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Fatores Locais na Riqueza e Composição de Serpentes na Reserva Adolpho Ducke, AM, Brasil, Notas de estudo de Biologia

Um estudo que investigou a influência de características locais da paisagem sobre a riqueza e composição de espécies de serpentes na reserva adolpho ducke, localizada em manaus, amazonas, brasil. O documento inclui análises de gradientes ambientais, como a distância dos igarapés, tamanho dos igarapés, profundidade de liteira, porcentagem de argila do solo e declividade do terreno, e suas relações com a riqueza e composição de espécies de serpentes. Além disso, o documento discute as implicações desses resultados para o manejo e conservação de serpentes na região.

Tipologia: Notas de estudo

2013

Compartilhado em 18/06/2013

Pao_de_acucar
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Baixe Fatores Locais na Riqueza e Composição de Serpentes na Reserva Adolpho Ducke, AM, Brasil e outras Notas de estudo em PDF para Biologia, somente na Docsity! INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA Programa de Pós-Graduação em Ecologia A INFLUÊNCIA DE FATORES AMBIENTAIS SOBRE PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DE COMUNIDADES DE SERPENTES EM 25 km2 DE FLORESTA DE TERRA FIRME NA AMAZÔNIA CENTRAL RAFAEL DE FRAGA MANAUS / AM Junho, 2009 ii RAFAEL DE FRAGA A INFLUÊNCIA DE FATORES AMBIENTAIS SOBRE PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DE COMUNIDADES DE SERPENTES EM 25 km2 DE FLORESTA DE TERRA FIRME NA AMAZÔNIA CENTRAL Orientadora: Albertina Pimentel Lima Co-orientador: William Ernest Magnusson Dissertação apresentada à Coordenação do Programa de Pós-Graduação em Ecologia do INPA, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Biologia (Ecologia). MANAUS / AM Junho, 2009 v AGRADECIMENTOS Agradeço de coração à minha querida família Fraga, especialmente ao meu pai Paulo Roberto Fraga e à minha mãe de criação Márcia Zonta Fraga, por toda a confiança, paciência e amor que me foram oferecidos não somente durante essa jornada amazônica, mas por toda a minha vida. Aos meus orientadores Albertina e Bill, por tanta dedicação em tentar me transformar em um ecólogo (tarefa difícil), e por me apoiarem de maneira preciosa desde o momento em que eu cheguei a Manaus. À minha querida Letícia Boer Nascente (Tica), companheira de tantas aventuras, parceira de tantos obstáculos enfrentados. Amor de vida. Ao Richard Vogt e toda a família “Dick” por permitirem meu acesso livre à Coleção de Anfíbios e Répteis do INPA, e me aceitarem como parte do grupo, mesmo não sendo “tartarugólogo”. A todos os avaliadores do trabalho, do projeto ao produto final: Maria Ermelinda de Oliveira, Eduardo Venticinque, Christine Strussmann, Henrique Nascimento, Richard Vogt, Sérgio Morato (grande amigo), Nelson da Silva Jr., Jonathan Losos e Ana Lucia da Costa Prudente. Ao Vinicius T. de Carvalho e Lucéia Bonora por serem meus padrinhos na herpetologia amazônica, dividindo comigo um pouco do seu vasto conhecimento e experiência acerca de répteis e anfíbios amazônicos. Aos queridos amigos Milena, Seu Ayres, Pedro, Flecha e Debbie pela ajuda em campo, tendo corajosamente enfrentado todas as adversidades (incluindo a comida ruim). Ao Lourival, João e Altamir, amigos muito prestativos. Aos amigos Carlos Abrahão (Feliz) e Flavio Esteves (Boto) por compartilharem comigo experiências interessantes na Reserva Ducke. À FAPEAM pela bolsa de mestrado concedida, e ao CNPq pelo apoio financeiro ao projeto. E a todos os amigos que compartilham essa experiência de vida amazônica, e confraternizam etilicamente pelos bares e festas de Manaus. Experiência para poucos, para os raros. vi “E o que é que a ciência tem? Tem lápis de calcular. O que mais que a ciência tem? Borracha pra depois apagar.” Raul Seixas vii LISTA DE FIGURAS Figura 1. Representação da área