Fisiologia da cana-de-açucar

Fisiologia da cana-de-açucar

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3) A terceira etapa envolve translocação do “florígeno” ao meristema apical, pelo caminho usado pelo transporte de sacarose. Esta translocação ocorre na luz e no escuro, provavelmente requerendo luz para o máximo de velocidade de transporte; 4) A quarta etapa é crítica, mas vagamente conhecida. Por dias há acúmulo de “florígeno” ou a síntese de outras substâncias no meristema apical, até que um nível crítico de substâncias de florescimento seja alcançado. Neste ponto, são essenciais a maturidade fisiológica e um alongamento do meristema, indicando ser necessária uma pré-condição bioquímica para a recepção do estímulo, cujas reações são desconhecidas. Há evidências tácitas que podem incluir taxas abundantemente altas de invertase e alta atividade de enzimas hidrolíticas. O estímulo recebido das folhas (florígeno) mais substâncias produzidas no meristema, acredita-se, acumulam em uma forma estável a qual, quantitativamente, determina a extensão da indução floral, uma vez ultrapassado o nível mínimo crítico. É proposto ainda, neste estádio, um estímulo adicional, crítico para a indução floral, recebido das raízes. 5) A quinta etapa envolve a diferenciação do primórdio floral, sendo o primeiro ponto onde pode ser visível o processo do florescimento.

7. Controle do florescimento

Inúmeros métodos tem sido utilizados, visando controlar o florescimento, desde a interrupção do período escuro por iluminação artificial, passando por controle de temperatura, suspensão da irrigação, defoliação mecânica e pulverização de substâncias químicas. Qualquer destes métodos pode ter sucesso, suprimindo o florescimento, desde que aplicado durante o período crítico da indução floral. Destes métodos, os mais práticos são o controle hídrico e o uso de reguladores vegetais. O controle da florescência da cana-de-açúcar é importante, pois esta pode reduzir significativamente a produção de colmos e a qualidade dos colmos produzidos. Quando a florescência ocorre de 4 a 18 meses antes da colheita, poderá comprometer a produtividade, podendo ser associada com uma redução na sacarose produzida por unidade de cana colhida. A florescência da cana-de-açúcar também pode ser reduzida, pela utilização de cultivares com baixo potencial de florescência e utilização de cultivares com alto potencial de florescência somente em lugares mais altos e mais frios.

7.1. Controle do florescimento por estresse hídrico

Este ítem já foi por nós abordado, dentro dos fatores que afetam a inflorescência. Voltemos rapidamente a este assunto, pois muitos autores concordam que o controle da água, durante o período crítico da indução floral, é uma forma bastante prática de interromper a floração em cultivares comerciais, por ser este estádio da fisiologia da cana bastante sensível ao estresse hídrico. Por outro lado, as diferenças entre as temperaturas extremas é amenizada em períodos chuvosos. A suspensão da irrigação, no período indutivo do florescimento em cana-de-açúcar inibe a floração. Passado o período indutivo, a água sendo novamente fornecida, a planta retoma o crescimento vegetativo. No entanto, a prevenção do florescimento pelo manejo da água só pode ser utilizado em regiões onde ocorrem verões e outonos pouco chuvosos, o que pode tornar este método impraticável em muitas regiões. Por último, o estresse hídrico deve ser imposto durante os três meses anteriores à indução floral.

7.2. Controle do florescimento por reguladores vegetais

Evitar a iniciação floral através da aplicação de reguladores químicos, pode ser de interesse econômico em diversas regiões do Brasil, onde cultivares com alto potencial de inflorescência estão sendo plantados em áreas de baixa altitude, sem irrigação e dependentes da precipitação local.

