreais ou cavidades sensoriais de cada lado da cabeça com capacidade termossensível. Essas fossetas são anteroventrais aos olhos e possuem a abertura dirigida para frente. Evolução Os répteis estão melhor enquadrados ao ambiente terrestre em relação aos anfíbios, tendo tegumento seco e com escamas, adaptado à vida no ar seco; pernas adaptadas para a locomoção rápida, maior separação do sangue arterial e venoso no coração, completa ossificação do esqueleto e ovos adaptados para o desenvolvimento em terra, com membranas e cascas para proteger o embrião. Aos répteis faltam tegumento isolante, regulação da temperatura do corpo e algumas outras características de aves e mamíferos. Reprodução e sistema urogenital Em Sphenodon não há órgãos copulatórios, todavia, na maioria dos répteis o macho possui algum tipo de órgão acessório, um pênis, para auxiliar a transferência de espermatozóides. Nas cobras e lagartos ocorrem estruturas exclusivas: os hemipênis, que são formados por um par de bolsas providas de espinhos e situadas na pele adjacente à abertura cloacal. Durante a cópula os hemipênis podem ser evertidos e introduzidos na cloaca da fêmea para a transferência dos espermatozóides. Nos répteis a fecundação é sempre interna, mas a maioria das espécies deposita seus ovos para o desenvolvimento fora de seu corpo. Em adaptação à vida terrestre, os ovos dos répteis assemelham-se um pouco aos das aves, sendo encerrados numa casca resistente e flexível, com uma membrana interna. Há muito vitelo para nutrir o embrião. Durante o desenvolvimento, este é circundado por membranas embrionárias: âmnio, córion e alantóide; essas novas estruturas funcionam protegendo o delicado embrião contra dessecação e choque físico durante o desenvolvimento. O desenvolvimento do embrião ocorre fora d’água sem o perigo da desidratação. Mesmo os répteis de habitat aquático, como jacarés e tartarugas, desovam em terra, onde os ovos são incubados. O filhote, ao eclodir, é geralmente semelhante ao adulto e torna-se imediatamente independente. Répteis Fósseis Os répteis viventes, apesar de numerosos, são na maioria pequenos e ocupam uma posição secundária entre os animais existentes. Durante o Mesozóico foram os vertebrados dominantes e ocuparam a maioria dos habitats animais disponíveis. Variaram em tamanho, de pequenos a grandes, alguns excedendo de longe os elefantes em comprimento e peso e foram muito diversificados em estrutura e hábitos. Das 16 ordens de répteis primitivos, apenas 4 sobreviveram. Entre os espécimes que não são encontrados na atualidade, apenas em registros fósseis, estão os dinossauros e os pterodáctilos. Ainda hoje existe muita especulação para se saber a causa da extinção em massa ocorrida na transição Cretáceo- 146 A ave mais antiga que se conhece assemelha-se mais a um dinossauro do que as aves atuais. Foi descoberta em registros fósseis e denominada Archeopteryx (figura à esquerda), que significa “ave primitiva”. Tinha muitas características dos répteis (cauda longa, ossos pesados e compactos, dentes na boca), mas apresentavama característica mais predominante das aves: asas e penas. As aves herdaram diversos aspectos dos répteis que contribuíram para seu sucesso como voadoras pela redução de peso. Os ovos desenvolvem-se totalmente fora do corpo materno e os produtos de excreção nitrogenada são excretados sem o peso de uma abundante urina aquosa. Outras reduções de peso foram conseguidas pela perda da bexiga e tornando o seu esqueleto mais leve. As modificações viscerais relacionadas com a endotermia incluem um coração com quatro câmaras, separação completa das circulações venosa e arterial e aperfeiçoamento da respiração. Os sacos aéreos internos, que se abrem para o exterior através do trato respiratório, auxiliam a respiração e a dissipar o calor gerado pelo elevado metabolismo. O vôo requer um corpo compacto, aerodinâmico e rígido, adquirido nas aves pela fusão, perda e reforço de