Evolução, ciência e sociedade

Evolução, ciência e sociedade

(Parte 6 de 7)

Tradicionalmente, a seleção natural era definida como diferenças de sobrevivência ou de reprodução entre indivíduos fenotipicamente diferentes dentro de populações de uma espécie. Agora sabemos que a seleção também pode estar em diferenças na sobrevivência ou reprodução entre os próprios genes (seleção gênica), entre grupos inteiros de indivíduos (seleção de grupo) e entre espécies ou taxa mais altos. A seleção gênica pode ser especialmente potente. “Genes egoístas” são genes que, por meio de diversos mecanismos, propagam um número maior de cópias em uma população do que outros genes. Por exemplo, elementos transponíveis são seqüências de DNA que se replicam e se propagam por todo o genoma. Tais genes podem não beneficiar, ou até prejudicar, o organismo ou a espécie como um todo.

•Teorias baseadas na seleção natural explicaram a evolução de muitas características intrigantes. Citamos dois exemplos de uma longa lista: o comportamento cooperativo e a senescência.

•Comportamento cooperativo. O comportamento altruísta, como o de animais adultos que não conseguem dar cria e, em vez disso, ajudam outros indivíduos a criar os filhotes, parece difícil de explicar, porque tais genótipos “altruístas” desviam uma energia que, de outra forma, poderiam usar para sua própria re- produção ou sobrevivência. Como podemos então explicar o comportamento cooperativo de muitos animais? Uma das principais respostas a esta pergunta é a seleção parental. Um indivíduo que ajuda outros pode legar às gerações subseqüentes um número menor de seus próprios genes, mas pode supercompensar isso aumentando a sobrevivência e a reprodução de seus parentes, que são portadores de muitos genes iguais aos seus. Estudos mais aprofundados revelam que, de fato, a maioria dos comportamentos cooperativos é dirigida a parentes e não à espécie em geral.

•Senescência. Se a seleção natural consiste, em parte, de diferenças na sobrevivência, por que os organismos sofrem senescência e têm uma duração limitada de vida, mais curta ou mais longa, dependendo da espécie? A teoria matemática dos ciclos de vida mostra que filhos nascidos em uma fase tardia da vida de um dos pais contribuem menos para os números futuros da população do que filhos nascidos mais cedo. Conseqüentemente, a reprodução em fases tardias da vida contribui com menor número de genes para a população do que a reprodução precoce. Portanto, a vantagem genética de sobreviver para reproduzir diminui com a idade. Por isso, se genes que aumentam a sobrevivência ou a reprodução no início da vida tiverem efeitos colaterais deletérios em fases mais tardias, eles podem ser selecionados por causa de seu efeito sobre a reprodução precoce, causando porém a senescência como efeito colateral. Esta é mais uma hipótese respaldada por estudos de populações experimentais de Drosophila (53).

•Os processos de co-evolução foram elucidados. Os ecólogos que se dedicam ao estudo da Evolução estão elaborando e testando hipóteses sobre o modo pelo qual espécies que interagem afetam reciprocamente a sua evolução. Por exemplo, o antagonismo entre presa e predadores e entre hospedeiros e parasitas ou patógenos pode levar a “corridas armamentistas” evolutivas, nas quais cada um muda, em resposta a mudanças do outro. As adapta- ções resultantes podem ser intrincadas: as plantas, por exemplo, desenvolveram diversas defesas químicas contra herbívoros e patógenos, incluindo compostos como a nicotina, a cafeína e o ácido salicílico (aspirina ou AAS), que os humanos usam para diversos fins. Entretanto, cada uma dessas defesas foi vencida por algumas espécies de insetos, que desenvolveram mecanismos fisiológicos para neutralizá-las.

•Chegou-se a uma melhor compreensão do desenvolvimento que constitui a base da evolução de características complexas. Uma pergunta que vem de longa data refere-se ao modo pelo qual evoluem as características anatômicas complexas, especialmente as novas, como as penas das primeiras aves. Para responder esta pergunta, teremos de entender como podem mudar as vias normais de desenvolvimento das características morfológicas. Os recentes avanços espetaculares da Biologia do Desenvolvimento são igualados pelos estudos das mudanças evolutivas dos mecanismos de desenvolvimento. Nas salamandras, por exemplo, mudanças evolutivas dos genes que afetam a produção de hormônios, ou as respostas de vários tecidos a esses hormônios, influenciaram a taxa e os tempos do desenvolvimento, dando origem a espécies que conservam muitas características juvenis ao longo de toda a sua vida adulta. Tais mudanças podem ter efeitos importantes e de grande alcance; por exemplo, algumas salamandras que atingem apenas um tamanho minúsculo deixam de desenvolver determinados ossos e têm crâneos extremamente alterados. Estudos moleculares do desenvolvimento das moscas de frutas do gênero Drosophila descobriram genes seletores (reguladores principais), que regulam a ação de outros genes de posição inferior na hierarquia de comando, que determinam a identidade e as características dos segmentos do corpo do inseto. Estudos evolutivos comparativos mostram a existência de homólogos desses genes nos mamíferos e também em outros animais. Todos esses genes seletores regulam genes de nível inferior que diferem entre um grupo de organismos e outro, dando origem, desta forma, a características diferentes. Analogamente, foram encontrados genes que podem regular o desenvolvimento das flores em todas as plantas florescentes. É notável que esses genes seletores que regulam o desenvolvimento de flores tenham algumas semelhanças na seqüência do DNA com genes seletores de animais. A maioria dos avanços da biologia evolutiva do desenvolvimento é muito recente; este campo está crescendo rapidamente.