O controle do florescimento por reguladores vegetais, baseia-se no conhecimento de que o estímulo para este processo é produzido nas folhas, podendo ser suprimido, durante a fase crítica de indução. Dessa forma, o florescimento não ocorre e o crescimento vegetativo retorna à normalidade, após breve período de suspensão. As folhas jovens, situadas na área do ápice, são altamente sensíveis à percepção do estímulo fotoperiódico. A remoção dessas folhas, no período de indução do florescimento, fará com que a cana permaneça vegetativa. O tratamento deverá ser efetuado durante um intervalo crítico de duas semanas, sendo as datas exatas determinadas pela latitude.

Vários compostos foram e estão sendo utilizados no controle do florescimento. Inicialmente, utilizou-se NAA (ácido naftaleno-acético), nitrato de cobalto, catecol, hidroquinona e pentaclorofenol na Índia, sendo os melhores resultados obtidos com o pentaclorofenol. Os outros reguladores vegetais inibiram o florescimento em 30 a 60%, sendo que múltiplas aplicações foram mais efetivas que uma única aplicação. Entretanto, foi deficiente o contato entre os produtos e as folhas, ocorrendo melhora na qualidade do caldo.

No Havaí obtiveram sucesso, além do pentaclorofenol (o mais efetivo), CMU [3-(pclorofenil)-1,1-dimetiluréia)], hidrazida maleica (MH) e NAA. Estes produtos, à exceção da MH, destroem o tecido foliar por ação fitotóxica, reduzindo o florescimento, com resultados comparáveis à defoliação mecânica. MH é ativa como retardante de crescimento.

Em outros trabalhos no Havaí, NAA mostrou-se menos efetivo que a MH em inibir o florescimento. MH + GA proporcionaram total inibição do florescimento na Austrália, sendo que nenhum dos dois reguladores inibiu o florescimento quando aplicados sózinhos.

Em Porto Rico, GA mostrou-se altamente eficiente em prevenir o florescimento, quando aplicado antes do período crítico de indução, dando quase 100% de inibição, melhorando a tonelagem da cana e a qualidade.

bipiridilio). Destes, Diquat tornou-se o produto mais amplamente utilizado como inibidor químico da florescência no Havaí. A eficiência do Diquat é estritamente dependente da data de aplicação, porque os diferentes cultivares de cana-de-açúcar apresentam diferenciação floral em datas distintas. Aplicações realizadas uma semana antes ou depois da data ideal, mostram eficiência abaixo de 50% com relação à aplicação no momento ótimo. Diquat tem-se mostrado somente parcialmente eficiente em evitar a florescência da cana-de-açúcar, tendo causado danos relativamente extensos ao dossel da cultura da cana, por um período de três meses. Ensaios visando promover a maturação da canade-açúcar com ethephon [(ácido 2-cloroetil)fosfônico], mostraram a inibição da emergência da inflorescência da cana. Verificou-se que em condições de campo, este regulador que libera etileno em contato com o tecido vegetal, era capaz de suprimir o desenvolvimento da gema floral.

Experimento realizado no Havaí comparando Ethephon e Diquat, nos cultivares H 70- 0144, H 61-1721 e H 62-4761 em quatro localidades e três épocas de aplicação, mostrou ser o ethephon mais eficiente que o Diquat no controle da florescência da cana, apesar da eficiência desses produtos químicos depender do local e da data de aplicação. Certas épocas de aplicação e a necessidade de diversas pulverizações, podem apresentar desvantagens, devido à ocorrência de condições climáticas adversas e à limitada disponibilidade do equipamento de aplicação durante o curto período de indução floral da cana-de-açúcar. Atualmente, estabeleceu-se ter o Ethephon mais potencial que o Diquat, no controle da florescência da cana-de-açúcar, visto ser mais eficiente em um amplo espectro de datas para o controle floral e não atuar como um dessecante do dossel da cultura da cana-de-açúcar.