ossos. Muitas modificações ocorreram no esqueleto para diminuir a massa total do corpo. As pernas localizam-se abaixo do corpo e podem ser retraídas entre as penas do ventre. Uma grande acuidade visual e uma rápida acomodação são necessárias para um animal voador, sendo a visão um sentido primário nas aves. A grande mobilidade e a necessidade de comunicação a grandes distâncias promoveram a elaboração da voz e da audição. A quimiorrecepção, importante nos vertebrados inferiores, diminuiu inclusive o sentido do órgão de Jacobson. O cuidado que os pais têm pelos ovos e pelos filhotes é muito mais avançado que nos ectotérmicos, mas nenhuma ave é vivípara. As maiores aves viventes incluem o avestruz da África, que tem 2 m de altura e pesa até 136 kg e os grandes condores das Américas com envergadura de até 3 m; a menor é o beija-flor-de-helena, de Cuba, com 5,7 cm de comprimento e cerca de 3 g de peso. Aspecto externo: apresentam uma cabeça distinta, um pescoço longo e flexível e um forte corpo fusiforme ou tronco. Os dois membros anteriores ou asas prendem-se no alto do dorso e têm longas penas apropriadas ao vôo (rêmiges). Em cada membro posterior os dois segmentos superiores são musculosos, enquanto que a canela contém tendões mas poucos músculos e é revestida com escamas córneas, assim como os 4 artelhos que terminam em garras córneas. A cauda curta apresenta um leque de longas penas caudais (retrizes). A boca projeta-se como um bico pontudo, com revestimento córneo (figura 116). No maxilar superior há duas narinas em forma de fenda. Os olhos são grandes e laterais, cada um com pálpebra superior e inferior; abaixo destas fica a membrana nictitante (membrana delicada que ocorre sobre os olhos, abaixo das pálpebras, para proteger o globo ocular). Por baixo e atrás de cada olho há uma abertura do ouvido, escondida embaixo de penas especiais. A crista mediana carnosa, as barbelas laterais na cabeça e os esporões cornificados das pernas são peculiares aos galos, faisões e algumas outras aves. Abaixo da base da cauda fica a cloaca (figura 117). A pele mole, flexível e seca é presa frouxamente à musculatura subjacente. Faltam glândulas, com exceção da glândula uropigial acima da base da cauda, que secreta uma substância oleosa para impermeabilizar as penas e é distribuída com o bico. As penas crescem a partir de folículos na pele. 147 Figura 116: Alguns tipos de bicos nas aves. Figura 117: Galo doméstico; estrutura interna. Os dois cecos foram cortados. Penas: constituem um revestimento do corpo leve e flexível, mas resistente, com espaços aéreos úteis como isolante; protegem a pele contra o desgaste e as penas finas das asas e da cauda formam superfícies para sustentar a ave no vôo (fig. 118). 1. Penas de contorno. Fornecem o revestimento externo e estabelecem o contorno do corpo da ave, incluindo as grandes penas do vôo das asas e da cauda. Cada uma consiste em um 148 vexilo achatado, sustentado pelo ráquis central que é uma expansão do cálamo oco preso ao folículo. Cada metade do vexilo é constituída por muitas barbas estreitas paralelas. Nos lados proximal e distal de cada barba há bárbulas menores, paralelas que apresentam minúsculos ganchos ou hâmulos, servindo para segurar levemente as fileiras opostas de bárbulas entre si. 2. Plumas. São penas macias que fornecem excelente isolamento. Têm cálamo curto, ráquis reduzidas e longas e flexíveis barbas com bárbulas curtas, sem ganchos. 3. Filoplumas. Minúsculas penas filiformes com poucas barbas e bárbulas. 