de estudo, destacada mais clara (sistema de trilhas de 25 km2 do PPBio). Os círculos representam as parcelas uniformemente distribuídas, os quadrados pretos as parcelas ripárias, e os quadrados brancos as parcelas uniformemente distribuídas localizadas em zonas ripárias. Adaptado de http://ppbio.inpa.gov.bv acesso em 07/fev/2008. Figura 2. Curva de rarefação (número acumulado de espécies de serpentes X parcelas) da Reserva Ducke (linha contínua), com os intervalos de confiança de 95 % (linhas pontilhadas). Figura 3. Relação entre a composição de espécies (NMDS 1) e o gradiente de distância (log- transformada) dos igarapés. R=ripárias, U=uniformemente distribuídas. Figura 4. Ordenação da composição de espécies ao longo de todas as parcelas ordenadas por distância dos igarapés. A linha pontilhada indica o limite entre as parcelas ripárias (R) e uniformemente distribuídas (U). Figura 5. Relação entre o número de espécies registradas em todas as parcelas e distância do igarapé (m). R2=0,02; p=0,321. Figura 6. Relação entre o número de espécies não arborícolas registradas em todas as parcelas e profundidade de liteira (cm). (R2=0,021; p=0,841). Figura 7. Ordenação da composição das espécies registradas nas parcelas uniformemente distribuídas ao longo do gradiente de profundidade de liteira (cm). Figura 8. Ordenação das espécies registradas nas parcelas ripárias ao longo do gradiente de A) tamanho do igarapé (cm) e B) profundidade de liteira (cm). 2 ABSTRACT This study determined the influence of environmental factors expressed as gradients on the richness and composition of species of snakes in the Reserva Adolpho Ducke, Manaus, Amazonas, Brazil. We used 46 plots of 250 m in length, 30 uniformly distributed, which follow the altitudinal contours, and 16 riparians, which follow the streams. Each plot was surveyed six times for snakes. The environmental variables tested were distance from streams, litter depth, slope of terrain and percentage of clay in soil for uniformly distributed plots, and litter depth and size of streams for riparian plots. We found 189 snakes belonging to 38 species in six families, but the rarefaction curve (Mao Tau index) did not reach an asymptote. Eleven species were not included in anlyses because they were recorded only outside the limits of the plots. There was no evidence of relationship between number of species recorded per plot and any of the variables measured. However, the species composition summarized by four NMDS axes, based on a matrix of Chao dissimilarities between plots, differed significantly between riparian and non-riparian areas. Litter depth apparently influences the composition of species in both riparian and non-riparian areas, but this result may reflect the influence of the litter layer on the detectability of species. The difference in species composition between riparian and non-riparian plots has important implications for management and conservation, because the Brazilian environmental law provides protection out to 30 m from streams of similar sizes to the Reserva Ducke. However, the snakes seem to recognize larger riparian areas. If only those areas contemplated by the law were protected, so the majority of species associated with riparian areas would be at risk. Key words: environmental gradients, patterns of distribution, snake communities, Central Amazonia 3 RESUMO O presente estudo determinou a influência de fatores ambientais, expressos em gradientes, sobre a riqueza e composição de espécies de serpentes na Reserva Adolpho Ducke, Manaus, Amazonas, Brasil. Para isso foram utilizadas 46 parcelas de 250 m de comprimento, sendo 30 uniformemente distribuídas, que acompanham as curvas de nível, e 16 ripárias, que acompanham os leitos dos igarapés. Cada parcela foi percorrida seis vezes para o registro visual de serpentes. As variáveis ambientais testadas foram