Aplicações realizadas por via aérea em algumas regiões do Estado de São Paulo, em meados de fevereiro de 1982, mostraram que o Ethephon na dosagem de 2 l/ha, evitou o florescimento da cana tratada em um ano de grande florescimento. Observou-se também que o regulador vegetal reduziu o crescimento dos entrenós do colmo desenvolvidos na época de pulverização, sendo que os entrenós formados posteriormente retomaram o crescimento normal. As plantas, apesar de mais baixas, mostraram que os colmos aproveitáveis atingiram maior proporção na planta, ocorrendo descarte de uma menor região apical (palmito). Verificou-se que as plantas tratadas com ethephon, apresentaram menor proporção de parênquima sem caldo (isopor), mesmo quando ocasionalmente florescem.

Trabalho realizado em Piracicaba (SP), testando Diquat e MH no controle da florescência da cana-de-açúcar, cultivar RB 78-5148, mostrou que o Diquat a 2 l/ha inibiu totalmente a florescência, sendo MH menos eficiente.

Outros reguladores vegetais têm ação na inibição do florescimento como o etil-trinexapac, sulfometuron-metil, etc., estando estes efeitos abordados no capítulo sobre maturação, dentro da ação dos maturadores de cana-de-açúcar.

8. Maturação da cana-de-açúcar 8.1. Generalidades

Desde os primeiros meses de crescimento e desenvolvimento da cana, o armazenamento do açúcar se processa paulatinamente, nos entrenós completamente desenvolvidos da base do colmo. O acúmulo máximo de sacarose só ocorre, quando a planta encontra condições restritivas ao seu crescimento, sendo o processo de acúmulo total de açúcares, comumente descrito como amadurecimento.

A cana-de-açúcar poderá estar com alto teor de açúcar com apenas alguns meses de idade, bastando para isso ausência de água, nutrientes e outros fatores necessários ao seu desenvolvimento, não sgnificando este fato que ele estará fisiologicamente madura, isto é, em ponto de colheita. Desta forma, apenas idade adulta não significa maturação total.

A maioria dos cultivares modernos tende a amadurecer e alcançar o máximo de maturação em apenas 2 a 4 meses após o início da safra. Este fato, explica parte do interesse generalizado em aplicar agentes amadurecedores, reguladores vegetais e várias práticas culturais, como corte do topo

(desponte), regulagem de água, progarma de fertilização, visando antecipar a maturação ou melhorar a situação normal.

Muitas vezes, o excesso de fertilizantes, visando a aumentar a produção, retarda a maturação, favorecendo o excesso de crescimento vegetativo. O excesso de nitrogênio disponível na colheita, é a primeira causa do baixo conteúdo de sacarose. O clima é outro fator que afeta e muito a maturação. Como regra geral, cada cultivar ao alcançar a maturação máxima deve ser colhida, caso contrário seu teor de sacarose declinará.

A maturação da cana é definida pelos fisiologistas, como um estádio senescente, entre o crescimento rápido e a morte final da planta. Somente os entrenós imaturos das folhas verdes e os entrenós superamadurecidos da base (com alto conteúdo de fibra), não retém apreciável quantidade de açúcar. Cada entrenó acumula seu próprio açúcar, sendo os valores de sacarose mais elevados na direção do centro do colmo, declinando no sentido das pontas. Essas diferenças se acentuam mais nos entrenós mais jovens, refletindo provavelmente uma distribuição diferente de invertase, onde o meristema intercalar (anel de crescimento) contém muito mais invertase do que os tecidos centrais do entrenó.

Portanto, maturação é a última fase dos processos fisiológicos da planta. A primeira fase, a síntese de açúcares e sua translocação, termina na ocasião em que ocorre queda da folha; a segunda, envolve todos os processos relacionados com o acúmulo de açúcares nos entrenós expandidos. Entretanto, em nenhuma ocasião, o processo de maturação fica divorciados dos fatores varietais, culturais e ecológicos que influenciam o primeiro período de vida das plantas. Nesse período crucial (primeiros meses de idade da cana), análises de tecido mostraram altos conteúdos de nitrogênio e água, níveis elevados de enzimas, de auxinas e GA endógenas no meristema do tecido de armazenamento imaturo, muita sacarose invertida e numerosos compostos intermediários da fotossíntese e respiração. A atividade respiratória é alta, há rápida absorção e transpiração de água, com absorção e circulação de nutrientes. A sacarose é rapidamente sintetizada e estocada e, com igual rapidez, retirada do armazenamento para ser metabolizada para a formação dos tecidos novos da planta. As células parenquimáticas de armazenamento (colmos), nesse período são grandes com paredes delgadas e hidratadas.