4. Cerdas. Penas modificadas em forma de pêlo, cada uma com um cálamo curto e ráquis delgada com poucas ou nenhuma barba na base. São encontradas perto das narinas, e em torno da boca. 5. Plumas pulverulentas. As barbas nas extremidades desintegram-se à medida que crescem formando um pó fino que impermeabiliza as penas. São encontradas em garças, gaviões, papagaios etc. Com exceção de avestruzes, pingüins e de algumas outras aves completamente cobertas por penas, as penas só crescem em certas áreas da pele chamadas ptérilas, entre as quais há espaços vazios (aptérios), visíveis quando se depena uma ave (figura 119). Figura 118 (à esquerda): Em cima. Quatro tipos de penas. Embaixo. Estereograma das partes de uma pena de contorno; *, duas bárbulas proximais cortadas para mostrar a parte superior dobrada, ao longo da qual os hâmulos deslizam para deixar a pena flexível. ____________________________________ Figura 119: Áreas com penas do galo doméstico. Sistema Esquelético Muitos ossos contêm cavidades aéreas (ossos pneumáticos) para diminuir o peso e têm uma estrutura de reforços ósseos que fornecem resistência. O esqueleto é modificado em relação ao vôo, à locomoção bípede e à postura de grandes ovos com casca dura (figura 120). Nas aves que voam (também chamadas de carenatas, porque têm carena) os ossos são extremamente leves. Isso é essencial para diminuir seu peso específico durante o vôo. Os ossos maiores apresentam cavidades pneumáticas conectadas com sistema respiratório, sendo os principais: úmero, esterno, vértebras e crânio. 151 abdominais, é impelido para o pulmão e ar dos sacos clavicular e torácicos é expelido pelos brônquios. As aves não têm diafragma e, portanto, a respiração se faz as custas de movimentos das costelas e do esterno. Sistema Digestivo. As aves apresentam muitas modificações interessantes, algumas das quais associadas à ausência de dentes. Como não existem lábios, não há glândulas labiais na boca, mas sim sublinguais. Nas aves granívoras (que comem grãos) e carnívoras, existe uma porção do esôfago em forma de saco, o papo, que se destina ao armazenamento temporário de alimentos. Não há glândulas digestivas no papo, embora nos pombos e espécies aparentadas existam estruturas semelhantes a glândulas que produzem substância nutritiva (o “leite” dos pombos), que é regurgitada pelos pais para alimentar os filhotes. O estômago tem uma porção glandular anterior, o proventrículo, que secreta sucos gástricos, e uma porção posterior, muscular e com espessas paredes, chamada moela. Na moela, areia e pedriscos engolidos pela ave ajudam a triturar o alimento. O intestino delgado é enrolado ou forma alças. A maioria das aves possui um ou dois cecos na junção dos intestinos delgado e grosso, que por sua vez termina numa câmara cloacal (figura 123). Figura 123: Trato digestivo de um pombo. Reprodução. A fecundação é sempre interna e todas as aves botam ovos com muito vitelo e uma casca calcária dura, que precisam ser aquecidos ou incubados para o crescimento do embrião. Em quase todas as aves cada um ou ambos pais sentam sobre os ovos para fornecer o calor necessário. Os filhotes de galinhas, codornizes, patos, aves litorâneas e outras são nidífugos 152 (aptos à correr assim que saem do ovo), sendo bem formados, totalmente cobertos de plumas e capazes de perambular logo após a eclosão, enquanto que os de aves canoras, pica-paus, pombos e outros nascem com os olhos fechados, nus e desprotegidos. Precisam ser alimentados e cuidados no ninho; estes são chamados nidícolas. Migração. Muitas espécies migram ou deslocam-se regularmente de uma região a outra com a mudança das estações. Tanto as rotas de verão como as de inverno das espécies são bem definidas. A maior parte da migração é latitudinal, das regiões setentrionais e subárticas, onde há facilidades de alimentação e nidificação durante os meses quentes e depois retiram- se para o sul, onde passam o inverno. Algumas outras aves fazem migrações altitudinais para regiões montanhosas para passarem o verão e voltam para as terras baixas no inverno. Migração, reprodução e muda são fases do ciclo anual das aves, todas reguladas pelo sistema neuroendócrino. Geralmente, antes da migração, acumulam rapidamente reservas de gordura, não presentes em outras épocas, para combustível extra durante os longos vôos. 9.2.2.4 Classe Mammalia Os mamíferos (do latim mamma - mama e feros - portador), com cerca de 4.500 espécies atuais, distribuem-se por quase todo o globo terrestre, explorando amplamente os recursos da Terra, de pólo a pólo, do topo das montanhas às profundezas dos mares e mesmo no céu noturno. Apresentam uma grande disparidade morfológica relacionada à diversidade de hábitos alimentares e modos de locomoção. Reconhecemos 20 ordens atuais, que refletem essa diversidade. Essas ordens englobam representantes bem conhecidos popularmente: gambá, coala, canguru, tamanduá, preguiça, tatu, morcegos, macacos, cão, gato, lontra, onça, porco, camelo, veado, boi, rinoceronte, baleia, golfinho, elefante, entre outros. Os mamíferos modernos podem ser divididos em três grupos principais, separados com base em seus modos de reprodução. Entre os Prototheria, ou Monotremados, sobrevivem cerca de seis espécies isoladas geograficamente na Austrália e Nova Guiné. Estão agrupadas em duas subordens, a das équidnas e a dos ornitorrincos. Os Prototheria caracterizam-se por botar ovos que são incubados e eclodem fora do trato reprodutivo das fêmeas. Apesar disso, são vertebrados com pêlos, endotérmicos, produtores de leite, possuindo dentes (apenas na maxila inferior) e portanto classificados como mamíferos. Os dois grupos restantes de mamíferos são estreitamente relacionados, mas tiveram histórias evolutivas separadas. Os Metatheria (Marsupiais), cerca de 250 espécies, caracterizam-se pelo curto período de gestação, pela prematuridade dos filhotes e, em muitos, por possuírem uma bolsa de proteção (o marsúpio). Esta bolsa recobre as glândulas mamárias das mães e o jovem arrasta-se até seu interior imediatamente após o nascimento, para alimentar-se e completar seu desenvolvimento. Os marsupiais são restritos à Austrália e Novo Mundo. Os Eutheria, ou placentários, incluem cerca de 3800 espécies, e nascem num estágio de desenvolvimento muito mais avançado que os marsupiais. Muitos estão prontos para correr ou nadar ao lado das mães minutos após o nascimento. Embora isso signifique um maior potencial de sobrevivência, o custo é alto e prolongado para a fêmea. Caracteres gerais De um modo geral, as principais características dos mamíferos são: presença de mamas em número par, com localização variável; presença de pêlos em algum estágio da vida, os quais contribuem para a manutenção da temperatura corpórea, já que são chamados homeotérmicos. Os pêlos podem ser 153 reduzidos ou completamente ausentes em alguns mamíferos adultos. São endotérmicos; presença de glândulas cutâneas (sebáceas e sudoríparas) em certas regiões do corpo; além da formação do âmnio e do alantóide, durante o desenvolvimento embrionário, também ocorre a formação da placenta, um anexo que permite as trocas respiratórias e nutritivas entre o feto e a mãe, contribuindo para que aquele passe todo o seu período de desenvolvimento no interior do útero materno, livre dos perigos do meio exterior; respiração pulmonar, presença de diafragma separando a cavidade torácica da cavidade abdominal; encéfalo altamente desenvolvido; crânio com dois côndilos occipitais, o que não permite uma rotação tão ampla da cabeça sobre o pescoço, como sucede com as aves (figuras 124 e figura 125); Figura 124: Esqueleto de gato doméstico. Figura 125: Pés de mamíferos 156 Geralmente existem dentes e estes são tão especializados em certas espécies que os discutiremos em separado. As glândulas orais, primariamente relacionadas à secreção de muco, estão presentes em todos os mamíferos, contudo, são mais desenvolvidas nas espécies terrestres, já que mantém a boca umedecida e auxiliam na deglutição do alimento. Muitos mamíferos arfam, isto é, respiram rapidamente com a boca aberta, para ajudar a regular a temperatura do corpo. Isso ocorre com o resultado da evaporação salivar e da evaporação nos pulmões. A maioria dos mamíferos tem a língua muito desenvolvida (com exceção das baleias) e capaz de muitos