distância dos igarapés, profundidade de liteira, declividade do terreno e porcentagem de argila do solo para as parcelas uniformemente distribuídas, e profundidade da liteira e tamanho dos igarapés para as parcelas ripárias. Foram encontradas 189 serpentes, pertencentes a 38 espécies de seis famílias, mas a curva de rarefação (índice de Mau Tao) não atingiu a assíntota. Onze espécies não foram incluídas nas análises por terem sido registradas apenas fora dos limites das parcelas. Não houve indício de relação entre número de espécies registradas por parcela e qualquer uma das variáveis medidas. A composição de espécies, no entanto, resumida em quatro eixos de uma ordenação por NMDS baseada em uma matriz de dissimilaridades Chao entre parcelas, diferiu significativamente entre áreas ripárias e não ripárias. A profundidade de liteira aparentemente influencia a composição de espécies tanto em áreas ripárias como não-ripárias, mas esse resultado pode refletir a influência da camada de liteira sobre a detectabilidade das espécies. A diferença na composição de espécies entre parcelas ripárias e não ripárias tem importante implicação para manejo e conservação, porque a legislação ambiental brasileira prevê proteção a uma faixa marginal de 30 m para igarapés de tamanhos semelhantes aos da Reserva Ducke. Contudo, as serpentes parecem reconhecer zonas ripárias maiores que isso. Se apenas as áreas contempladas pela lei fossem protegidas, a maioria das espécies associadas às zonas ripárias estaria em risco. Palavras-chaves: gradientes ambientais, padrões de distribuição, comunidades de serpentes, Amazônia Central 4 1. INTRODUÇÃO A previsão de padrões de distribuição de comunidades é essencial para a compreensão do funcionamento das florestas tropicais e para a formulação de estratégias de conservação. O conhecimento dos mecanismos que geram esses padrões permite determinar relações entre espécies e gradientes ambientais (Tuomisto & Ruokolainen, 1997). Baseado em um modelo nulo de ecologia de comunidades, descrito a partir da premissa de que indivíduos são funcionalmente equivalentes e, portanto, a probabilidade de geração per capita de nascimentos, mortes, migração e especiação são essencialmente idênticos, Hubbell (2001) propôs uma teoria que prediz que, dependendo da proximidade entre duas ou mais comunidades, bem como do tamanho de cada uma delas, a sua distribuição varia meramente devido a processos estocásticos. No entanto, alguns estudos têm apresentado evidências contrárias a esta teoria, ao encontrarem altas taxas de substituição de espécies ao longo de gradientes ambientais para árvores (Gentry, 1988), plantas de sub-bosque (Costa et al., 2005; Kinupp & Magnusson, 2005; Tuomisto et al., 1995) e girinos (Rodrigues, 2006). Os resultados desses estudos sugerem que existem fatores ambientais que influenciam a distribuição das espécies, mas a importância de cada um desses fatores pode variar entre os diferentes grupos de organismos, bem como em função da escala espacial aplicada. As teorias propostas para previsão de padrões de distribuição de comunidades ecológicas aparentemente resultam das escalas espaciais em que os estudos foram realizados. Portanto, para compreender os padrões de distribuição das espécies, é necessário relacionar a escala em que as variações na diversidade de espécies foram medidas à escala em que as variáveis testadas afetam a diversidade (Houston, 1999). Pouca variação na composição de espécies entre as zonas próximas, ou seja, baixa beta-diversidade em escala local foi encontrada em comunidades de répteis Squamata (Jorge- da-Silva & Sites, 1995). A baixa substituição de espécies pode estar efetivamente relacionada a processos de distribuição estocástica, dependendo da escala espacial na qual o estudo é conduzido. Pinto (2006) encontrou resultados semelhantes para lagartos na Amazônia Central, mas