•Muitos aspectos da Evolução humana foram elucidados por pesquisas recentes em paleoantropologia, sistemática filogenética e genética molecular de populações. As seqüências de DNA mostram que os humanos têm parentesco próximo com os macacos africanos, especialmente os chimpanzés. A semelhança superior a 98% das seqüências de DNA entre humanos e chimpanzés implica a sua divergência de um ancestral comum há cerca de 6 a 8 milhões de anos. Quase todos os anos, são descobertos na África Oriental hominídeos primitivos com muitos traços parecidos com os dos macacos (como cérebro pequeno, ossos dos dedos e dos dedos dos pés curvos e características dentárias). Os fósseis de hominídeos mais antigos já descobertos têm cerca de 4,4 milhões de anos, aproximando-se da época do ancestral comum sugerida pelos dados de DNA. Algumas populações fósseis de hominídeos apresentam uma transição gradativa de uma para a outra.

Há uma considerável controvérsia em torno da hipótese, baseada em estudos de variação do DNA, de que todas as populações humanas da atualidade seriam descendentes de uma única população africana que se espalhou por todo o continente eurasiano cerca de 100.0 a 200.0 anos atrás, substituindo as populações de Homo sapiens que tinham ocupado essa região anteriormente. Segundo esta hipótese, as diferenças genéticas entre as populações humanas modernas das diferentes partes do globo terrestre tiveram pouco tempo (na escala evolutiva) para se desenvolver. Na realidade, embora existam algumas diferenças genéticas regionais de características como os traços faciais e as freqüências dos grupos sangüíneos, de um modo geral, todas as populações humanas são geneticamente muito semelhantes. A maioria das variações genéticas humanas é encontrada dentro das populações e não entre elas. Portanto, se todos os seres humanos fossem extintos, à exceção de uma única tribo em algum lugar da Terra, pelo menos 85% da variação genética que existe hoje continuaria presente na futura população originária daquela tribo sobrevivente (40).

B.B.B.B.B.Contribuições para OutrasContribuições para OutrasContribuições para OutrasContribuições para OutrasContribuições para Outras Disciplinas BiológicasDisciplinas BiológicasDisciplinas BiológicasDisciplinas BiológicasDisciplinas Biológicas

No início do século vinte, a maioria dos biólogos recebia uma formação ampla, de modo que muitos deles traziam para a sua pesquisa um enfoque tanto mecanicista, como evolutivo. Muitos geneticistas, por exemplo, motivados por questões evolutivas, contribuíram tanto para a Teoria da Evolução como para o nosso entendimento dos mecanismos genéticos. Hermann Muller, por exemplo, deu muitas contribuições importantes para a Genética Evolutiva e também ganhou um Prêmio Nobel pela descoberta de que a radiação causa mutações.

Entretanto, com o crescimento da ciência e o crescimento explosivo da informação, a Biologia passou a se fragmentar cada vez mais em subdisciplinas especializadas e os biólogos passaram a receber uma formação cada vez mais limitada. Conseqüentemente, muitos biólogos que trabalham em áreas como a Biologia Molecular e a Neurobiologia têm pouca base de Biologia Evolutiva e desconhecem as contribuições potenciais dela para as suas disciplinas. Apesar disso, a influência mútua entre a Biologia Evolutiva e as outras disciplinas continuou e, em algumas áreas, aumentou. Poderemos esboçar apenas alguns exemplos das contribuições dos dados e abordagens evolutivos às outras ciências biológicas.

•Biologia MolecularBiologia MolecularBiologia MolecularBiologia MolecularBiologia MolecularAs abordagens

evolutivas contribuíram para elucidar a estrutura do RNA ribossômico, o meio químico responsável pela tradução da informação contida no DNA em estrutura de proteína. O RNA ribossômico tem uma estrutura secundária composta de alças de seqüências não-pareadas de nucleotídeos e caudas de pares de bases, combinadas de maneira semelhante à estrutura de dupla hélice do DNA (pareamento de bases de Watson-Crick). Métodos químicos e biofísicos, como a cristalografia de raios X, forneceram algumas informações sobre a estrutura de RNAs de tamanho reduzido, mas foram ineficazes na resolução da estrutura de RNAs maiores, como o RNA ribossômico. Entretanto, análises filogenéticas de seqüências de RNA ribossômico de diversas espécies identificaram as regiões evolutivamente conservadas da molécula, fornecendo as bases para a especificação daqueles segmentos que mantêm sua estrutura secundária por pareamento Watson-Crick. Desta forma, uma inferência feita a partir da análise evolutiva trouxe dados fundamentais a respeito da estrutura desses componentes onipresentes e vitais do maquinário da síntese de proteínas (43). Em outra aplicação da análise filogenética, biólogos moleculares deduziram a seqüência de proteínas ancestrais, sintetizaramnas e examinaram suas propriedades (2, 26).