movimentos. Em sua superfície superior há numerosas papilas, algumas relacionadas à gustação. O estômago tem formas e padrões variados, relacionados com os hábitos alimentares, podendo ser simples estruturas em forma de saco, até estruturas compostas por uma série de câmaras, como nos ruminantes. O intestino delgado é longo e convoluto na maioria, mas nas espécies herbívoras é ainda maior. A cloaca aparece somente nos monotremados. Sistema Respiratório É muito menos complicado que o das aves. Em alguns mamíferos de água doce ocorrem adaptações de partes do sistema respiratório. Estas, freqüentemente, envolvem o desenvolvimento de abas e válvulas para fechar as narinas externas. Os mamíferos aquáticos apresentam adaptações para mergulhar a grandes profundidades, sem sofrer privação de oxigênio. Estas podem ser: • redução da pulsação e da freqüência cardíaca; Ex.: elefante-marinho: pulso cai de 85 para 12 batimentos/min. • tem maior tolerância ao CO2; • tem grande quantidade de mioglobina no tecido muscular para “armazenar” oxigênio. Os mamíferos que mergulham mais profundamente são os cetáceos, que podem resistir a uma enorme pressão e segurar a respiração por, pelo menos, uma hora. A pressão exercida a grandes profundidades é suportada através de um colapso alveolar (a partir dos 60m, aproximadamente) que impede as trocas gasosas. Além disso, o sangue é desviado da musculatura e pele para suprir as necessidades do encéfalo e coração e, no mergulho, a freqüência cardíaca é reduzida para cerca de 10 batimentos/minuto. Sistema urogenital As fêmeas têm geralmente dois ovários funcionais ligados a dois oviductos [(Trompas de Falópio) (figura 127)]. Os Monotremados põem ovos e os oviductos abrem-se na cloaca, separadamente, embora apenas o esquerdo pareça ser funcional. Nos Marsupiais e placentários, o oviducto expande-se num útero, onde ocorre o desenvolvimento embrionário dos filhotes. Nos primeiros, a gestação é curta e o desenvolvimento termina no marsúpio. Após o nascimento, os embriões se arrastam para o marsúpio, onde agarram fortemente a um mamilo da mãe, sendo então alimentado pela secreção da glândula mamária. Nos placentários, a placenta possibilita o desenvolvimento embrionário intra-uterino, já que o suprimento energético se dá via placenta. Nos machos, os testículos são bem posteriores ou podem estar no escroto (bolsa fora da cavidade do corpo). Há 1 único pênis. Adultos apresentam um rim metanéfrico, bexiga urinária e uréia como excreta nitrogenada. 157 A fecundação é sempre interna e os filhotes são alimentados com leite após o nascimento. Figura 127: Tratos reprodutivos característicos de fêmeas do ancestral e dos principais mamíferos viventes: (a) ancestral hipotético dos mamíferos, semelhante a um lagarto; (b) monotremado ovíparo; (c) marsupial mostrando estruturas vaginais complicadas; (d) mamífero placentário exemplificado por um primata avançado. A maioria dos mamíferos tem estações de reprodução bem definidas, freqüentemente no inverno ou na primavera. As fêmeas passam por um ciclo estral periódico, marcado por modificações celulares no útero e na vagina e por diferenças no comportamento. Uma curiosidade que vale a pena comentar aqui, diz respeito aos tatus. As informações sobre o comportamento e a ecologia desses animais restritos ao Novo Mundo são raras e vêm principalmente de estudos feitos na natureza com a única espécie que ocorre na América do Norte, Dasypus novencinctus. De modo geral, esses animais têm hábitos solitários; raramente formam pares ou andam em bando. Sobre seu comportamento sexual, quase nada se sabe. Dasypus é o único gênero de mamífero que apresenta o que é cientificamente conhecido por poliembrionia homozigótica, isto é, dá sempre origem a quatro gêmeos idênticos. As fêmeas provavelmente não ovulam até completar dois anos de idade. Os adultos da espécie são solitários e são comumente vistos forrageando sozinhos. Entretanto, podem apresentar alguma sobreposição de área de uso. Já Priodontes maximus é a maior espécie de tatu de que se tem notícia. Apesar de sua ampla distribuição, está na lista das espécies brasileiras ameaçadas de extinção. Embora não haja estudos sobre sua biologia e ecologia, acredita-se que sejam solitários, com um padrão de atividade crepuscular/noturno. Após um período de gestação que ainda não se conhece com precisão, as fêmeas em geral dão à luz um único filhote. 