chamou a atenção para a presença de algumas espécies estreitamente associadas com 7 2. MÉTODOS Área de estudo A Reserva Ducke, administrada pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), está localizada na periferia norte do município de Manaus, Amazonas, Brasil (coordenadas da sede 59º 52' 40" e 59º 52' 00" W, 03º 00' 00" e 03º 08' 00" S) e possui uma área total de 100 km2. Até 1970 a reserva foi utilizada para experimentos em silvicultura, com o cultivo de plantas economicamente importantes em cerca de 2% do seu território. Posteriormente, foi declarada reserva biológica e a cobertura vegetal foi mantida intacta (Ribeiro et al., 1999). Segundo Ribeiro et al. (1999) a Reserva Ducke é predominantemente coberta por floresta tropical úmida, que pode ser definida como terra firme, por não estar sujeita a inundações sazonais por longos períodos. Os autores subdividiram essa fitofisionomia em basicamente três tipos de formações, associadas com características topográficas e edáficas: floresta de platô, floresta de vertente e floresta ripária. O latossolo amarelo, argiloso, bem drenado e pobre em nutrientes, predomina nas florestas de platô, onde o dossel está entre 35 e 40 m de altura, com árvores emergentes que alcançam até 45 m. O sub-bosque é dominado por palmeiras acaules. As florestas ripárias são encontradas em planícies aluviais, nas proximidades dos igarapés. O solo é arenoso e inundado na época das chuvas. Essas florestas têm muitas plantas com raízes adventícias e escoras, e o dossel está entre 20 e 35 m de altura, com poucas árvores emergentes. O sub-bosque é denso, composto de palmeiras e ervas característicos de áreas úmidas, como Rapateaceae, Marantaceae e Cyclanthaceae. As florestas de vertente são formações de transição entre platôs e florestas ripárias. As zonas ripárias estão geralmente nas partes mais baixas da reserva, e isso permite a ampla classificação proposta por Ribeiro et al. (1999), em florestas de platô, vertente e floresta ripária. No entanto, a largura de zonas ripárias não é a mesma para todas as espécies que as utilizam, podendo variar em até 100 m de distância dos igarapés (Drucker et al., 2008). 8 A flutuação de temperatura média anual na reserva é inferior a 5° C e chove praticamente o ano inteiro, com mais intensidade no período de novembro a abril, resultando em médias anuais entre 1500 e 2500 mm (Alencar et al., 1979; Ribeiro & Adis, 1984). Delineamento amostral Um sistema de trilhas de 64 km2 foi instalado na Reserva Ducke no ano 2000, como parte do protocolo RAPELD, que propõe a maximização da probabilidade de amostrar adequadamente comunidades biológicas, e, ao mesmo tempo, minimizar a variação nos fatores abióticos que afetam essas comunidades entre as unidades amostrais (Magnusson et al., 2005). Dentro desse sistema, uma grade de 25 km2 (Figura 1) foi delimitada para permitir comparações com grades equivalentes presentes em outros sítios (PPBio, 2007). Trinta parcelas foram uniformemente distribuídas ao longo de toda a grade (Figura 1). Cada parcela tem 250 m de comprimento e acompanha as curvas de nível, para diminuir possíveis efeitos gerados por variações em algumas características do hábitat, como estrutura edáfica e profundidade do lençol freático (Magnusson et al., 2005). Apenas cinco das parcelas uniformemente distribuídas estão próximas de igarapés e, por isso, adicionalmente 16 parcelas foram instaladas acompanhando as margens dos mesmos. Essas parcelas ripárias não seguem rigorosamente as curvas de nível, devido ao fato de que à jusante dos igarapés ocorrem declives muito suaves. A linha central das parcelas ripárias está, em média, a 3,5 m (DP ± 1,12) a partir da margem. 