Os genomas dos organismos eucariontes, incluindo os mamíferos, variam muito de tamanho, devido à variação do muitas vezes enorme número de seqüências repetidas de DNA. Além disso, essas seqüências repetidas variam muito quanto à sua seqüência e organização. Durante muitos anos, elas foram atribuídas à “hipótese do DNA egoísta” (12, 14, 46), que afirma que o DNA repetitivo não tem função nenhuma no organismo, mas é propagado porque qualquer seqüência de DNA capaz de se replicar com sucesso e de ser transmitida às gerações subseqüentes tem uma vantagem seletiva em relação a seqüências com capacidade menor de fazê-lo. Esta teoria deu origem a novos estudos sobre o DNA repetitivo e há cada vez mais evidências de que este DNA às vezes pode ter um papel mais funcional do que se pensava antes.

O código genético é redundante. Muitos dos aminoácidos que compõem as proteínas são codificados no DNA por várias tríades de nucleotídeos (codons) que diferem na posição três do nucleotídeo. Poderia-se esperar que os vários codons sinônimos para um aminoácido particular tivessem a mesma freqüência no DNA, mas é muito comum que um deles seja muito mais freqüente do que os outros, padrão chamado “viés do codon” (“codon bias”). Os biólogos moleculares que se dedicam ao estudo da Evolução alegaram que a se- leção natural poderia ser responsável por esses padrões. Esta seleção teria de ser fraca, uma vez que codons sinônimos não diferem em seus efeitos sobre os produtos protéicos que realizam as funções bioquímicas das quais depende a sobrevivência do organismo. A teoria da Genética de Populações prevê que uma seleção fraca deve ser mais eficaz em populações grandes do que nas pequenas. Conforme previsto por esta teoria, o viés do codon é mais pronunciado em organismos como as bactérias e as leveduras, cujas populações são enormes, do que nos mamíferos, nos quais elas são muito menores. Portanto, é de fato provável que a seleção natural faça uma escolha entre codons sinônimos, o que deixa a pergunta de quais seriam as diferenças de mecanismo entre codons sinônimos que poderiam afetar a sobrevivência ou a reprodução. Uma das principais hipóteses é a de que a tradução do RNA mensageiro para proteína poderia ser mais eficiente, se a interação com os RNAs de transferência envolvidos na síntese de proteínas for realizada por um codon comum e não por vários codons diferentes (5). É desta forma que a pesquisa evolutiva indica o caminho para a pesquisa de mecanismos moleculares fundamentais.

•Biologia do DesenBiologia do DesenBiologia do DesenBiologia do DesenBiologia do Desenvolvimento.volvimento.volvimento.volvimento.volvimentoAs seme-

lhanças entre embriões de espécies cujas formas adultas são radicalmente diferentes estiveram entre as principais fontes de Darwin como provas da Evolução. Grande parte da Embriologia das décadas depois de Darwin preocupou-se com as diferenças entre organismos em desenvolvimento e com o desenvolvimento como fonte de provas para as relações filogenéticas. No início do século vinte, porém, as atenções voltaram-se para os mecanismos do desenvolvimento e a Embriologia tornouse uma ciência experimental, muito distante dos estudos evolutivos. Assim mesmo, alguns biólogos que estudam o desenvolvimento reconheceram que alguns fenômenos embriológicos somente podiam ser compreendidos à luz da história evolutiva. A notocorda, por exemplo, somente aparece durante um curto período do desenvolvimento dos mamíferos, desaparecendo em seguida. Ela tem um papel essencial, pois induz o desenvolvimento do siste- ma nervoso; porém, a sua mera existência somente pode ser explicada pelo fato de ser uma característica estrutural funcionalmente importante durante toda a vida dos vertebrados primitivos. O papel da notocorda no desenvolvimento evoluiu nos primórdios da história dos vertebrados e foi por causa deste papel que ela foi mantida nos embriões dos mamíferos, muito depois de sua função estrutural em seus ancestrais ter sido substituída pela evolução da coluna vertebral óssea.