Cada entrenó, de forma sucessiva, completa seu próprio ciclo vegetativo, que inclui: o engrossamento e alongamento das células da parede, aumento sensível da matéria seca, gradual desidratação, aumento e retenção da sacarose acumulada e diminuição do grau de alongamento, as folhas se deseprendendo do colmo e caindo, findando a primeira fase. A segunda fase é regulada por cultivares, solos e aspectos ecofisiológicos, podendo os produtores manipular o nitrogênio e a irrigação, visando melhorar a maturação. Em regiões úmidas, não irrigadas, havendo abundante precipitação, o produtor deve dedicar sua maior atenção ao uso de fertilizantes e reguladores vegetais, buscando melhor qualidade de maturação.

Idade não é sinônimo de maturidade. Após a planta ultrapassar certo número de meses, tenderá a exaurir a maior parte do seu nitrogênio disponível, diminuindo a água em regiões secas. No entanto, se água e nitrogênio permanecerem abundantes, a planta não amadurecerá, no sentido lato da palavra. Assim, depois de inúmeros trabalhos referentes ao transporte, acúmulo de açúcar no colmo e aos fatores de influência, pode-se concluir genericamente: a. A sacarose é o componente principal translocado na cana-de-açúcar; b. A sacarose sintetizada na folha é rapidamente translocada para a bainha e depois para o colmo; c. Parte da sacrose chega às raízes e sobe para os brotos ladrões; no entanto, a maior parte é armazenada no colmo de moagem; d. A velocidade de transporte da sacarose varia de 1 a 2 cm/minuto; e. Em deficiência de nitrogênio, fósforo, potássio e boro a velocidade de transporte da sacarose diminui consideravelmente; f. A elevação da temperatura do ar e das raízes, aumenta a quantidade de sacarose existente e transportada.

8.2. Síntese, translocação e acúmulo de sacarose

O processo de maturação da cana-de-açúcar, envolve um sistema metabólico complexo, que se inicia com a atividade fotossintética nos cloroplastos das células das folhas, culminando com o acúmulo de carboidratos fotossintetizados, principalmente sacarose, nos colmos. A capacidade de acúmulo dos compostos de carbono produzidos nas folhas é definida geneticamente, sendo importante parâmetro discriminatório do potencial produtivo dos diferentes cultivares.

Durante a fotossíntese, parte da sacarose produzida a partir de trioses-fosfatos transportadas do cloroplasto para o citossol é exportada nas folhas, principalmente nos vacúolos. Parte do carbono assimilado na fotossíntese é tranformado em amido, no cloroplasto. Em condições específicas, o amido e a sacarose armazenadas são imobilizadas como sacarose exportável e para consumo na respiração. O fracionamento do carbono entre amido e sacarose nas folhas, constituem dois fatores que afetam o crescimento das partes aéreas em relação às raízes e entre os diferentes órgãos vegetativos e reprodutivos, como as folhas e os frutos em desenvolvimento. A desfolha de folhas maduras diminui a demanda dos drenos de consumo, provocando o acúmulo de amido nas folhas remanescentes, ao contrário da sacarose, cuja concentração cai.

A sequência de eventos que resulta na formação de amido ou sacarose, envolve sistemas metabólicos que ocorrem nos cloroplastos e no citoplasma, ligados pelos “transportadores de fosfato” localizados nas membranas dos cloroplastos. As trioses-fosfatos, produzidas como intermediárias do ciclo redutivo do carbono (ciclo de Calvin-Benson), que ocorre no estroma dos cloroplastos, são transportadas para o citoplasma em troca com fosfato inorgânico (Figura 12).