9 Figura 1. Representação da área de estudo (sistema de trilhas de 25 km2 do Programa de Pesquisas em Biodiversidade - PPBio). Os círculos representam as parcelas uniformemente distribuídas, os quadrados pretos as parcelas ripárias, e os quadrados brancos as parcelas uniformemente distribuídas localizadas em zonas ripárias. Adaptado de http://ppbio.inpa.gov.bv acesso em 07/fev/2008. 12 Análises dos dados O índice de Mao Tau foi utilizado para descrever a relação entre o número acumulado de espécies registradas e o número de parcelas percorridas (Colwell, 2006). Dissimilaridades na composição de espécies entre parcelas (presença/ausência) foram calculadas pelo índice Chao, que é menos sensível a falsas ausências do que outros índices (Chao et al., 2006). A composição de espécies de serpentes foi resumida por uma Nonmetric Multidimensional Scaling (NMDS) utilizando o programa R v.5.0 (http://www.R-project.org), a partir da matriz de dissimilaridades Chao. A configuração produzida por quatro eixos da NMDS foi suficiente para explicar mais de 40% da variância (r2 > 0,4) das distâncias originais. Os eixos da NMDS foram utilizados em análises de regressão múltipla multivariada. Eixos multivariados só podem ser utilizados em análises inferenciais se forem ortogonais, e eixos de NMDS podem não ser ortogonais (Anderson & Willis, 2003). No entanto, não houve correlação significativa (r < 0,0003) entre os eixos gerados neste estudo. 13 3. RESULTADOS Amostragem Foram encontradas 189 serpentes pertencentes a 37 espécies de sete famílias (Aniliidae, Boidae, Colubridae, Dipsadidae, Elapidae, Leptotyphlopidae e Viperidae; Tabela 1). Eunectes murinus (Boidae), Tantilla melanocephala (Colubridae), Atractus latifrons, A. snethlageae, Oxyrhopus aff. melanogenys, Pseudoboa coronata, Taeniophallus nicagus (Dipsadidae), Micrurus hemprichii, M. spixii, M. surinamensis (Elapidae) e Leptotyphlops diaplocius (Leptotyphlopidae) foram encontradas somente fora dos limites das parcelas, e por isso não foram incluídas nas análises. A curva de rarefação, baseada em 26 espécies encontradas nas 46 parcelas, não atingiu a assíntota (Figura 2). Figura 2. Curva de rarefação (número acumulado de espécies de serpentes X parcelas) para a Reserva Ducke (linha contínua), com os intervalos de confiança de 95 % (linhas pontilhadas). A espécie mais freqüentemente encontrada foi Bothrops atrox, registrada em 17 parcelas (37 %), sendo seis parcelas uniformemente distribuídas e 11 ripárias. Anilius scytale, Atractus major, Boa constrictor, Chironius scurrulus, Corallus caninus, Dipsas catesbyi, Helicops hagmanni, Lachesis muta, Liophis reginae, L. typhlus e Taeniophallus brevirostris foram registradas em apenas uma parcela cada (2,1%; Tabela 1). 14 Tabela 1. Lista de espécies de serpente registradas na Reserva Adolpho Ducke e números de registro em 46 parcelas. Os traços representam as espécies que foram registradas fora das parcelas, e por isso, excluídas das análises. NU = número de registros para as parcelas uniformemente distribuídas, NR = número de registros para as parcelas ripárias, UDR = número de registros para as parcelas uniformemente distribuídas localizadas em zonas ripárias. Táxon NU (n=25) NR (n=16) UDR (n=5) Aniliidae Anilius scytale (Linnaeus, 1758) 0 1 0 Boidae 0 Boa constrictor Linnaeus, 1758 1 0 0 Corallus caninus (Linnaeus, 1758) 0 1 0 Eunectes murinus (Linnaeus, 1758) - - - Colubridae Chironius fuscus (Linnaeus, 1758) 0 2 3 Chironius multiventris Schmidt & Walker, 1943 2 1 1 Chironius scurrulus (Wagler, 1824) 0 1 0 Dendrophidion dendrophis (Schlegel, 1837) 7 2 2 Drymoluber dichrous (Peters, 1863) 2 2 0 Mastigodryas boddaerti (Sentzen, 1796) - - - Tantilla melanocephala (Linnaeus, 1758) - - - Xenoxybelis argenteus (Daudin, 1803) 2 7 3 Dipsadidae Atractus latifrons (Günther, 1868) - - - Atractus major Boulenger, 1894 1 0 0 Atractus snethlageae Cunha & Nascimento, 1983 - - - Atractus torquatus (Duméril, Bibron & Duméril, 1854) 0 3 1 Clelia clelia (Daudin, 1803) 1 1 0 Dipsas catesbyi (Sentzen, 1796) 1 0 0 Drepanoides