158 Sistema Nervoso É mais desenvolvido que em outros vertebrados. Em muitas espécies, os hemisférios cerebrais possuem circunvoluções na superfície, de forma que há giros e sulcos. O córtex (camada externa do cérebro) é composto de matéria cinzenta. Nos mamíferos, os lobos olfativos são pequenos, se comparados aos vertebrados inferiores. O hipotálamo é muito importante e consiste de 4 partes, que controlam muitas funções inclusive pressão sangüínea, sono, conteúdo de água, metabolismo de gorduras e carboidratos, temperatura do corpo e, possivelmente, atividades rítmicas, como a migração por exemplo. O cerebelo, o centro de controle dos movimentos do corpo, também é mais desenvolvido nos mamíferos. Órgãos dos Sentidos O olfato bem desenvolvido, graças às cornetas nasais, que aumentam o epitélio olfativo. Nos olhos há modificações relacionadas aos hábitos, mas basicamente segue o padrão dos demais vertebrados. No ouvido aparecem várias modificações: a cóclea é maior e enrolada, para acomodar o aumento de tamanho; o ouvido médio tem 3 ossículos que transmitem vibrações da membrana timpânica ao ouvido interno; existe um canal auditivo externo e, na maioria, um pavilhão auditivo externo. Em certos mamíferos terrestres, o pavilhão cresceu muito e serve não apenas para conduzir o som para o canal auditivo, mas também pode funcionar para ajudar na termorregulação. As enormes orelhas dos elefantes e as dos coelhos podem ter esse uso suplementar. É bom lembrar que em alguns cetáceos e mamíferos como a toupeira, o pavilhão externo desapareceu. O aparelho auditivo de alguns mamíferos mostra uma especialização marcante. Muitos morcegos e cetáceos dependem em grande parte dos ecos e sons, que eles próprios produzem, para detectar a presença de objetos em seu ambiente (eco-localização). Os morcegos produzem som de alta freqüência (> 100 kHz), enquanto as baleias sem dentes emitem sons de baixa freqüência. Características Especiais Glândulas mamárias: aparecem nos machos e fêmeas, mas são funcionais só nas fêmeas. Estendem-se numa linha mamária e a posição é variável nas espécies (abdominais, peitorais, inguinais). “Desembocam” em mamilos (de 1 a 13 pares, geralmente) e os lábios são importantes para a sucção do leite. Glândulas cutâneas: Sudoríparas: eliminam resíduos e ajudam na termorregulação. Têm distribuição diversa pelo corpo. Sebáceas: lubrificam os pêlos e a pele. Odoríferas: têm papel de defesa, atração sexual, reconhecimento. Pêlos: depois das glândulas mamárias, são a característica mais diagnóstica dos mamíferos. São estruturas ectodérmicas, com funções de manutenção da homeotermia (nos cetáceos e paquidermes foram “substituídos”), de proteção e sensoriais (táteis). Dentes: Embora encontrados em outros vertebrados, os dentes são mais especializados nos mamíferos. Foram perdidos em alguns (tamanduás, certas baleias), mas na maioria dos mamíferos representam um importante papel na vida diária, ajudando na aquisição e mastigação do alimento, além de muitas vezes, atuar na defesa. 161 Questões de revisão 1. Descreva o sistema de classificação dos seres vivos proposto por Whittaker. 2. Em que consiste a nomenclatura binomial dos seres vivos? Com relação à grafia, observe os nomes científicos abaixo relacionados e indetifique se há erros, corrigindo-os: a) Enterobacter aerogenes b) homo sapiens c) Allium Cepa d) Paramecium Caudatum 3. Dê o significado dos seguintes termos: celomado, acelomado, pseudocelomado, protostômio, deuterostômio, diblástico e triblástico. 