Figura 12. Síntese de sacarose a partir de triose-fosfato. Mecanismo de fracionamento de compostos de carbono para a síntese de sacarose e amido.

As etapas principais do controle da síntese de sacarose e, consequentemente, da produção de amido nas folhas, localizam-se nas reações catalizadas pelas enzimas sacarose fosfato sintetase (SPS) e frutose-1,6-difosfatase (FBPase). Ocorrendo pouca utilização de sacarose no tecido esta se acumula, inibindo a SPS, causando aumento da concentração de frutose-6-fosfato (F-6-P), o que induz à formação de frutose-2,6-bifosfato, potente inibidor da FBPase. Esta forma de frutosefosfato, análoga à frutose-1,6-bifosfato, concentra-se no citoplasma, sendo sua ação inibitória à fosfatase causa de acúmulo de triose-fosfato e diminuição da concentração de fosfato inorgânico no citoplasma, impedindo o funcionamento do sistema transportador e a remoção de triose-P do cloroplasto. Desta forma, ocorrerá a alocação do carbono assimilado para a formação de amido. O acúmulo deste na folha, não deve ser considerado um processo que utiliza carbono fixado em excesso pela fotossíntese, mas sim que o carbono utilizado para a formação de sacarose ou de amido, parece ser controlado, ao menos parcialmente, pela síntese de sacarose.

A transferência da sacarose, das células do mesofilo para o floema, envolve a passagem através do plasmalema e da parede celular, envolvendo um “transportador de sacarose” que atua em associação com o transporte de potássio, dependente de energia metabólica. O carregamento de sacarose para as células companheiras do floema é realizado por um sistema de co-transporte com íons hidrogênio, os quais induzem a formação do gradiente eletroquímico necessário, para a geração de energia no sistema ATPase da membrana. Este mecanismo, funciona eficientemente sob condições de baixas concentrações de sacarose na parede celular, ocorrendo o transporte para o floema contra um gradiente de concentração. KURSANOV (1984), citado por MAGALHÃES (1987), diz que sempre que a concentração de sacarose no apoplasto atingir níveis incompatíveis com o funcionamento dos transportadores de sacarose, a enzima invertase ácida, presente na parede celular é ativada, atuando na reação de hidrólise e transformando sacarose em hexoses. Estas hexoses são transportadas de volta às células do mesofilo, sendo novamente convertidas à sacarose. A reciclagem da sacarose, entre o apoplasto e o simplasto, mantém a concentração deste açúcar na parede celular, visando o eficiente funcionamento dos transportadores de sacarose. Uma vez dentro das células companheiras, a transferência da sacarose para os tubos do floema é feita, de maneira preferencial, através dos plasmodesmos, a favor de um gradiente de concentração. Todo este processo até aqui descrito, ocorre na chamada “fonte”, ou seja o local de produção de carboidratos, de onde serão translocados para os locais de consumo ou armazenamento, os chamados “drenos”.

Dessa forma, após a sacarose chegar ao floema da fonte, por este sistema vascular caminhará até ao floema do dreno. Este movimento ocorre por diferentes mecanismos, passivos e ativos. Estes, os ativos exigem energia metabólica, estando principalmente localizados nas zonas das placas crivadas. O grande fluxo do floema, no entanto, é formado por um gradiente de pressão de turgor entre as células do floema fonte e as do floema dreno, possuindo as do floema fonte maior pressão que as do floema dreno. Essa diferença de pressão estabelece-se, pelo contínuo carregamento do floema na fonte e descontínuo descarregamento do floema no dreno. O carregamento do floema fonte aumenta a sua concentração de sacarose, diminuindo o potencial osmótico de suas células, provocando a entrada de água e o aumento da turgescência; o aumento da pressão sobre o plasmalema causa deformação reversível de proteínas carregadoras de sacarose, o que impediria o enchimento total dos vasos (MAGALHÃES, 1987).