Está ocorrendo atualmente uma retomada da interação entre a Biologia do Desenvolvimento e a Biologia Evolutiva, em parte por causa de uma renovada atenção para o desenvolvimento por parte dos biólogos que se dedicam ao estudo da Evolução e, em parte, por causa de comparações entre espécies de genes que têm papel crítico no desenvolvimento. A abordagem comparativa forneceu, por exemplo, descobertas vitais sobre a função de genes envolvidos no desenvolvimento ocular e sobre os mecanismos de morfogênese do olho. Na Suíça, Walter Gehring e seu grupo de pesquisa descobriram recentemente que um sistema semelhante de controle genético do desenvolvimento ocular prevalece nos insetos e nos mamíferos e talvez se aplique a todos os animais. De fato, eles descobriram que um gene que controla o desenvolvimento ocular em mamíferos, quando transplantado em moscas de frutas Drosophila, pode induzir o desenvolvimento dos olhos de insetos, que são tão diferentes. A característica chave deste sistema genético é um único gene seletor, que inicia a formação ocular e parece regular a atividade dos numerosos outros genes que contribuem para o desenvolvimento ocular (21). Esta característica comum traz uma vantagem prática: insetos e outras espécies animais, que são mais fáceis e menos dispendiosos de estudar do que seres humanos, podem ser utilizados como modelos para aperfeiçoar a nossa compreensão das bases genéticas e do desenvolvimento das malformações oculares congênitas e hereditárias, bem como o seu diagnóstico e possível tratamento, com a certeza de que o conhecimento derivado dessas espécies pode ser aplicado de forma significativa à espécie humana.

•Fisiologia e Morfologia.Fisiologia e Morfologia.Fisiologia e Morfologia.Fisiologia e Morfologia.Fisiologia e MorfologiaA Biologia

Evolutiva influenciou por muito tempo o estudo da fisiologia de animais e plantas e pode trazer muitas outras contribuições que somente agora estão sendo desenvolvidas. Algumas dessas contribuições terão influência sobre o campo da fisiologia humana, incluindo áreas correlatas como a medicina esportiva e a psicologia clínica; outras trarão avanços na nossa compreensão dos mecanismos fisiológicos básicos e de suas aplicações a áreas como a medicina, a agricultura e a ciência veterinária (20).

A Fisiologia Evolutiva inclui o estudo de funções fisiológicas em espécies que ocupam ambientes diferentes. Foram descobertos muitos mecanismos interessantes de lidar com ambientes extremos, aprofundando a nossa compreensão da fisiologia e da bioquímica. Foram descobertas proteínas que impedem a formação de cristais de gelo nas células de peixes antárticos que vivem em águas próximas do ponto de congelamento. Estudos de mamíferos mergulhadores, como as focas, forneceram conhecimentos sobre como esses animais conseguem manter suas funções sem respirar por longos períodos de tempo em pressões elevadas — dados que repercutem na fisiologia dos mergulhadores humanos. Outro exemplo traz conseqüências para o controle do pH sangüíneo durante cirurgias a coração aberto (6). Em geral, essas cirurgias são facilitadas pelo resfriamento do corpo, diminuindo-se com isso a freqüência cardíaca. O resfriamento do corpo eleva o pH sangüíneo e os clínicos têm considerado isso como um “problema” a ser resolvido ajustando-se o pH ao nível encontrado na temperatura normal do corpo (37°C). Entretanto, especialistas em fisiologia comparada salientaram que, em animais ectotérmicos, como os répteis, normalmente o pH sangüíneo se eleva à medida que a temperatura corporal cai, sem causar efeitos adversos. Este reconhecimento levou a mudanças na conduta referente à hipotermia cirúrgica.

A teoria e os métodos da Genética Evolutiva podem contribuir para a nossa compreensão da base da variação intraespecífica das funções fisiológicas. Esses métodos têm sido amplamente usados, por exemplo, para descrever até que ponto as diferenças fisiológicas entre um organismo e outro se devem a diferenças genéticas (“natureza”) versus ajustes individuais a variáveis ambientais (“criação”). Um desses métodos é a seleção artificial de características fisiológicas. Mudanças evolutivas induzidas pelo homem em populações experimentais mostraram que características como a tolerância ao álcool e à temperatura e a capacidade de aprender são influenciadas por genes. Em populações que foram alteradas por seleção artificial, a procura por características que sofreram mudanças correlatas pode revelar candidatos a mecanismos fisiológicos subjacentes à variação. Características que possam afetar a senescência estão sendo procuradas em populações experimentais de Drosophila e do nematódeo Caenorhabditis elegans, nos quais se conseguiu atrasar a maturidade por meio da seleção artificial (27, 53). Em outros estudos, estão sendo selecionadas populações de ratos com diferentes níveis de atividade, a fim de determinar se essas diferenças interferem ou não na saúde, no tempo de vida ou na reprodução das fêmeas (como pode ocorrer nos humanos). Uma vez que os dados humanos desse tipo são não-experimentais e de difícil interpretação, esses estudos de modelos animais podem dar muitas contribuições.

•Neurobiologia e Comportamento.Neurobiologia e Comportamento.Neurobiologia e Comportamento.Neurobiologia e Comportamento.Neurobiologia e ComportamentoOs tra-
çoscomportamentais evoluem exatamente

como as características morfológicas e, como elas, muitas vezes são extremamente semelhantes em espécies com parentesco próximo. Estudos filogenéticos do comportamento forneceram exemplos de como certos comportamentos complexos, como as exibições de cortejo de certas aves, evoluíram a partir de comportamentos ancestrais mais simples.