anomalus (Jan, 1863) 0 0 1 Helicops hagmanni Roux, 1910 0 1 0 Imantodes cenchoa (Linnaeus, 1758) 8 0 0 17 Gradientes ambientais em geral - todas as parcelas O número total de espécies registradas em todas as parcelas (Figura 5) não foi relacionado com distância do igarapé (R2=0,02; p=0,321). Figura 5. Relação entre o número de espécies registradas em todas as parcelas e distância do igarapé (m). R2=0,02; p=0,321. O número de espécies registradas em todas as parcelas (Figura 6) não foi relacionado com profundidade de liteira (R2=0,021; p=0,841). Nessa análise não foram incluídas as espécies exclusivamente arborícolas, ou terrestres ocasionais (Corallus caninus, Dipsas catesbyi, Imantodes cenchoa, Siphlophis compressus e Xenoxybelis argenteus), pelo fato de que não faz sentido essas espécies serem influenciadas pela liteira. 18 Figura 6. Relação entre o número de espécies não arborícolas registradas em todas as parcelas e profundidade de liteira (cm). (R2=0,021; p=0,841). Parcelas uniformemente distribuídas Composição de espécies. Nas parcelas uniformemente distribuídas, existiu evidência de que a composição de espécies foi relacionada (Pillai Trace=0,517; F4-12=3,205; p=0,052) com profundidade de liteira (Figura 7), mas não (Pillai Trace=0,23; F4-12=0,928; p=0,48) com distância do igarapé (Apêndice B), declividade do terreno (Pillai Trace=0,39; F4-12=1,917; p=0,172; Apêndice C) ou porcentagem de argila no solo (Pillai Trace=0,114; F4-12=0,386; p=0,815; Apêndice D). 19 Figura 7. Ordenação da composição das espécies registradas nas parcelas uniformemente distribuídas ao longo do gradiente de profundidade de liteira (cm). Gradientes ambientais nas parcelas ripárias Para a comunidade ripária, o tamanho do igarapé (Figura 8-A) e a profundidade de liteira (Figura 8-B) influenciaram a composição de serpentes (tamanho Pillai trace=0,384; F4- 17=2,758; p=0,062; liteira Pillai trace= 0,541; F4-17=5,011; p=0,007). Figura 8. Ordenação das espécies registradas nas parcelas ripárias ao longo do gradiente de A) tamanho do igarapé (cm) e B) profundidade de liteira (cm). 22 5. CONCLUSÕES 1) Parcelas ripárias não tiveram mais espécies de serpentes do que parcelas não ripárias, ao contrário do que já foi encontrado para alguns táxons, em algumas localidades. A composição de espécies, entretanto, diferiu significativamente entre os dois grupos de unidades amostrais, o que aparentemente demonstra o reconhecimento de diferentes hábitats. A especialização de hábitats, no entanto, possivelmente é ainda mais pronunciada do que a indicada no presente estudo, devido ao fato de que serpentes são organismos móveis, podendo ser ocasionalmente encontradas em hábitats sub-ótimos. 2) A organização espacial da comunidade de serpentes da Reserva Ducke é influenciada por características locais da paisagem: as áreas presentes na reserva não são igualmente adequadas para todas as espécies. Nesse caso, a utilização de fatores ambientais locais para a predição de distribuição de espécies parece mais útil para manejo e conservação de serpentes em escala local, e fatores históricos são melhor aplicáveis em escalas regionais. 3) A determinação de um padrão de distribuição de espécies de serpentes com distinção entre hábitats ripários e não ripários tem importante implicação para manejo e conservação, porque a legislação prevê proteção a uma faixa marginal de 30 m para igarapés de tamanhos semelhantes aos da Reserva Ducke, mas as serpentes aparentemente reconhecem zonas ripárias bem maiores do que isso. Mesmo se a lei fosse aplicada, a maioria das espécies associadas a zonas ripárias estaria em risco. 23 6. REFERÊNCIAS Abrahão, C.R. 2007. Probabilidades de ocorrência e detecção de Bothrops atrox (Serpentes: Viperidae) em 25 km2 de floresta de terra firme na Amazônia central. Dissertação de mestrado. 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