Dessa forma, a sacarose se movimenta no floema por fluxo de massa, até atingir a célula dreno, onde sofre descarregamento ativo para o interior do vacúolo de uma célula do parênquima no colmo (Figura 13).

Figura 13. Mecanismos de controle das relações fonte-dreno para o transporte de sacarose na planta.

Portanto, ao sair do floema, a sacarose sofre inúmeras transformações, antes de ser armazenada no vacúolo. Essas transformações iniciam-se nos espaços externos do tecido parenquimatoso, onde a sacarose é transformada em glicose e frutose, pela ação da invertase. Essas hexoses penetrarão no citoplasma das células do parênquima do colmo, fora do vacúolo, por um processo de difusão. No citoplasma, as reações são mais complexas, devido ao fato das hexoses serem muito reativas e sofrerem processos rápidos de interconversão e fosforilação. SUZUKI (1982) cita que várias enzimas participam dessas reações, como: hexoquinases (fosforilação da glicose e frutose); fosfohexose isomerase (interconversão de glicose-6-P e frutose-6-P), UDPG frutose-6-P transglicosidase (síntese de sacarose e sacarose-P), numerosas fosfatases não específicas e uma sacarose-P, além de auxinas que controlam o sistema.

Ao contrário da penetração das hexoses no citoplasma , para penetrar no vacúolo a sacarose tem que ser ativada (sacarose-P), onde a quebra da ligação fosfato fornece energia para a sacarose penetrar no vacúolo, onde é acumulada. Como a concentração de sacarose é elevada no espaço interno (vacúolo), a absorção passiva não se processa, não entrando pois sacarose livre.

Segundo CASAGRANDE (1991), o mecanismo de acúmulo de sacarose é o mesmo, tanto em tecidos imaturos como em adultos, ocorrendo: a. hidrólise da sacarose, como um pré-requisito e limitante da primeira etapa; b. formação e interconversão de hexosesfosfatos; c. formação de moléculas análogas à sacarose (talvez, sacarose-P) e d. acúmulo de parte da sacarose no vacúolo. Todavia, algumas diferenças entre o acúmulo nesses dois tecidos acontecem, como a presença de reguladores vegetais e a ação das invertases. Nos tecidos imaturos, onde predomina a rápida expansão celular, a sacarose acumulada é rapidamente hidrolizada pela invertase ácida vacuolar, movendo-se as hexoses resultantes rapidamente para o citoplasma, onde são utilizadas no crescimento e desenvolvimento celular (respiração, síntese de moléculas orgânicas, etc.). Plantas adultas, em fase de maturação, ocorre aumento da ação da invertase neutra ou alcalina (com atividade máxima em pH 7,0), havendo correlação entre o nível de atividade desta enzima e a concentração de hexoses. A atividade quase nula da invertase ácida vacuolar, indica que está ocorrendo acúmulo efetivo de sacarose.

Logo, durante a maturação, há declínio na atividade da invertase ácida dos espaços intercelulares (apoplasto), baixa atividade de invertase ácida do citoplasma e atividade quase nula de invertase ácida vacuolar. No caso dos tecidos em crescimento, a invertase ácida do apoplasto é secretada durante a formação das células, na região meristemática. À medida que as células se distanciam dessa região, alongam-se com maior concentração de sacarose, atingindo o processo de maturação. A qantidade de sacarose depende da quantidade de invertase ácida secretada do apoplasto do tecido parenquimático, pois nesta fase nenhuma enzima mais é secretada. Nas células adultas ou maduras, o que encontramos nas paredes celulares (apoplasto) seriam invertases ácidas insolúveis. Em função do exposto, percebe-se ser a maturação consequência de uma cinética de invertases, sendo importante pois entender a troca de invertases ácidas por invertases alcalinas ou neutras. Para SUZUKI (1982), a frutose é um inibidor competitivo da invertase ácida e altas concentrações de sacarose podem suprimir, parcial ou completamente, a ação da invertase ácida.

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