Os biólogos que se dedicam ao estudo da Evolução vêm trabalhando muito com as contribuições relativas dos genes e da experiência (aprendizado, no sentido amplo) para a variação do comportamento, tendo mostrado que elas diferem, dependendo da característica e da espécie. No âmbito do esforço para compreender como a seleção natural atuou sobre o componente genético da variação, a fim de moldar comporta- mentos adaptativamente importantes, os biólogos que se dedicam ao estudo da Evolução desenvolveram uma ampla gama de modelos matemáticos que prevêem os comportamentos passíveis de serem desenvolvidos, dependendo do ambiente ecológico e social de cada espécie. Alguns deles relacionam-se com modelos econômicos. Por exemplo, modelos de comportamento predador previram com sucesso as “decisões” de rapina tomadas por aves e outros animais, diante da variação da qualidade e da distribuição espacial do alimento.

O estudo evolutivo do comportamento animal uniu-se à psicologia comparativa em várias áreas de pesquisa, como o estudo do aprendizado. Está claro atualmente que a seleção natural fomentou a capacidade de aprender a desempenhar tarefas diferentes em espécies diferentes e que essas adaptações podem ser estudadas de uma maneira muito semelhante à das adaptações morfológicas. Certas espécies de aves, por exemplo, diferem sensivelmente quanto à capacidade de lembrar os locais em que foi guardado o alimento; esta capacidade é extremamente alta naquelas espécies que tipicamente escondem sementes ou outros alimentos.

Embora os neurobiólogos reconheçam que os mecanismos que estudam são adaptações, eles geralmente não estudam os mecanismos comportamentais em termos expressamente evolutivos. Até agora, a Biologia Evolutiva contribuiu muito pouco para o entendimento dos processos moleculares na neurobiologia e os pontos de contato entre a Neurobiologia e a Biologia Evolutiva têm sido muito poucos. Existem, entretanto, algumas exceções notáveis, especialmente nos estudos comparativos e evolutivos dos mecanismos sensoriais e da neuroanatomia. Por exemplo, o tamanho da região que controla o canto no cérebro de aves canoras difere entre populações e espécies que variam quanto ao número de cantos diferentes que emitem. Em algumas espécies de corujas capazes de localizar a presa na total escuridão, aglomerados de células cerebrais que processam as informações referentes ao som têm uma organização espacial tal que formam literalmente um mapa do ambiente tridimensional do qual são recebidos os sons. Estudos comparativos deste tipo, baseados na compreensão das exigências adaptativas das diferentes espécies, podem portanto levar a uma nova compreensão dos mecanismos comportamentais.

A. Ciência AplicadaA. Ciência AplicadaA. Ciência AplicadaA. Ciência AplicadaA. Ciência Aplicada

Como já discutido acima, a Biologia

Evolutiva deu diversas contribuições às necessidades da sociedade. Suas contribuições potenciais, entretanto, ultrapassam de longe as que já foram dadas até agora. Em contraste com algumas outras disciplinas biológicas, como a Bioquímica e a Ecologia, nas quais são enfatizadas, tanto na formação como na pesquisa, as aplicações à saúde ou às ciências ambientais, o desenvolvimento de um campo explícito de “Biologia Evolutiva Aplicada” está apenas começando (19, 3, 41).

A história da Biologia Evolutiva mostra que as interações benéficas entre ciência básica e aplicada podem fluir nos dois sentidos. A Genética Evolutiva aproveitou a pesquisa genética destinada a melhorar safras e animais domésticos. Estudos de mudanças por mutação das capacidades metabólicas de microrganismos, realizados em parte por causa de suas aplicações industriais, lançaram luz sobre a evolução de vias bioquímicas. Estudos genéticos e filogenéticos de milho e de outras plantas de safra trouxeram conhecimentos sobre as taxas de evolução e as mudanças de vias de desenvolvimento. O estudo da hemoglobina siclêmica e de outros polimorfismos humanos forneceu algumas das melhores análises dos modos de seleção natural. A evolução da resistência a pesticidas e a drogas em insetos que constituem pragas, em ervas daninhas, ratos e bactérias patogênicas, a evolução de características de ciclo de vida em populações de peixes superexploradas e em pragas de insetos introduzidas, a evolução da virulência em vírus e bactérias e a co-evolução entre insetos e plantas foram os temas de alguns dos melhores estudos de casos de dinâmica evolutiva.

Este retrospecto mostra que, muitas vezes, os biólogos que se dedicam ao estudo da Evolução podem tratar questões básicas trabalhando com sistemas de relevância direta para as necessidades da sociedade. Certamente, os sistemas para tratar determinados problemas intelectuais básicos muitas vezes não terão uma utilidade social imediata, embora freqüentemente seja difícil prever de antemão quais as questões da ciência básica que levarão a avanços úteis. Além disso, diante de alguns dos resultados discutidos acima, reiteramos a importância de se explorar e compreender a diversidade dos organismos como um objetivo intelectual. Em muitos casos, porém, a pesquisa sobre um organismo ou sistema de relevância social pode trazer um avanço para a ciência básica e também contribuir para as necessidades da sociedade. Prevemos que os biólogos dedicados ao estudo da Evolução desempenharão esse papel duplo cada vez mais.