4. Quais as características gerais dos Protistas? 5. Em que se baseia a classificação dos protozoários? 6. Caracterize os filos Mastigophora, Sarcodina, Sporozoa e Ciliophora. 7. Esquematize os ciclos de vida do Trypanosoma e do Plasmodium. 8. Quais os tipos celulares (com respectivas funções) encontrados nas esponjas? 9. Explique o mecanismo e as finalidades da circulação de água na estrutura do corpo de um porífero. 10. Esquematize o fluxo de água numa esponja dos tipos Ascon, Sycon e Leucon. 11. Qual a importância econômica das esponjas? 12. Caracterize resumidamente as três classes dos Cnidários: Hydrozoa, Scyphozoa e Anthozoa. 13. O que são cnidócitos (ou cnidoblastos) e para que servem? 14. Caracterize pólipo e medusa. Em quais classes dos Cnidários eles aparecem? 15. Como é feita a nutrição e a digestão nestes animais? 16. Descreva a metagênese da Aurelia sp. 17. Fale sobre a importância dos cnidários para o homem. 18. Quais as características gerais dos platelmintos? 19. Explique como as planárias resolveram o problema da ausência de sistema circulatório para a distribuição, às celulas do organismo, dos nutrientes absorvidos ao nível de intestino. 20. Descreva, em poucas palavras, o ciclo evolutivo da Taenia saginata. 21. Que medidas podem ser adotadas na zona rural para diminuir o risco de contaminação pela solitária? 22. O que diferencia os asquelmintos dos platelmintos? 23. Fale sobre a sustentação, locomoção e a reprodução em Nematoda. 24. Como ocorre a contaminação do hospedeiro pela Ascaris lumbricoides? 25. Qual a finalidade do trajeto da lombriga pelo corpo do hospedeiro durante seu ciclo? Descreva, em poucas palavras, o ciclo de vida do Ancylostoma duodenale no homem. Qual o nome da doença que ele causa? Qual a profilaxia? 26. Como se dá a transmissão da filariose e onde se instala o verme no hospedeiro? 27. Que doença causa o verme Ancylostoma braziliensis e como se dá a sua transmissão? 28. Dê o significado dos seguintes termos: celomado, acelomado, pseudocelomado, protostômio, deuterostômio, diblástico e triblástico. 29. Por que os poríferos não são considerados metazoários típicos? 30. O que é dimorfismo sexual? 31. Qual a função do manto ou pálio nos moluscos? 32. O que é a rádula? Explique sua função. Todos os moluscos têm rádula? 33. Os moluscos sempre têm respiração branquial? Explique. 34. Fale da locomoção nas diferentes Classes de moluscos. Caracterize essas classes. 35. Qual a estrutura das conchas nos moluscos? Como se apresenta a concha nos cefalópodas? 36. Defina o Filo Annelida. 37. Quais as diferenças entre as Classes em anelídeos? Em que se baseiam? 38. Caracterize a respiração e o aparelho digestivo dos oligoquetos. 39. Como ocorre a reprodução nas minhocas? 40. Como é a sustentação do corpo nos anelídeos? 41. O que são parapódios? 42. O que você sabe sobre o sistema circulatório dos Anelídeos? 43. Quais características levam a suposição que os artrópodes e anelídeos derivam de um ancestral comum? O que aconteceu com o celoma nos artrópodes? Por quê? 44. Caracterize o Subfilo Crustacea. Sobre este subfilo responda: qual a função das glândulas antenais? Como são realizadas as trocas gasosas nestes animais? 45. Caracterize o Filo Artrópode e explique o fenômeno da muda, dizendo qual sua importância. 162 46. Quem compõe o Subfilo Chelicerata? Como você caracterizaria esse Subfilo dentro do Filo Artrópode? 47. Descreva o processo de nutrição e trocas gasosas nos aracnídeos. 48. Como é feita a excreção nos aracnídeos? Explique. 49. Quais os órgãos sensoriais presentes na Classe Aracnida? 50. O que são quelíceras? E pedipalpos? 51. Onde se localizam as glândulas de veneno na Ordem Aracnida e Scorpione? 52. Onde é produzida e qual a composição da seda utilizada pelas aranhas? Qual seu papel vital? 53. Comente sobre a reprodução nos aracnídeos e defina o que são ootecas? 54. Descreva a Ordem Acarina. 