É importante enfatizar que grande parte do progresso esperado na Biologia Evolutiva Aplicada exigirá e será inseparável do progresso da pesquisa básica. Como em outras disciplinas biológicas, estudos de organismos e de sistemas modelo (incluindo não somente espécies padrão de laboratório, como as leveduras, a Drosophila e a Arabidopsis, mas também uma variedade de espécies selvagens) trarão conhecimentos aplicáveis às necessidades da sociedade. Da mesma forma, os avanços conceituais e teóricos da Biologia Evolutiva Básica contribuirão para o progresso da Biologia Evolutiva Aplicada. Importantes progressos serão feitos nas áreas das ciências da saúde, da agricultura, dos produtos naturais, do meio ambiente e conservação, do desenvolvimento de tecnologias e do intercâmbio educacional e intelectual com outras disciplinas acadêmicas e com o público em geral.

Ciências da SaúdeCiências da SaúdeCiências da SaúdeCiências da SaúdeCiências da Saúde

Os avanços na aplicação das disciplinas evolutivas à saúde humana pertencem a várias categorias.

•Diversidade genética humanaDiversidade genética humanaDiversidade genética humanaDiversidade genética humanaDiversidade genética humana. As pesquisas sobre a diversidade genética humana complementarão o Projeto Genoma Humano, que acabará seqüenciando todo o genoma humano. Essas pesquisas fornecerão dados, em nível molecular, sobre a imensa diversidade genética que existe dentro e entre as populações humanas. As técnicas da Genética de Populações e a análise filogenética serão aplicadas às informações que surgem explosivamente sobre a variação humana, para determinar a história das populações (p. ex., seus tamanhos, movimentos e intercâmbios no passado) e continuarão a fornecer ferramentas para a identificação das lesões genéticas associadas com doenças e defeitos hereditários (como no caso da fibrose cística, do câncer de mama e outros). Comparações evolutivas de seqüências de DNA humano com as de outras espécies trarão conhecimentos sobre as funções dos genes. Os geneticistas de populações analisarão as bases genéticas de traços variáveis interessantes, como as reações a agentes alergênicos. Genes que conferem adaptações a fatores ambientais como patógenos e alimentação serão identificados pelo estudo das diferenças genéticas entre e dentro das populações. Os métodos utilizados pelos geneticistas que se dedcam ao estudo da Evolução serão aplicados à diversidade humana, a fim de elucidar casos de herança complexa de doenças (p. ex., aquelas devidas a interações entre genes múltiplos) e de estudar interações genótipo/ambiente — as diferentes expressões de características como a resistência a doenças em diferentes condições ambientais.

•Identificação genéticaIdentificação genéticaIdentificação genéticaIdentificação genéticaIdentificação genética. A Genética de Populações desenvolveu e continua aperfeiçoando métodos analíticos de identificação de indivíduos e de relações entre indivíduos a partir de um perfil de marcadores geneticamente variáveis. Esta metodologia também utiliza marcadores genéticos ligados, para determinar a probabilidade de que um indivíduo seja portador de genes de interesse particular (p. ex., aqueles que causam uma doença genética). À medida que os geneticistas que estudam a Evolução aperfeiçoarem esses métodos e os aplicarem aos dados referentes à diversidade genética humana, será possível utilizar os marcadores moleculares com maior segurança e precisão para fins como o aconselhamento de indivíduos quanto à probabilidade de que eles ou seus filhos venham a ser portadores de uma doença genética, a determinação de paternidade e análises médico-legais.

•Genética evolutiva do desenGenética evolutiva do desenGenética evolutiva do desenGenética evolutiva do desenGenética evolutiva do desenvolvimentovolvimentovolvimentovolvimentovolvimento.

Dados comparativos referentes às bases genéticas e mecânicas do desenvolvimento de diversos vertebrados e outros organismos lançarão muita luz sobre os mecanismos do desenvolvimento humano. Tais estudos contribuirão para a nossa compreensão das bases dos defeitos hereditários e de outros defeitos congênitos humanos, podendo acabar sendo úteis no desenvolvimento de terapias gênicas.

•Mecanismos e evolução da resistência aMecanismos e evolução da resistência aMecanismos e evolução da resistência aMecanismos e evolução da resistência aMecanismos e evolução da resistência a antibióticosantibióticosantibióticosantibióticosantibióticos . Estudos genéticos, filogenéticos e bioquímicos comparativos de bactérias, protistas, fungos, helmintos e outros parasitas ajudarão a identificar os alvos dos antibióticos. A rápida evolução da resistência a antibióticos em patógenos previamente suscetíveis coloca-nos diante da necessidade vital de um estudo evolutivo, com o objetivo de se compreenderem os mecanismos de resistência, sua taxa de evolução, fatores que podem limitar esta evolução e maneiras de preveni-la ou combatêla.

•VVVVVirulência do parasita e resistência doirulência do parasita e resistência doirulência do parasita e resistência doirulência do parasita e resistência doirulência do parasita e resistência do hospedeirohospedeirohospedeirohospedeirohospedeiro. Os estudos evolutivos das interações parasita/hospedeiro, usando tanto sistemas de modelos como parasitas e patógenos humanos, estão apenas começando a determinar as condições que levam os parasitas a se tornarem mais virulentos ou mais benignos. Os geneticistas e ecólogos que se dedicam ao estudo da Evolução precisam elaborar uma teoria geral, preditiva da evolução e da dinâmica populacional dos patógenos e de seus hospedeiros, especialmente para organismos de evolução rápida, como o HIV, e para espécies de hospedeiros de migração rápida, como o ser humano moderno. Também são necessárias análises da variação genética da resistência a patógenos, tanto no homem como em outros hospedeiros.

•Epidemiologia e ecologia evolutiva deEpidemiologia e ecologia evolutiva deEpidemiologia e ecologia evolutiva deEpidemiologia e ecologia evolutiva deEpidemiologia e ecologia evolutiva de patógenos e parasitaspatógenos e parasitaspatógenos e parasitaspatógenos e parasitaspatógenos e parasitas. Doenças novas e outras que ressurgiram têm aparecido como importantes ameaças à saúde pública e outras provavelmente o farão no futuro. Os biólogos estudiosos da Evolução podem ajudar de várias maneiras os esforços de combate a essas ameaças. O rastreamento e o estudo da filogenia de organismos relacionados com patógenos conhecidos (p. ex., vírus de outros primatas e vertebrados) podem permitir que os pesquisadores identifiquem patógenos com potencial para entrarem na população humana. Estudos genéticos, ecológicos e filogenéticos de patógenos novos e emergentes (p. ex., o hantavírus e o espiroqueta da doença de Lyme) podem elucidar suas origens, suas taxas e modos de transmissão, bem como as circunstâncias ecológicas que levam a surtos ou à evolução de uma maior virulência. Estudos experimentais de sistemas modelo, incluindo organismos relacionados com patógenos conhecidos, podem identificar os mecanismos de virulência e os fatores genéticos e ambientais que influem na resistência a drogas. (Naturalmente, estudos desse tipo também serão relevantes para plantas de safra e animais domésticos, bem como para populações selvagens de importância econômica, como os peixes).

Agricultura e recursos biológicosAgricultura e recursos biológicosAgricultura e recursos biológicosAgricultura e recursos biológicosAgricultura e recursos biológicos

Assinalamos acima as numerosas maneiras pelas quais a Biologia Evolutiva têm estado intimamente ligada à agricultura e ao gerenciamento de recursos biológicos, como as florestas e a pesca. O espectro de contribuições futuras nestas áreas é imenso. Salientamos apenas alguns dentre os tópicos mais importantes a serem seguidos.

•Resistência a pesticidasResistência a pesticidasResistência a pesticidasResistência a pesticidasResistência a pesticidas. A despeito dos novos métodos alternativos de controle de pragas, o uso criterioso de pesticidas indubitavelmente continuará sendo indispensável. A evolução da resistência a pesticidas em insetos, nematódeos, fungos e ervas daninhas é um problema econômico sério, que requer muita atenção. Isto exigirá estudos sobre a genética e os mecanismos fisiológicos da resistência, estudos de dinâmica das populações e a elaboração de métodos para limitar ou retardar a evolução da resistência.

•Alternativas no controle de pragasAlternativas no controle de pragasAlternativas no controle de pragasAlternativas no controle de pragasAlternativas no controle de pragas. Será importante incluir considerações evolutivas na avaliação de muitos métodos alternativos de controle de pragas, como a mistura intra e inter-cultivares ou o desenvolvimento de plantas transgênicas portadoras de fatores de resistência que as protegem contra insetos ou outras pragas. Ex- perimentos mostraram, por exemplo, que as pragas do tabaco são capazes de se adaptar ao tabaco transgênico portador de uma toxina bacteriana, evidenciando a necessidade de estudos sobre a variação genética das respostas dos insetos às safras transgênicas. Existe um potencial enorme para o uso transgênico dos incontáveis compostos secundários e de outras propriedades das plantas selvagens, que as protegem contra insetos e patógenos. O rastreamento experimental e filogenético desses fatores naturais de resistência deve mostrar-se compensador. O vasto campo da Ecologia Evolutiva que lida com compostos secundários de plantas e com as interações entre plantas e os insetos e fungos que são seus inimigos é relevante para este esforço. Será importante analisar os efeitos fisiológicos dos fatores naturais de resistência sobre os organismos que constituem pragas, os mecanismos pelos quais alguns insetos e fungos superam seus efeitos e a variação genética das respostas das espécies-alvo aos fatores naturais de resistência.