55. O enorme número de indivíduos e o grande espectro adaptativo refletem o sucesso da Classe Insecta. A que podemos atribuir esse enorme sucesso dos insetos? 56. Como podemos distinguir a Classe Insecta dos demais artrópodes? Descreva o sistema respiratório órgãos excretores na Classe Insecta. 57. Por que encontramos tanta diversidade nas peças bucais dos insetos? Peças bucais picadoras são características de quais tipos de insetos? 58. O que diferencia o desenvolvimento hemimetábolo do holometábolo? 59. Diga em quais Ordens de Insecta aparece a organização social e dê exemplo. 60. Distinga Miriápodes dos Insetos e Diplópodes de Quilópodes. 61. Apresente características únicas de Echinodermata. Explique-as. 62. Como se dá a alimentação nos equinodermos da Classe Asteroidea? O que são pedicelárias e para que servem? 63. Você é capaz de dar um exemplo de um holoturóide bastante popular em nossas praias? Como se dão sua respiração e alimentação? 64. Enumere as características básicas que identificam um cordado. 65. Defina notocorda. Em que fase do ciclo vital a notocorda pode ser observada nos Urocordados, nos Cefalocordados e na maioria dos Vertebrados? 66. Por que consideramos os Protocordados como animais de transição entre Vertebrados e Invertebrados? 67. Defina peixes cartilaginosos e ósseos, destacando as diferenças entre eles. 68. O que é e qual a função da linha lateral nos peixes? 69. Como os Osteichtyes se mantém na coluna d’água? 70. Como se dá a respiração nos peixes dipnóicos? 71. Quais as características evolutivas que colocaram os primeiros gnatostomatas numa posição privilegiada em relação aos Agnatas? 72. Explique por que os anfíbios ainda são dependentes da água, embora sejam os primeiros vertebrados a viverem na terra. Descreva sua pele, explicando por que é necessária a muda. 73. Quais as ordens de anfíbios viventes? Dê exemplos. 74. Quais os órgãos dos sentidos que aparecem nos anfíbios pela primeira vez? 75. Qual a vantagem evolutiva dos répteis em relação aos anfíbios? Quais as conseqüências disso? 76. Que anexos embrionários apareceram pela primeira vez nos répteis? O que essas estruturas possibilitaram? 77. Para que serve a fosseta loreal que aparece em algumas serpentes? 78. Cite os quatro grupos de répteis viventes e seus representantes. 79. Descreva as peculiaridades do sistema esquelético das aves. 80. Como os pulmões das aves, relativamente pequenos, conseguem suprir as necessidades de oxigênio de suas altas taxas metabólicas? 81. Descreva o sistema digestivo nas aves granívoras. 82. As aves formam uma classe muito homogênea. Justifique essa afirmativa. 83. As penas são fundamentais para o vôo, mas há um conjunto de características que o tornam possível. Comente essas características. 84. Dê as características fundamentais para que um animal seja enquadrado na Classe Mammalia. 85. Quais são os 3 grandes grupos de mamíferos e o que os distingue? 86. O que significa dizer que um animal é endotémico? Quem são esses animais? 87. Como as aves mantêm a temperatura corpórea? E os répteis? 88. Cite estruturas epidérmicas e hipodérmicas exclusivas dos mamíferos e diga como contribuem para a endotermia. 163 Bibliografia BARNES, R.S.K., CALOW, P. & OLIVE, P.J.W. Os Invertebrados, uma nova síntese. Editora Atheneu, São Paulo, 1995. CURTIS, H. Biologia. Editora Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro, 1977. FERNANDES, V. Zoologia. EPU, São Paulo, 1981. LOPES, S. Bio 2 : Seres vivos. Ed. Saraiva, São Paulo, 1992. NEVES, D.P. Parasitologia Humana. 8a edição, Livraria Atheneu Editora, São Paulo, 1991. ORR, R. T. Biologia dos Vertebrados, 5a edição. Livraria Roca, São Paulo, 1986. PELCZAR, M.; REID,R. & CHAN, E.C.S. Microbiologia, vol. I. McGraw-Hill do Brasil, São Paulo, 1980. POUGH, F.H.; HEISER,J.B.; & McFARLAND, W.N. A Vida dos Vertebrados. Editora Atheneu, São Paulo, 1993. ROMER, A.S. & PARSONS, T.S. 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