•Diversidade genética em organismos deDiversidade genética em organismos deDiversidade genética em organismos deDiversidade genética em organismos deDiversidade genética em organismos de importância econômicaimportância econômicaimportância econômicaimportância econômicaimportância econômica. A produção de alimentos, fibras e produtos florestais têm sido expressivamente melhorada, ao longo da história, pela exploração da variação genética e os métodos para isso beneficiaram-se de informações de grande profundidade da Biologia Evolutiva. Juntos, os cientistas estudiosos da Evolução e da agricultura utilizarão o mapeamento de LCQ (locos de características quantitativas) e outros métodos, a fim de localizar os genes para traços importantes das plantas, como a resistência a patógenos e a pressões ambientais, e de elucidar as bases de seus mecanismos. Tais estudos também atenderão os interesses da ciência básica e de seus pesquisadores interessados nas adaptações das plantas aos fatores ambientais. Estudos semelhantes sobre plantas selvagens localizarão genes para traços úteis, que podem ser transferidos para plantas de safra por meio da engenharia genética. Programas de pesquisa desse tipo utilizarão princípios e informações provenientes de estudos sobre filogenia e adaptação das plantas. A tarefa de importância vital de desenvolver e manter bancos de germoplasma (i. é, armazenar a diversidade ge- nética das plantas de safra e seus parentes para necessidades futuras) continuará a depender de estudos da variação entre e dentro das populações.

•PescaPescaPescaPescaPesca. Vários tipos de estudos evolutivos foram e continuarão sendo importantes no gerenciamento da pesca comercial e esportiva. Marcadores genéticos moleculares ajudarão os pesquisadores a distinguir as populações reprodutoras e as rotas de migração de espécies como o bacalhau e o salmão. O estudo da evolução de características de ciclo de vida, como a taxa de crescimento e a idade de maturação, permitirão aos gestores avaliar os efeitos genéticos e demográficos do período de pesca sobre as populações de peixes. Em relação a certas espécies de peixes mantidas em grandes criadouros, será útil a realização de estudos genéticos e fisiológicos da adaptação a diferentes ambientes e do valor adaptativo apresentado neles. Os projetos de grandes criadouros também incluirão o uso de peixes transgênicos, que ainda se encontram nos estágios iniciais de desenvolvimento.

Produtos e processos naturaisProdutos e processos naturaisProdutos e processos naturaisProdutos e processos naturaisProdutos e processos naturais

A indústria farmacêutica e outras indústrias estão procurando ativamente novos produtos e processos, rastreando plantas, animais e microrganismos (3). Em função de suas implicações comerciais, a busca e o desenvolvimento de novos produtos e processos levanta questões sérias na legislação sobre patentes e no direito internacional, além da publicação de dados científicos que ultrapassam a finalidade deste relatório, mas que afetarão os compromissos e as atividades dos pesquisadores científicos. Os estudos evolutivos darão grande contribuição à pesquisa e ao desenvolvimento, resultando na descoberta de muitos produtos e processos novos.

•Sistemática e filogeniaSistemática e filogeniaSistemática e filogeniaSistemática e filogeniaSistemática e filogenia. A documentação da diversidade dos organismos potencialmente úteis é o fundamento de todo o trabalho subseqüente. Isto foi reconhecido, por exemplo, pela Comissão Presidencial de Assessores para Ciência e Tecnologia dos EUA (48) e pelas companhias farmacêuticas que financiaram inventários de biodiversidade na Costa Rica e em outros lugares. O aspecto filogenético da Sistemática é crucial no direcionamento dos pes- quisadores para espécies aparentadas com aquelas nas quais já foram encontrados compostos ou vias metabólicas potencialmente úteis, uma vez que espécies aparentadas podem ter propriedades semelhantes, talvez até mais eficazes. A sistemática de bactérias, protistas, fungos e outros organismos inconspícuos é muito pouco conhecida e exige ampla investigação.

•Estudos de adaptaçãoEstudos de adaptaçãoEstudos de adaptaçãoEstudos de adaptaçãoEstudos de adaptação. Antibióticos, fatores de resistência para uso em plantas de safra transgênicas e outros produtos naturais úteis poderão ser descobertos estudando-se os mecanismos químicos de competição entre fungos e microrganismos, as defesas das plantas contra seus inimigos naturais, bem como as ceras, esteróides, terpenos, hormônios e incontáveis outros compostos utilizados pelos organismos com fins adaptativos diversos.

•Estudos genéticos e fisiológicosEstudos genéticos e fisiológicosEstudos genéticos e fisiológicosEstudos genéticos e fisiológicosEstudos genéticos e fisiológicos. Bactérias, leveduras e outros microrganismos têm capacidades metabólicas extremamente diversificadas. Deles originaram-se a penicilina, a enzima polimerase usada no seqüenciamento do DNA e importantes processos industriais de fermentação, biossíntese e biodegradação. A indústria prevê que “podem-se esperar grandes avanços no bioprocessamento a partir da futura exploração da biodiversidade ainda não explorada da terra e do mar” (30). No entanto, a maioria dos microrganismos ainda não foi descrita e caracterizada, as capacidades fisiológicas da maioria deles são desconhecidas e há poucas informações disponíveis a respeito de sua diversidade genética ou de que tipos de novas capacidades metabólicas possam surgir por mutação. Pesquisadores com formação em Genética Evolutiva, Fisiologia e Sistemática darão importantes contribuições a esta área.

Meio ambiente e conservaçãoMeio ambiente e conservaçãoMeio ambiente e conservaçãoMeio ambiente e conservaçãoMeio ambiente e conservação

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